（森林培育专业论文）风箱果传粉及种子萌发影响因子的研究.pdf

摘要 摘要 风箱果( p h y s o c a r p u sa m u r e n s i s ) 是我国蔷薇科风箱果属唯一的灌木，是古老的残遗 种。由于自然历史因素和人类活动的影响，使其生境受到严重威胁，目前该种在我国的种群 数量和分布范围正在日趋缩减，已被列入我国第二批稀有濒危保护植物。此外，该植物既是 优良的观赏灌木，又具有药用价值，因此具有重要的资源价值和经济意义。本研究通过对其 进行花粉和柱头生物学特性、繁育系统、开花物候、访花者观察及影响种子萌发的各种环境 因素的研究，在此基础上分析造成该种濒危的生殖方面的原因，旨在为风箱果的保护提供科 学的理论依据。研究结果表明： 风箱果雌雄异熟、雌雄异位，单花花期为5 1 蜘2 3d ，花序花期为8 4 o 9 8d 。单花花期 依其形态和散粉时间可以分为6 个时期：即幼蕾期、散粉前期、散粉初期、散粉盛期、散粉 末期、凋谢期。刚开花时花粉生活力达到9 0 以上，在干、湿两种保存条件下，花粉生活力 都随着保存时间的延长显著下降( p ( 0 0 5 ) 。干燥条件下，生活力能维持3d ，从第3d 开始生 活力显著下降，在第6d 时丧失生活力而湿润条件下，花粉仅保存1d 就完全丧失生活力 风箱果柱头的可授性是在开花后第2d ，持续大约3d 。通过花粉一胚珠比的估算，结合人工 授粉和套袋实验可以确定风箱果的繁育系统属于专性异交，自交不亲和，传粉过程需要传粉 者。风箱果没有自发的自花传粉现象，自然条件下也没有无融合生殖现象；花粉数量和花粉 质量显著影响果实的败育。人工授粉延迟了果实的败育时间，显示出花粉数量的限制；同株 授粉比异株授粉引起更早的果实败育风箱果在自然条件下靠昆虫传粉，但是种类、数量 少，访花频率极低，蜜蜂科昆虫是有效的传粉者。 风箱果种子粒小，不易传播，具有浅休眠特性种子属于需光性种子，光照能够促进种 子萌发；在1 0 - 2 5 条件下，种子均能萌发，以2 0 发芽率最高，萌发速度最快；播种深 度对风箱果种子的出苗率有显著的影响( p 5 0 锄。暗棕壤是发育在阔叶 红松混交林下的土壤，其成土过程主要为温带湿润森林弱酸性腐殖质积累过程、弱酸性淋溶 过程和粘化过程。表土层平均厚度为1 0 - - 1 5 锄，腐殖质含量高，以胡敏酸为主，具良好的 团粒结构，质地疏松，具有较好的通透性；表层以下为棕色，质地较粘重。林地的平均土层 厚度在4 0 - 5 0 锄左右，全部剖面呈酸性反应( p h - - - 4 3 巧o ) 典型土壤剖面化学性质见表2 - 1 表2 - 1 土壤剖面化学性质 ! ! ! ! 生! ! 缝壁! 型型些些! 垡鲤坠l 垒型墅! 型坐 土罂蒋度 有机质型l n p 2 0 5 k +c a 2 m g + 2 l a 蠹盈)o ( r g a n ) i c k c ih 2 0( )( )( m 吕，g )( m 鲥( m g g ) 2 1 82 4 24 0 05 5 5 o 1 8 8 0 1 6 2o 1 2 90 5 2 0o 3 6 0 1 8 - 2 9o 9 14 1 05 5 50 0 6 1o 1 1 1o 0 4 5o 6 0 00 1 3 7 2 9 4 5o 6 34 5 05 9 00 0 5 10 0 9 30 0 5 1o 2 2 80 1 3 7 4 5 6 5 o 5 5 4 2 5 5 9 00 0 3 70 1 0 40 0 8 6 0 1 0 5o 1 6 9 6 5 8 3o 5 54 1 55 9 00 0 3 70 1 0 90 0 8 60 1 0 5 0 2 0 5 注：典型土壤剖面化学分析数据来源为东北林业大学帽儿山实验林场内部基础资料 东北林业大学硕士学位论文 3 花粉生活力、柱头可授性及传粉者观察 3 1 引言 传粉过程始于花药开裂和成熟花粉的散出，携带着雄配子或其前体的花粉粒被暴露在于 燥条件下，必须在具有活力时到达适宜的接受柱头，才能保证受精过程的顺利进行。花粉保 持活力的时间长短和柱头可授粉期的长短结合在一起，深刻影响着自花传粉率、开花不同阶 段的传粉成功率、各种传粉者的相对重要性、雄蕊和雌蕊功能之间的相互干扰、不同基因型 的花粉之间的竞争以及配子体选择的机会等 1 0 4 l 。因此，花粉的生活力与寿命、柱头的可授 性便成为传粉生态学所必须研究的内容【蝴，对于深入开展进化生物学、传粉生物学等研究 具有重要意义。近年来，关于花粉生活力与寿命、柱头可授性的研究已经引起了不少学者的 重视，并开展了大量的工作【1 删。 本章通过对风箱果花粉活力、柱头可授性在开花散粉后不同时间内的活性情况和对访花 昆虫进行的细致观察和实验分析，对风箱果传粉机制进行了初步的探讨，并为进一步研究该 种群在自然条件下的濒危机制提供参考依据，同时可为风箱果的杂交育种、引种栽培等提供 科学依据 3 2 研究方法 3 - 2 _ 1 花粉生活力检测 花粉生活力测定采用过氧化物酶法【1 l o l ，将开花当日散出的花粉收集于垫有干燥和湿润 滤纸的培养皿中，在室内逐日测定。方法：将花粉撤在载玻片上，滴加含0 5 t r c ( 含 1 0 蔗糖) 溶液，迅速加上盖片，置于内有湿润滤纸的培养皿中，然后放在3 7 黑暗条件 下2h ，统计盖片中央部位3 巧个视野内染成红色花粉所占的比例。每次重复5 朵花 3 2 2 柱头可授性检测 用联苯胺一过氧化氢法检测风箱果柱头可授性【1 0 5 1 。具体方法是：在盛花期，取不同发 育时期的新鲜柱头( 3 0 朵) ，完全浸泡在反应液( 1 联苯胺二3 过氧化氢：水- - 4 ：1 1 ：2 2 ，体积 比) 中，在解剖镜下观察并统计若柱头具有可授性( 呈现过氧化物酶活性) ，则降解过氧 化氢，氧化联苯胺，导致柱头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡出现，否则无气泡产生。 3 - 2 - 3 传粉媒介的确定 参照t a m u r a 硒d o 的方法f 1 j j j ，花蕾期，选定4 株风箱果母树，每株进行3 种传粉处 理：对照( c o n t r o l 包含自然条件下的风媒和虫媒) ，人工授粉套袋( h a n d - p o l l i n a t i o n , 人工 增加花粉数量) ，套网( n e t - b a g g i n g , 仅排除昆虫干扰不排除风媒授粉的可能) 每个处理3 次重复。与对照相比如果人工授粉显著增加座果率，说明风箱果结实在自然条件下受到花粉 数量的限制；相反如果没有差异，则自然条件下不存在花粉数量的限制：如果套袋处理显著 3 花耢生活力、柱头可授性及传粉者观察 降低了座果率，说明虫媒是风箱果的主要传粉媒介。 3 2 4 访花昆虫及其行为观察 随机标记风箱果样地内3 巧株花已经开放的花序进行连续观察2 弗d ，重复3 次。于盛 花期内每天8 ：0 0 - 1 8 ：0 0 连续观察访花者的种类、数量、访花行为和活动规律采集访花 者，请专家鉴定其种类；同时，用体视显微镜观察访花者携带花粉的状况。在观察访花者的 访花行为时记录天气变化等。 3 3 结果与分析 3 3 1 花粉生活力检测 花粉的生活力是评价花粉质量的重要参数1 1 0 s l 。在室温条件下，用1 晒去测定不同保存 时间后花粉的生活力( 表3 1 ，附表4 图9 - 1 0 ) 。花药刚开裂时测得花粉生活力高达 9 0 3 + 4 1 5 和8 7 1 7 + _ 3 3 4 。在干、湿两种保存条件下，花粉的生活力都随着保存时间的延 长显著下降( p ( 0 0 5 ) 干燥条件下，保存3d 以前，生活力下降不显著( p o 0 5 ) ，从第3d 开始生活力显著下降( ，m 晒) ，在第6d 时生活力接近0 ( o 6 1 _ + 0 4 3 ) 。湿润条件下，花粉生 活力的下降速度显著快于干燥条件，仅保存1 蹴完全丧失生活力。 表3 - 1 室温下风箱果花粉在干湿条件下的生活力 t a b l e 3 - 1 p o l l e n v i a b i h t y o f h y s o c a r p u s a m u r e n s 矗a t r o o m l e m p e r a t u r e m 畦- r c h y a n d w e t c o n d i t i o n s s t o r a g et i m e 干燥条件d r y 湿润条件w e t 注：同列相同字母表示差异不显著( d n 0 5 ) ，不同字母表示差异显著( p m 0 5 ) 3 3 2 柱头可授性检测 用联苯胺一过氧化氢法检测风箱果柱头可授性结果见表3 - 2 。风箱果开花2d 以前柱头 不具可授性，此时柱头为白色，浅绿色：开花后第2d ( 散粉末期) 柱头可授性最强，此时 柱头变为黄色，之后柱头可授性减弱，到第5d 柱头变为浅褐色干枯不具可授性。此时受精 成功的花，子房凸出花盘，果实初现。 东北林业大学硕士学位论文 表3 - - 2 风箱果的柱头可授性 t a b l e 3 - 2 s t i g m a ”p t i v i t yo f p h y s o c a r p u sa m u r e n s s 开花时间 柱头可授性柱头颜色 曼堕堂g ! ! ! 丛虫! g 目坐型型塑丝! 坐塑堕 开花前l d一 白色 开花1 d 一 浅绿色 2 d+ + 黄色 3 d+ 黄色、浅褐色 4d+卢浅褐色 5 d一 干枯 6 d一 千枯 7 d一 干枯 注：一示柱头不具可授性；+ - - 示部分柱头具可授性，部分柱头不具可授性；+ + 示柱头可授性较强。 3 3 3 传粉媒介的确定 从图3 - 1 可以看出，人工授粉的座果率( 5 5 6 3 ) 显著高于对照( 2 3 j d 2 ) 和套网处理 ( 1 6 ) 的座果率，说明座果率的高低受到传粉过程的制约，虫媒传粉对风箱果的结实具 有显著的促进作用。另外，套网处理的座果率显著低于对照，显示出风媒对风箱果结实影响 很小，可以忽略。对于虫媒传粉植物，昆虫的种类、数量及访花频率是影响结实率高低的决 定因素之一。 7 0 6 0 对照套网人碟粉 c o n t r o ln e t b a g g i n g h a n dp o l l i n a t i o n 图3 - 13 种传粉处理对风箱果座果率的影响 f 嘻3 1e f f e c t o f t h r e e p o l l i n a t i o n t l e a t m e n t s o l l h - u i ts e t o f p h y s o c a r 雄m m 睹 3 3 4 访花昆虫及其行为观察 温度、湿度对昆虫的访花有影响【h 2 1 。8 ：0 0 以前，温度较低，露水较大，极少见到访花 柏 m o 一媾一苗112-龉账巡 3 花粉生活力、柱头可授性及传粉者观察 昆虫活动；8 ：0 0 以后，温度开始升高，露水渐退，访花昆虫陆续出现。1 5 ：0 0 之后，温度下 降，访花昆虫的数量迅速减少。阴雨天时，访花者的数量极少。 风箱果的主要访花昆虫是蜂类，甲虫和蝇类( 表3 3 附表4 图1 3 - 2 2 ) ，访花频率都 很低。蜂类主要是叶蜂和蜜蜂，叶蜂访花的主要目的是吸蜜，叶蜂的访花频率为2 8 3 次3 0r a i n - l 花序一，在单花序上平均停留9 5 5s ，几乎吸遍同一花序所有开放的小花，行 动较为缓慢；在花朵未完全展开之前就有蜜蜂访花蜜蜂访花的目的主要是吸蜜，同时采集 花粉。吸蜜时身体附在花序上，通过其细长的喙吸蜜，身体接触花粉的可能性较大，蜜蜂的 访花频率为2 次3 0 蛳n - l 花序。1 ，在单花序上平均停留1 9 2 5s ，往往连续访问同一花序 上多数盛开小花。甲虫( 主要是叩甲科、芜菁科) 访花的主要目的是吸蜜，未见采集花粉， 甲虫的访花频率为0 1 7 次3 0m i l l 1 花序一，访花时直接钻入开口的花内，仅露出半个腹 部在外，由于其行动缓慢，在同一朵花上停留的时间较长从数分钟到十几分钟。蝇类( 寄蝇 科) 的口器为舔吸式，访花的主要目的是取食花粉，寄蝇的访花频率为0 3 3 次3 0m i n 1 花序1 ，在同一朵花上停留时间短2 巧s ，对不同单花期的花无明显选择性。通过野外观 察，蜜蜂科昆虫是有效的传粉者。 表3 - 3 风箱果访花者种类 t a b l e 3 - 3 v a r i e t y o f v i s i t o r s 用姊伊m m 曲 旦咝銎塑型! 膜翅目h y m e n o p m m蜜蜂科a 曲c 双翅目d i p t e r a 鞘翅目c o l e o r 耙 r a 叶蜂科t e n t h r e d i n i d a e 寄蝇科t a c h i n i d a e 瓢虫科c o c c j l l e l l i d a e 叩甲科e l a l e r i d a e 芫菁科m e l o i d a e 花蚤科m o i d e m d a e 3 4 讨论 花粉生活力( p o l l e nv i a b i l i t y ) 是指花粉具有存活、生长、萌发或发育的能力：花粉寿命 ( p o l l e nl o n g e v i t y ) 表示花粉在自然状态下的生命期限，是影响花粉生活力的一个重要因素 1 1 n 1 通常认为在花粉生活力下降到小于5 时，作为花粉寿命的终结1 1 1 4 j 。花粉寿命可能是 限制种子生产的另一重要因素【删。高温、干旱或过量的雨水，一方面能破坏花粉的生活 力，同时对柱头的分泌作用产生不利影响，所以作物在开花时遇到高温、干旱或连绵阴雨等 恶劣天气，会导致减产【“。花粉保持生活力时间的长短，一方面是由遗传基因所决定，另 一方面也受环境因素的影响1 1 1 6 1 。通常环境条件主要受温度和水分的影响。在高温、极度干 旱或过度潮湿条件下，花粉容易丧失生活力1 1 2 6 1 。大多数植物的花粉只有几天或者几星期就 东北林业大学硕士学位论文 失去生活力，尤其禾本科植物花粉的寿命更短。例如，水稻花粉在田间条件下，3 - 5m i n 就 有5 0 以上的花粉失去生活力，1 0 - 1 5m i n 几乎完全丧失生活力1 1 1 _ 7 】。果树花粉的寿命较 长，一般可维持几周至几个月，最长可达9 年1 1 1 s l 。对风箱果来说，在室温干燥条件下，风 箱果花粉寿命的持续时间为5d ，但是湿润条件对其生活力的维持极为不利从表3 - 1 中可 以看出，风箱果的花粉在保存o d 时间内生活力均在5 0 以上，说明其花粉质量不存在严 重缺陷，花粉质量可能不是导致该物种濒危的主要原因。环境条件尤其是湿度，可能是降低 其花粉质量的主要因素。 柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时期【1 魄1 0 5 l 。柱头具有可授性同样是完成受精 的必要条件之一，在植物的传粉过程中，在柱头具有可授性之前或者丧失可授性之后，花粉 都无法停留在柱头上，花粉只有落在可授的柱头上，才能被柱头分泌物锚定在柱头上，从而 获得传粉成功。柱头的可授性期因植物种而异，蔷薇科果树如桃、杏、苹果等开花当天就具 有可授性1 1 1 9 l ，杏在开花后2 4d 可授性最强【1 2 0 l ，而梨在开花时柱头不具可授性，4d 后才具 有可授性1 1 2 1 i 。风箱果为雄蕊先熟，未开花时花粉具有较高的生活力，柱头在开花后2d t - 具 有可授性，虽然两者具有一定的重叠期( 3d ) ，但是由于风箱果自交不亲和( 见第4 章) ，因 此雌雄性功能表达在时间上的差异不是影响其有性生殖的主要原因。若柱头可授期内遇到连 续潮湿、阴雨的天气，花粉寿命急剧下降，这种恶劣的气候条件决定了风箱果传粉的局限 性。 由于风箱果生殖需要传粉者( 图3 1 ) ，因此，在花期传粉昆虫的种类、数量、行为及 访花频率成为制约风箱果结实的关键因素。此外植物在花期如遇到不利气候( 大风、阴雨天 气、低温等) ，势必影响到正常的传粉过程，进一步影响植物的交配过程。在野外观察，风 箱果的访花昆虫种类较少( 表3 - 3 ) ，由于风箱果的盛花期多为阴雨天，从而严重影响昆虫 活动，各种昆虫的访花频率都很低，花粉的来源受到极大的限制。此外，由于动物传粉者具 有不可靠性，直接导致异交率的下降1 1 捌。 3 5 本章小结 风箱果花粉和柱头的生物学特性及雌雄性功能表达在时间上的差异不是影响其有性生殖 的主要原因，而不良的气候条件导致花粉生活力迅速下降和传粉者的缺乏是影响该种生殖成 功及种群分布的重要原因之一 ：垄堡丝堡垒垄丝堡塑翌量童矍曼竺丝曼 4 花部特征及花粉限制对果实败育的影响 4 1 引言 濒危植物繁育系统的研究对于繁育生物学和生物多样性保护和管理具有重要意义，在国 外，植物繁育系统的研究始终受到重视，并成为进化生态学的研究热点和重点之一【诋1 矧。繁 育系统通常的定义是代表直接影响后代遗传组成的所有有性特征【4 2 j ，主要包括花部综合特 征，花各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度和交配系统旧，由于繁育系统显著影 响植物种内和种间的基因多样性，因此对繁育系统的了解对保护稀有濒危植物非常重要1 1 巩 瑚。花，被子植物的繁殖器官，比所有其他类群有机体的繁殖器官都表现出了更高的变异 性吲，花部形态特征能显著影响植物的繁殖，花部变异对研究植物的繁殖系统至关重要 p 2 s l ，影响植物传粉和交配的花样繁多的花性状一直是植物繁殖生态学和进化生物学研究的 热点之盼瑚 两性花植物通常产生比果实( 或种子) 更多的花( 或胚珠) 鹏1 2 7 , 瑚。花粉限制、资源 限制、气候条件、基因因素等制约着植物的繁剃。乳n l l ，在这些因素中，花粉限制和资源限 制被认为是限制繁殖成功的主要因裂1 趣蚓近年来研究显示花粉限制植物繁殖成功是很普 遍的，尤其是在动物传粉的植物种中1 1 3 0 , 删b u r d 通过对2 5 8 种被子植物的总结指出其中 6 2 存在花粉限制【瑚】。依靠动物传粉的植物通常生产大量的花来吸引传粉者，这能缓解由 于花粉数量不足造成的影响但是，大量花的展示造成传粉者在同一株内连续访问，势必增 加同株授粉的几率，e h 于存在近交衰退，因此由于花粉质量影响种子的生产1 1 硎。在野生植 物种群中。花粉限制是很普遍的现象，它可能是具有自交不亲和性的小种群物种的潜在威胁 i t s 6 1 ，出现在小的、隔离的种群中的植物，由于花粉的限制，增加近交和遗传多样性丧失的 危险，从而导致局部灭绝1 1 3 7 , 1 3 8 。 花粉的限制对于短世代的衰退种的生存来说是至关重要的，因为它们的生存极大地依赖 于种子。而对于长寿命的植物种来说，它们的生存即使不繁殖也可以维持多年。因此，很少 有人研究生长在生境片断化或隔离的小种群中多年生植物的花部特征及花粉限制( 花粉质量 和数量) 对植物种群繁殖进化的影响。本章通过对花的形态特征，开花进程及套袋实验、生 存分析的研究，主要解决如下问题：( 1 ) 风箱果自交是否亲和；( 2 ) 花粉质量对风箱果的繁 殖成功是否影响：( 3 ) 风箱果的繁殖成功是否受到花粉限制的影响。 4 2 材料和方法 4 2 1 研究方法 4 2 1 1 开花生物学特性的观察 在花蕾期，标记风箱果植株至少5 朵花5 个花序3 株。在自然条件下每天观察一次花 蕾，直至花朵开放。花朵开放当天，每隔2 3h 观察一次。花朵开放之后，每天观察一次， 东北林业大学硕士学位论文 直至花朵脱落。观测花朵每一轮结构的数目、形状、大小和颜色及它们的时空动态。记录单 花花期及花序花期。 4 2 1 2 单花花粉量、胚珠数和花粉偶e 珠比率的测定 采用王英强等的方法统计单花花粉数量阳。随机选取风箱果花开而花药未裂的花各1 0 朵，每株采1 朵，固定于f a a 中带回实验室备用。取出花药，用1m 酣h c i 软化花药壁， 然后细心的解剖花药，将花粉全部移入1 个有刻度的离心管中，用蒸馏水定容至1m l 。在 振荡器下振荡6 0s 后，用移液枪吸取1u l 的花粉液于载玻片上，每个花药重复1 0 次，在显 微镜下观察并统计花粉数，乘以每花的花药数，得到花粉总数。用刀片纵切子房，记录每朵 花的胚珠总数。每朵花的p o 比用单花花粉总量除以单花胚珠总数得到。 4 2 1 3 杂交指数的估算 按照d a f n i 建议的标准进行花序直径及有关行为的测量 1 0 4 1 。具体方法如下：( 1 ) 花朵 或花序直径： 6 m m 记为3 。( 2 ) 花药开 裂与柱头具可授性之间的时间间隔；同时或雌蕊先熟记为0 ；雄蕊先熟记为1 。( 3 ) 柱头与 花药的空间位置：同一高度记为o ：空间分离记为1 。三者累计得杂交指数( o u t c r o s s i n g i n d e x , o c i ) 值。 评判标准：o c l = 0 时，繁育系统为闭花受精( c l e i s t o g a m y ) ：0 c i = 1 时，繁育系统为专 性自交( o b l i g a t ea u l o g a m y ) ：o c i = 2 时，繁育系统为兼性自交( f a c u l t a t i v ea u t o g a m y ) ； o c i = 3 时，繁育系统为自交亲和，有时需要传粉者；o c i - - 4 时，繁育系统为异交，部分自 交亲和，需要传粉者。 4 2 1 4 人工授粉 按照r a s m u s s e n k o l l m a n n 和p t l u g s h a u p t 等的方法l 瞒蚓，在种群内随机选择相距较远 的1 0 簇风箱果植株，每簇植株上进行5 种传粉处理，包括3 个对比处理：自然条件下的 传粉( c o n t r 0 1 ) ；开花前不去雄，不授粉套袋检测自发的自花传粉( a u t o ) ；开花前去 雄，不授粉套袋，检测是否存在无融合生殖( a p o ) ；2 个人工授粉处理：开花前去雄。 人工授同株异花花粉，套袋( s e l f ) ；开花前去雄，人工授异株花粉，套袋( h o m e ) ( 为 保证是异株花粉，花粉源取自距该实验种群约5 0m 远的一株孤立木) 。 每个花序仅保留一朵未开放的小花，人工授粉是在晴天柱头可授性最强的时候进行，重 复授粉两次，然后套细眼尼龙网防止昆虫和其它花粉的进入每隔3 4d 纪录一次处理花蕾 是发育( d e v e l o p i n g ) 或败育( a b o r t e d ) 情况，采用果实败育的时间作为检测相对生殖成功 率的指标。 4 2 2 统计分析 根据r a s m u s s e n k o l l m a n n 和p l l u g s h a u p t 等的方法1 1 砥t s s l ，果实脱落定义为“败育”， 座果定义为“存活”，采用果实败育的时间进行生存分析运用s p s s ( 1 3 o ) 统计软件中的 k a p l a n m e i e r 方法进行生存分析，用s i g m a p i o t ( 9 0 ) 绘制存活曲线( s u r v i v a lc a r v e ) ，采用 对数秩检验( l o g - r a n kt e s t ) 检验不同授粉处理间花蕾寿命的差异程度。 4 花部特征及花粉限制对果实败育的影响 4 3 结果与分析 4 3 1 花的形态特征 风箱果花期5 月末刁月初，花为两性花，伞房状花序，生于新枝顶端，5 月中旬开始 生出花序，1 周左右开始分化单花，5 月末群落中花序大量出现，接受光照充足的植株开始 开花。每花序分化单花数通常2 0 - 3 0 朵较多，但同一花序的花不同时开放，有的花已经结 实，有的小花刚刚开放( 附表4 图1 以) 风箱果的花萼淡绿色，三角形，单花未开放前完全闭合，开花当天花萼开裂，花蕾稍微 露白，花开后花萼呈一平面，与花瓣相间排列，花瓣脱落后，花萼宿存，随后慢慢闭合包住 果实 花两性，白色，花瓣倒卵形，顶端具缺刻，花萼与花瓣同数相问排列，5 瓣，离生。花 药4 室，丁字着药，紫色，花丝数不等，长度不等，当花完全展开以前柱头的高度始终低于 雄蕊，花完全展开时，雄蕊与雌蕊几乎等高，开花2d 时柱头的高度高于雄蕊( 附表4 ，图 3 ) 雌蕊通常2 枚，偶3 - 4 枚，外被星状毛，基部合生子房上位，2 心皮，1 室，通常4 胚珠，稀5 巧胚珠，边缘胎座。蜜腺位于子房基部、花托的凹陷中，呈黄色( 附表4 图 4 ) 开花当天即分泌花蜜，量少所测花部形态特征指标及其结果见表4 1 表4 - 1 风箱果的花部形态 t a b l e 4 - 1f l o r a l m o r p h o l o g y o f p h y s o c a r m s a m u r a t a s 花部特征样本数测量值( 均值标准误差) f l o r a lw a i t s n u m b e r o f s a m p l e m e a s u r e v a l u e ( m e a n + _ s e ) 花花序 3 01 7 4 3 _ + 1 3 0 一： 花瓣长度( 岫)3 04 4 6 吣 花瓣宽度( t r a n )3 04 2 3 _ + 0 0 8 萼片长度( 衄) 3 04 0 4 - + 0 0 7 萼片宽度( n u n ) 3 02 8 1 - + 0 0 5 雄蕊数目 3 03 2 - + 0 5 3 雄蕊长度( r r a n ) 3 03 o 1 3 雌蕊长度( n u n ) 3 06 0 1 - + 0 伪 柱头数目l 加2 0 5 蜘舵 胚珠数1 2 08 1 1 - + 0 0 5 小花直径( )2 01 3 9 3 皇0 1 4 花柄长( c f n )3 01 1 7 o 0 3 4 3 2 花期及开花动态 风箱果单花花期5 1d ( o 2 3 ，n = l o ) ，依其形态和散粉特征可分为6 个时期： 幼蕾期：花蕾卵形，花瓣不可见，被花萼紧包，去花萼和花瓣镜检，花药粉红色，未 开裂，柱头浅绿色有微弱突起，上无花粉。 东北林业大学硕士学位论文 散粉前期：花瓣展开至花药开裂前，花萼裂开后约2 3h 首先一个花瓣外展，露出部分 花蕊，其它花瓣从花蕾顶端依次展开；去花萼和花瓣镜检，花药粉红色，柱头黄绿色有瘤状 突起，上无花粉；花瓣张开还未到垂直状态时花药出现横向裂缝，但未散出花粉，此时花粉 粘性较大，雌蕊和雄蕊较短，未完全伸展。 散粉初期：花瓣从垂直状态到完全展开需要约2h ，花瓣完全展开2h 后花药全部开 裂，部分花药开始散粉。 。散粉盛期：开花后1d 开始大量散出花粉，第2d 时花粉几乎全部散出，此时花瓣开始 脱落。 散粉末期：开花后2 - 4d 花药中残存少量花粉，花药颜色变为褐色，部分花丝倒伏，花 瓣全部脱落，柱头由黄色变为浅褐色有的已经枯萎。 凋谢期：花瓣脱落到果实初现，开花第2d ，花瓣开始脱落，花药基本散粉完毕，柱头 由浅绿色变为黄色；开花第3 4d ，花瓣全部脱落，花药干枯，部分花丝倒伏，柱头由黄色 变为浅褐色，有的已经枯萎，花萼开始闭合；第5 巧d ，萼片完全闭合；第7 碣d 受精成功 的花朵子房部膨大分凸起，果实初现( 附表4 ，图5 墙) 。 风箱果花序上花朵的开放顺序是从边缘到中央，每个花序的花朵全部开放约需5 。1 5 d ，平均8 4d ( o 9 8 n = 1 5 ) 。野外还观察到花药开裂受温度影响很大，晴天高温时，花瓣 未完全展开就开裂；而当阴雨天时温度较低且潮湿，即使花瓣完全展开花药仍未开裂。 4 3 3 花粉一胚珠比 风箱果的花粉量和花粉，胚珠比率结果见表4 - 2 。依据c m d e n 的标准，其繁育系统为专 性异交l 明。 4 3 4 杂交指数 按照n i 丘l i 的方法对风箱果进行杂交指数的测量【1 叫，其结果见表4 - 2 风箱果虽属两性 花，但是当花完全展开以前柱头的高度始终低于雄蕊，花完全展开时，雄蕊与雌蕊几乎等 高，开花2d 以后柱头的高度高于雄蕊，柱头刚具有可授性，此时处于散粉末期。因此可以 认为其雌蕊柱头位置高于花药；且花药散粉初期雌蕊尚未成熟。雌、雄器官在空间和时间上 是分离的，其杂交指数( d c ，) 为5 ，根据d a r n 的标准其繁育系统为异交，部分自交亲 和，需要传粉剖州 表4 2 风箱果的花粉一胚珠比和杂交指数( 均值标准误差) t 抽k 牝p o l l e n - o v u l er a t i oa n d o u t a - o s s i n g i n d e x o f p h y s o c a r p u s a