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文档简介
表一:密码子表此表列出了64种密码子以及氨基酸的标准配对。第二位碱基UCAG第一位碱基UUUU (Phe/F)苯丙氨酸UUC (Phe/F)苯丙氨酸UUA (Leu/L)亮氨酸UUG (Leu/L)亮氨酸UCU (Ser/S)丝氨酸UCC (Ser/S)丝氨酸UCA (Ser/S)丝氨酸UCG (Ser/S)丝氨酸UAU (Tyr/Y)酪氨酸UAC (Tyr/Y)酪氨酸UAA 终止UAG 终止UGU (Cys/C)半胱氨酸UGC (Cys/C)半胱氨酸UGA 终止UGG (Trp/W)色氨酸CCUU (Leu/L)亮氨酸CUC (Leu/L)亮氨酸CUA (Leu/L)亮氨酸CUG (Leu/L)亮氨酸CCU (Pro/P)脯氨酸CCC (Pro/P)脯氨酸CCA (Pro/P)脯氨酸CCG (Pro/P)脯氨酸CAU (His/H)组氨酸CAC (His/H)组氨酸CAA (Gln/Q)谷氨酰胺CAG (Gln/Q)谷氨酰胺CGU (Arg/R)精氨酸CGC (Arg/R)精氨酸CGA (Arg/R)精氨酸CGG (Arg/R)精氨酸AAUU (Ile/I)异亮氨酸AUC (Ile/I)异亮氨酸AUA (Ile/I)异亮氨酸AUG (Met/M)甲硫氨酸, 起始1ACU (Thr/T)苏氨酸ACC (Thr/T)苏氨酸ACA (Thr/T)苏氨酸ACG (Thr/T)苏氨酸AAU (Asn/N)天冬酰胺AAC (Asn/N)天冬酰胺AAA (Lys/K)赖氨酸AAG (Lys/K)赖氨酸AGU (Ser/S)丝氨酸AGC (Ser/S)丝氨酸AGA (Arg/R)精氨酸AGG (Arg/R)精氨酸GGUU (Val/V)缬氨酸GUC (Val/V)缬氨酸GUA (Val/V)缬氨酸GUG (Val/V)缬氨酸GCU (Ala/A)丙氨酸GCC (Ala/A)丙氨酸GCA (Ala/A)丙氨酸GCG (Ala/A)丙氨酸GAU (Asp/D)天冬氨酸GAC (Asp/D)天冬氨酸GAA (Glu/E)谷氨酸GAG (Glu/E)谷氨酸GGU (Gly/G)甘氨酸GGC (Gly/G)甘氨酸GGA (Gly/G)甘氨酸GGG (Gly/G)甘氨酸1标准起始编码,同时为甲硫氨酸编码。mRNA中第一个AUG就是蛋白质翻译的起始部位。表二:逆密码子表此表列出了和20种氨基酸和密码子的标准配对。AlaAGCU, GCC, GCA, GCGLeuLUUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUGArgRCGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGGLysKAAA, AAGAsnNAAU, AACMetMAUGAspDGAU, GACPheFUUU, UUCCysCUGU, UGCProPCCU, CCC, CCA, CCGGlnQCAA, CAGSerSUCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGCGluEGAA, GAGThrTACU, ACC, ACA, ACGGlyGGGU, GGC, GGA, GGGTrpWUGGHisHCAU, CACTyrYUAU, UACIleIAUU, AUC, AUAValVGUU, GUC, GUA, GUG起始AUG终止UAG, UGA, UAA起始和终止密码子蛋白质的转译从初始化密码子(起始密码子)开始,但亦需要适当的初始化序列和起始因子才能使mRNA和核糖体结合。最常见的起始密码子为AUG,其同时编码的氨基酸在细菌为甲酰甲硫氨酸,在真核生物为甲硫氨酸,但在个别情况其它一些密码子也具有起始的功能。在经典遗传学中,终止密码子各有名称:UAG为琥珀(amber),UGA为蛋白石(opal),UAA为赭石(ochre)。这些名称来源于最初发现到这些终止密码子的基因的名称。终止密码子使核糖体和释放因子结合,使多肽从核糖体分离而结束转译的程序。另外,在哺乳动物的线粒体中,AGA和AGG也充当终止密码子。编辑 简并性大部分密码子具有简并性,即两个或者多个密码子编码同一氨基酸。简并的密码子通常只有第三位碱基不同,例如,GAA和GAG都编码谷氨酰胺。如果不管密码子的第三位为哪种核苷酸,都编码同一种氨基酸,则称之为四重简并;如果第三位有四种可能的核苷酸之中的两种,而且编码同一种氨基酸,则称之为二重简并,一般第三位上两种等价的核苷酸同为嘌呤(A/G)或者嘧啶(C/T)。只有两种氨基酸仅由一个密码子编码,一个是甲硫氨酸,由AUG编码,同时也是起始密码子;另一个是色氨酸,由UGG编码。遗传密码的这些性质可使基因更加耐受点突变。例如,四重简并密码子可以容忍密码子第三位的任何变异;二重简并密码子使三分之一可能的第三位的变异不影响蛋白质序列。由于转换变异(嘌呤变为嘌呤或者嘧啶变为嘧啶)比颠换变异(嘌呤变为嘧啶或者嘧啶变为嘌呤)的可能性更大,因此二重简并密码子也具有很强的对抗突变的能力。不影响氨基酸序列的突变称为沉默突变。简并性的出现是由于tRNA反密码子的第一位碱基可以和mRNA构成摆动碱基对,常见的情况为反密码子上的次黄嘌呤(I),以及和密码子形成非标准的U-G配对。另一种有助对抗点突变的情况,是NUN (N代表任何核苷酸) 倾向于代表疏水性氨基酸,故此即使出现突变,仍有较大机会维持蛋白质的亲水度,减低致命破坏的可能。编辑 阅读框“密码子”是由阅读的起始位点决定的。例如,一段序列GGGAAACCC,如果由第一个位置开始读,包括3个密码子GGG,AAA和CCC。如果从第二位开始读,包括GGA和AAC(忽略不完整的密码子)。如果从第三位开始读,则为GAA和ACC。故此每段序列都可以分为三个阅读框,每个都能产生不同的氨基酸序列(在上例中,相应为Gly-Lys-Pro,Gly-Asp,和Glu-Thr)。而因为DNA的双螺旋结构,每段DNA实际上有六个阅读框。 实际的框架是由起始密码子确定,通常是mRNA序列上第一个出现的AUG。破坏阅读框架的变异(例如,插入或删除1个或2个核苷酸)称为阅读框变异,通常会严重影响到蛋白质的功能,故此并不常见,因为他们通常不能在演化中存活下来。编辑 非标准的遗传密码虽然遗传密码在不同生命之间有很强的一致性,但亦存在非标准的遗传密码。在有“细胞能量工厂”之称的线粒体中,便有和标准遗传密码数个相异的之处,甚至不同生物的线粒体有不同的遗传密码。支原体会把UGA转译为色氨酸。纤毛虫则把UAG(有时候还有UAA)转译为谷氨酰胺(一些绿藻也有同样现象),或把UGA转译为半胱氨酸。一些酵母会把GUG转译为丝氨酸。在一些罕见情况,一些蛋白质会有AUG以外的起始密码子。真菌、原生生物和人以及其它动物的粒线体中的遗传密码与标准遗传密码的差异,主要变化如下:密码子通常的作用例外的作用所属的生物UGA中止编码色氨酸编码人、牛、酵母线粒体,支原体(Mycoplasma)基因组,如CapricolumUGA中止编码半胱氨酸编码一些纤毛虫(ciliate)细胞核基因组,如游纤虫属(Euplotes)AGR精氨酸编码中止编码大部分动物线粒体,脊椎动物线粒体AGA精氨酸编码丝氨酸编码果蝇线粒体AUA异亮氨酸编码蛋氨酸编码一些动物和酵母线粒体UAA中止编码谷氨酰胺编码草履虫、一些纤毛虫(ciliate)细胞核基因组,如嗜热四膜虫(ThermophAilus tetrahymena)UAG中止编码谷氨酸编码草履虫核细胞核基因组GUG缬氨酸编码丝氨酸编码假丝酵母核基因组AAA赖氨酸编码天冬氨酸编码一些动物的线粒体,果蝇线粒体CUG亮氨酸编码
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