细胞和组织(1).doc

第一章 细胞第一节 细胞和细胞学说细胞学说的主要内容 细胞是所有动、植物的基本结构单位。 多细胞生物的每一个细胞是一个代谢活动单位，执行特定的功能。 细胞由细胞分裂而产生。细胞学说的科学意义： n 细胞是生命活动的基本单位。 细胞是构成有机体的基本单位。 细胞具有独立的、有序地自控代谢体系，是代谢和功能的基本单位。 细胞是有机体生长和发育的基础。 细胞是遗传的基本单位，具有遗传的全能性二、生命的物质n 两个概念 原生质：构成细胞的生活物质的总称（物质的概念） 原生质体：特指脱去细胞壁的植物细胞（结构的概念）原生质的化学组成（一）水和无机盐 n 水 约占细胞物质总含量的7090%，在胚胎细胞中可达95%。 溶剂，反应剂 比热容大，有利于生物体保持体温 结合水和自由水（游离水）n 无机盐 约占细胞重量的1% 维持渗透压，以保持细胞正常的生理活动 和蛋白质或脂类结合组成具有特定功能的结合蛋白 作为酶促反应的辅助因子（二）有机化合物(1)、蛋白质 占原生质的710 蛋白质分子由20多种氨基酸组成。由于氨基酸的数量、种类、排列顺序不同，形成各种蛋白质 蛋白质可以作为原生质的结构蛋白，而且还以酶的形式起重要作用。例如，使物质分解的淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶等 。有的蛋白质是贮藏蛋白。(2)、核酸 载有遗传信息的生物大分子。包括脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA）。 DNA主要存在于细胞核中，细胞质中也含有少量的DNA，主要存在于线粒体与叶绿体中。RNA在细胞核中合成，然后进入细胞质。 DNA是基因的载体，可以通过复制把遗传信息传递给下一代，也可以将携带的基因转录成RNA，然后翻译给蛋白质，通过合成一定的蛋白质使基因得以表达。 RNA包括rRNA，tRNA，mRNA。mRNA可以转录DNA中的遗传信息，进入细胞质，在rRNA和tRNA的参与下合成蛋白质(3)、脂类 占12，是不溶于水而溶于非极性溶剂的一大类有机化合物。主要组成元素是C、H、O，其中C、H含量很高，有的脂类还含有P和N。 生物膜的重要成分 脂类分子中贮藏大量的化学能； 构成动植物体表面的保护层，如皮肤、皮毛。羽毛、昆虫体表、植物细胞表面的蜡质 很好的隔热体，如动物的皮下脂肪 有的是重要的生物活性物质，如VA，VD 、肾上腺皮质激素、前列腺素(4)、糖类 约占11.5。糖是光合作用的产物，植物体内有机物运输的形式也是糖。 糖类主要由C、H、O 三种元素组成，分为单糖、双糖和多糖三类。 糖是构成植物细胞壁的主要成分，还能与蛋白质结合成为糖蛋白，遗传物质核酸中也含有糖；在细胞中，糖能被分解氧化释放出能量，是生命活动的主要能源。因此，糖是构成原生质和细胞壁的结构物质，也是细胞代谢的能源和原料 。n 单糖 重要的单糖包括葡萄糖, 果糖、半乳糖、核糖、脱氧核糖等n 二糖 主要有麦芽糖，糖蔗糖，乳糖 麦芽糖，两分子葡萄糖单体脱水缩合形成，具还原性。 蔗糖由一分子葡萄糖和一分子果糖缩合形成，无还原性。 乳糖由一分子葡萄糖和一分子半乳糖缩合而成n 多糖 营养储备多糖，在植物细胞中为淀粉(starch)；动物细胞中为糖原(glycogen) 结构多糖，在真核细胞中的结构多糖主要有纤维素、果胶、半纤维素第二节 细胞的形态结构和功能n 限制细胞大小的因素 细胞相对表面积和体积的关系 细胞核对细胞活动的控制 细胞内物质的交流与细胞体积的关系二、真核细胞和原核细胞1、根据细胞在结构、代谢和遗传活动上的差异，可以把细胞分为两大类，即原核细胞和真核细胞。原核细胞真核细胞没有典型的细胞核结构具有典型的核结构没有以膜为基础的细胞器；核糖体为70S分化出以膜系统为基础的结构细胞器； 核糖体为80S细胞相对小，110 mm细胞体积相对较大，10100 mm三、两类真核细胞 真核细胞可以分为植物细胞和动物细胞，二者具有基本相同的结构与功能体系，具有细胞的共性：有细胞质膜 ，有DNA和RNA ，有核糖体 ，有一分为二的分裂方式区别植物细胞动物细胞细胞壁有没有液泡具有明显的中央大液泡无有明显的中央大液泡质体有没有其他有胞间连丝，有丝分裂时形成细胞板。无中心体无胞间连丝，有丝分裂时形成收缩环，有中心体四、真核细胞的结构与功能n 植物细胞：细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核四个部分n 动物细胞：细胞膜、细胞质、细胞核（一）细胞外被（cell coat）1、也叫糖萼(glycocalyx)，在动物细胞的质膜外覆盖的一层富含糖类物质的结构，由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成，实质是质膜的一部分n 功能 保护作用：如消化道、生殖腺等上皮组织细胞的外被有润滑作用，防止机械损伤，同时保护上皮组织不被消化酶和细菌侵蚀 参与细胞与环境的相互作用：物质交换细胞识别等2、植物细胞的细胞壁n 功能 限制原生质体产生的膨压，使细胞维持一定的形态 保护原生质体（减少蒸腾、防止机械损伤、防止病原体侵入等）； 与植物体的吸收、细胞识别、分泌等有关。 细胞壁能保持植物体的正常形态，影响植物的很多生理活动。n 细胞壁的化学组成 构架物质纤维素 衬质半纤维素，果胶，水，蛋白质等 复饰物质孢粉素，栓质，蜡质，角质 内镶物质矿质，木质n 构架物质纤维素n 衬质蛋白质、多糖、水 衬质是一类由非纤维素的多糖、蛋白质和水组成的一种亲水凝胶，有很强的膨胀能力和可塑性，填充在纤维素形成的框架中。 构成衬质的多糖主要是半纤维素和果胶质 蛋白质 衬质中的蛋白质主要包括结构蛋白类和酶两类。 在某些特殊细胞的壁中，其衬质还含有粘液、胶质、晶体等成分。 水 衬质中的水是凝胶的一部分，其含量变化会引起衬质质地的变化以及衬质和微纤丝的粘着程度。进而影响细胞壁的性质。如细胞壁的伸展能力、对水和其他分子的透性的变化都和衬质中水分的变化有关。n 内镶物质和复饰物质 细胞壁的复饰物质和内镶物质均为原生质体合成的一些特殊物质，常常与细胞的次生壁结合。它们能够渗入壁内，改变壁的性质以适应一定功能的需要。n 复饰物质 主要有角质、蜡质、木栓质和孢粉素等。 角质：角化 木栓质：栓化(suberization) 孢粉素 蜡质n 内镶物质 主要有木质素和矿质 木质素是中次生壁的重要组成成分。能强化细胞壁，增加其硬度。木质素渗入到细胞的次生壁的过程，称为木化。 矿质(如K、Mg、Ca、Si等)的不溶性化合物积累在细胞壁内，增加壁结构的硬度与保护功能，称为矿化。禾本科、莎草科、桔梗科植物的表皮细胞的外壁，渗入二氧化硅而硅质化。3、细胞壁的结构 大多数植物细胞壁，在显微水平上，一般可区分出胞间层、初生壁，有的还有次生壁。与细胞壁形成有关的细胞器是: 内质网 高尔基体 微管（1）胞间层 又称中层（中胶层），位于细胞壁的最外面，主要由果胶类物质组成，有很强的亲水性和可塑性，是相邻细胞共有的壁层。多细胞植物依靠它使相邻细胞粘连在一起。 在酸、碱和酶作用下，胞间层会发生分解，使细胞间出现空隙，称为胞间隙或细胞间隙，主要起通气和贮藏气体的作用。（2）初生壁 位于中胶层内侧，主要成分是纤维素、半纤维素和果胶，是细胞增长体积时由相邻细胞分别在胞间层两面沉积壁物质而成。 一般较薄，约13 m，有时也局部或显著均匀增厚。如柿胚乳的初生壁，能储藏营养物质，供种子萌发需要。 特点和功能：具有延伸性和韧性，会随着细胞体积的增大而扩大，既可保护原生质体，又不会限制细胞的生长。（3）次生壁 是在细胞停止生长、初生壁不再增加表面积后，在初生壁的内侧而形成的壁层，与质膜相邻。次生壁较厚，约510 m。 特点和功能：纤维素含量高，果胶质极少，基质主要是半纤维素，也不含有糖蛋白和各种酶，因此比初生壁坚韧，延展性差。次生壁中还常添加了木质素等，大大增强了次生壁的硬度。 由于次生壁的微纤丝排列有一定的方向性，次生壁通常分三层，即内层(S3)、中层(S2)和外层(S1)，各层纤维素微纤丝的排列方向各不相同，这种成层迭加的结构使细胞壁的强度大大增加。(4)、纹孔和胞间连丝 初生纹孔场：细胞壁在生长时并不是均匀增厚的。在细胞的初生壁上有一些明显凹陷的较薄区域称初生纹孔场。 纹孔：次生壁形成时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，这种无次生壁的较薄区域称为纹孔(pit) 胞间连丝(plasmodesma) 概念：穿过细胞壁上的小孔连接相邻细胞的原生质细丝，是植物细胞之间的通讯连接 功能：物质运输和信息传导的作用，病毒也通过胞间连丝传递。（5）细胞壁的特化 有些细胞由于在植物体中担负的功能不同，原生质常分泌一些性质不同的物质，增加到细胞壁中，或存在于细胞壁的外表面，使细胞壁的组成物理性质和功能发生变化。常见特化有： 木质化(lignifacation) 木质素(lignin)填充到细胞壁中去的变化称木质化。 角质化(cutinication) 是细胞壁上增加角质(cutin )的变化 栓质化(suberization) 细胞壁中增加栓质(suberin)的变化叫栓质化。 矿质化 细胞壁中增加矿质的变化叫矿质化。（二）、细胞膜(cell membrane) 又称质膜，是围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。 广义而言，细胞膜包括质膜 和细胞内的内膜系统(internal membrane)( 由内质网、高尔基体、微体、质体和液泡等的膜组成) 。与内膜系统相对，质膜又称外周膜或外膜，与内膜系统合称细胞的膜系统。 1、质膜的基本组成成分 质膜主要由脂类和蛋白质组成，还有少量的糖蛋白、糖脂及微量的核酸。其中，脂类约占总量的3070%、蛋白质占2070%、糖类占210%。n 脂质 ( lipid ) 质膜结构的分子骨架，主要是磷脂以及糖脂和胆固醇 磷脂类：细胞膜的主要结构成分，有极性的头部和两条疏水的尾部 疏水的脂肪酸链有屏障作用，使膜两侧的水溶性物质不能自由通过，保证了细胞正常结构和细胞内环境的相对稳定n 膜蛋白：与磷脂双分子层 结合，执行各种功能，分为： 运输载体 酶 受体蛋白 连接蛋白 2、质膜的分子结构模型 n 流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 1972年，S. J. Singerhe和G.Nicolson提出 生物膜的骨架是磷脂类的双分子层 膜蛋白以不同方式镶嵌在脂双分子中或结合在其表面 膜具有不对称性； 膜具液晶态结构，有流动性； 膜是经常处于不断更新之中的流动镶嵌模型特点 强调了膜结构的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动 强调了膜结构的不对称性和不均匀性，并将膜蛋白分为外在蛋白和内在蛋白，它们在脂类中的分布是不对称和不均匀的 膜的功能是由蛋白与蛋白、蛋白与脂类、脂类与脂类之间相互复杂的作用来实现的 流动镶嵌模型特性1流动性（图） 流动性1 膜蛋白的运动 流动性2 膜脂的运动流动镶嵌模型特性2不对称性（图） 不对称性 膜蛋白分布不对称3、质膜的功能n 质膜位于细胞原生质体的表面，和物质的跨膜运输有关 具有选择透性，能控制细胞与外界环境之间的物质交换以维持细胞内环境的相对稳定。 质膜可以内陷，吞食外围的液体(胞饮作用) 或固体颗粒(胞吞作用) ，还能使细胞内的物质向外排出(胞吐作用)。n 许多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其它有关细胞识别的位点，所以，质膜在细胞识别、细胞间的信号传导、新陈代谢的调控等过程中具有重要的作用 （三）、细胞质：质膜以内，细胞核以外的原生质1、胞基质(cytoplasmic matrix) 细胞膜内除去细胞核以及细胞器以外的半透明、无定形的原生质胶体。 胞基质中含有与糖酵解、氨基酸合成与分解有关的酶，可参与多种代谢过程(如糖酵解、磷酸戊糖途径、糖原的合成与部分分解过程，蛋白质的合成与脂肪酸的合成)。 另外，胞基质能够沿着液泡流动，有利于细胞内和细胞间的物质交换和运输。2、细胞器具双膜结构的细胞器(1) 质体 植物细胞特有的细胞器。外被封闭的双层单位膜，内部为液态基质，基质中分布着发达程度不同的的膜系统，称为片层。 未分化完成的质体称为前质体，形状不规则 成熟的质体常呈盘形、椭球形或不规则形。 根据所含色素及结构的不同，可分为白色体、有色体与叶绿体三种。n 白色体：不含任何色素，普遍存在于植物贮藏细胞和幼嫩细胞中。 其结构简单，具有少量片层。 主要功能：贮存物质。 类型： 造粉体(淀粉体) (amyloplast) ：贮藏淀粉 造蛋白体(proteinoplast)：贮藏蛋白质 造油体(elaioplast)：贮藏脂类n 有色体(chromoplast)：含有胡萝卜素与叶黄素，还能积累脂类和淀粉。 有色体的内部片层常常变形和解体。通常分布在植物的橙色及黄色部位。成熟的红、黄色水果如番茄、辣椒等。秋天叶色变黄主要原因是细胞中含有这类质体。 直接功能是使所分布的器官呈现鲜艳的红、橙色，吸引昆虫传粉，或吸引动物协助散布果实或种子。n 叶绿体(chloroplast)：含有叶绿素(chlorophyll)、叶黄素(xanthophylls)和胡萝卜素(carotene) ，普遍存在于植物的绿色细胞中。 形态：高等植物的叶绿体多呈椭圆形； 大小：一般直径36 m，厚约23 m； 数量：每个叶肉细胞含50200个叶绿体 功能：进行光合作用的场所叶绿体在细胞基质中可以随着光的强弱变化进行运动：光线弱时，扁平的宽面向着光；光线强时，则以狭窄面向光，同时叶绿体靠近细胞侧壁，以减少光照量，避免过度光照导致结构破坏。叶绿体的片层结构(图) 质体是从原质体(proplastid)发育形成的。原质体是其他质体的前体，一般无色。 一种质体可从另一种质体转化而来。 质体的分化有时是可以逆转的。 (2)线粒体(mitochondrion) 线粒体普遍存在于真核细胞内，储藏在营养物质中的能量在线粒体中经氧化磷酸化作用转化为细胞可利用形式的化学能ATP，被认为是细胞内的“动力工厂”。 形态：多种多样，有圆形、椭圆形、圆柱形。在光学显微镜下，大多数的线粒体呈线状或颗粒状。 大小：直径0.51.0 m，长23 m左右。较大的直径可达24 m，长可达714 m。 数目：差异很大，有的细胞内可有100300个线粒体，而单细胞的鞭毛藻只有一个线粒体。线粒体的功能 线粒体是细胞呼吸和能量代谢的中心 主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为生命活动直接提供能量 外膜：控制物质的进出 内膜：呼吸电子传递和ATP合成的场所 基质：三羧酸循环(TCA)的场所 线粒体可以随胞基质的流动而运动(被动运动)，也可以自主向需要能量的部位移动(选择性运动)。这种运动可以保证细胞的各个部分能够均匀地获得能量。 线粒体和叶绿体中都含有DNA、RNA和核糖体，能够通过自身的分裂增殖，在分裂繁殖前能够进行DNA复制和合成蛋白质，因而认为这两种细胞器具有一定的遗传自主性(半自主性)。单膜结构的细胞器（1）内质网(endoplasmic reticulum，ER) 是单层膜包围成的管状和片状结构和周围的腔形成的相互沟通的网状结构。 在内质网的膜上分布多种酶，管状结构或片状结构中充满基质。 内质网的膜厚度约56 nm，比质膜(7.510nm) 薄，两层膜之间的距离只有40 70 nm 。 内质网的膜与细胞核的外膜相连接，内质网内腔与核膜间的腔相通。 内质网也可与原生质体表面的质膜相连，有的还随同胞间连丝穿过细胞壁，与相邻细胞的内质网发生联系，因此内质网构成了一个从细胞核到质膜，以及与相邻细胞直接相通的膜系统。n 内质网基本类型：光面型内质网，粗面型内质网n 内质网功能 蛋白质(粗糙内质网)、脂类、糖类的合成 (光滑内质网)、包装、运输。 内质网特化或分离出的小泡可形成多种细胞器，如高尔基体、液泡等。 分室作用，在细胞质中形成网状膜系统，将细胞分割成许多“小室”，使代谢活动在特定的环境下进行，提高代谢效率。（2）高尔基体(Golgi body) 又称为高尔基复合体(Golgi complex)或高尔基器(Golgi apparatus)，是一种由多个单膜形成的扁平囊泡(潴泡或槽库)和球形小泡组成的结构。 高尔基体的结构特点 由扁平的潴泡和球形小泡组成 具有极性的细胞器，整体常呈弧形，凸面称为形成面，凹面称为成熟面或分泌面 由于运输小泡的不断并入和分泌小泡的分离，高尔基体处于动态变化中 在高尔基体附近，内质网不断形成一些直径约400800的小泡，散布于高尔基体形成面上叫做运输小泡。运输后小泡不断进入高尔基体，在形成面上形成新的扁囊；而其成熟面上则不断由囊缘膨大形成直径约0.10.5m的分泌小泡，分泌小泡带着生成的分泌物离开高尔基体。这样小泡的并入和大泡的分离，使高尔基体始终处于一种动态变化之中。n 高尔基体的主要功能 参与分泌作用 糖蛋白的合成、加工、运输和分泌 合成半纤维素、果胶质和木质等细胞壁物质，并运送到细胞壁 参与溶酶体和液泡的形成（3）液泡(vacuole) 成熟的植物细胞具有大的中央液泡，是植物细胞区别于动物细胞的一个显著特征。 液泡由一层液泡膜包围，其内充满细胞液。细胞液是成分复杂的水溶液，其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、脂类、生物碱、酶、鞣酸、色素等复杂的成分。 分生组织中的幼小细胞，具有多个小而分散的液泡，细胞成长过程中，这些小液泡吸水膨大，逐渐彼此合并发展成数个或一个很大的中央液泡，占据细胞中央90% 以上的空间，而将细胞质和细胞核挤到细胞的周边，从而使细胞质与环境间有了较大的接触面积，有利于细胞的新陈代谢。 n 植物液泡的功能 贮藏物质：如蔗糖，有机酸，罂粟中的吗啡，茶叶中的咖啡因，Ca2；代谢废物如草酸钙等 调节细胞渗透压和膨压 参与细胞内物质的积累与移动 含多种水解酶、蛋白酶、转化酶等，参与一些大分子物质的降解代谢活动、细胞的自体吞噬及细胞自溶(4) 溶酶体(lysosome) 溶酶体是由单层膜包围的、富含多种水解酶的、具有囊泡状结构的细胞器。 形态 一般为球形。 大小 差异很大，直径0.2 0.8m。 一般认为溶酶体来自于内质网和高尔基体分离的小泡，以及质膜形成的胞饮小泡或吞噬小泡，还有一些含有溶酶体酶的小液泡 溶酶体中含有多种水解酶，它们可以分解所有生物大分子。 n 溶酶体的主要功能 正常的分解与消化 溶酶体可将细胞内吞进来的或细胞内储存的大分子分解、消化，供细胞利用。 自体吞噬 某些溶酶体能吞噬细胞内一些衰老的细胞器或需要废弃的物质，进行消化、降解。 自溶作用 在植物发育进程中，有一些细胞会逐步正常地衰老，在此过程中，溶酶体膜破裂，释放水解酶，使细胞死亡。（5）圆球体(spherosome) 圆球体是膜包被的球状小体，直径为0.11m。在电子显微镜下，可以看出圆球体的膜只有一条电子不透明带，因此可能只是一层单位膜的一半 圆球体是甘油三酯积累的场所，是贮藏的细胞器，在含油组织中，圆球体内有水解酶和脂肪酶，在非含油组织中圆球体含酸性磷酸酶和其他一些水解酶，因此具有溶酶体的性质，还含有脂肪酶，能积累，是贮藏的细胞器，在一定条件下，也可将脂肪水解成甘油和脂肪酸。(6)微体(microbody) 是直径约0.51.5 m的单层膜包被的圆球形小体 按照所含有的酶，分为两种类型： 过氧化物酶体(peroxisome) 过氧化物酶体(peroxisome)：含有多种氧化酶，主要是氧化酶，过氧化氢酶和过氧化物酶，普遍存在于动植物细胞中 动物体中，参与脂肪酸氧化，具有解毒作用（过氧化氢酶能利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化 ） 在绿色细胞中，与叶绿体和线粒体合作共同完成光呼吸作用 乙醛酸循环体(glyoxysome)：仅存在于植物细胞中。含有乙醛酸循环酶系，存在于油料植物萌发的种子中，与圆球体和线粒体配合，通过乙醛酸循环(glyoxylate cycle)的一系列反应把脂类物质转化成糖类以满足种子萌发之需。 无膜结构的细胞器核糖体，中心体（1）核糖体(ribosome) 也称核糖核蛋白体，核糖体在代谢旺盛的细胞内大量存在，呈颗粒状结构，直径1723 nm，无膜包围 主要成分是RNA和蛋白质，其中RNA约占40%,蛋白质约占60%，由大小两个亚基组成。 多个核糖体常常由mRNA长链串合成多聚核糖体n 核糖体的类型RNA蛋白质原核生物70s23s 5s2904个碱基 120个碱基31种34个蛋白质大亚基50s16s1504个碱基21种蛋白质小亚基30s真核生物80s28s ，5.8s 5s4800160个碱基 120个碱基50种蛋白质大亚基60s18s1900个碱基33种蛋白质小亚基40sn 核糖体的功能 核糖体是合成蛋白质的细胞器 ，它的主要成分是蛋白与 RNA ，其功能 是按照mRNA的指令用氨基酸合成多肽链 。 （2）中心体(centrosome) 在稍后的细胞骨架部分讲述3 细胞骨架(cytoskeleton) 狭义的细胞骨架(cytoskeleton)是真核细胞的细胞质内普遍存在的与细胞运动和保持细胞形状有关的一些蛋白质纤维网架系统，包括微管系统、微丝系统和中间纤维系统。(1).微管 微管(microtubule)为中空的管状结构，由微管蛋白(tubulin)和微管结合蛋白组成，微管蛋白是构成微管的主要蛋白，约占微管总蛋白质含量的8095%。它-微管蛋白和-微管蛋白两种，二者连接在一起形成二聚体，二聚体再组成线性聚合体，称为原纤维(proto-filament)，13条原纤维螺旋盘绕装配成中空的管状结构。微管直径为2426 nm，中间空腔直径15 nm。 微管具有极性，微管两端二聚体微管蛋白有不同的构型，对添加二聚体的能力不同 微管是动态结构，两端的二聚体能很快地组装和去组装，排列和再排列，以适应经常变动的细胞质状态n 微管的生理功能 相当于细胞的内骨骼，能维持细胞的形状，支架作用； 参与细胞壁形成和生长； 与细胞运动(如鞭毛和纤毛运动)及细胞器的运动有直接关系； 为细胞内长距离物质的定向运输提供轨道并参与物质的运动。 有丝分裂时参与形成纺锤丝并与染色体的位移有关(2)微丝(microfilament) 微丝是指真核细胞中由球状肌动蛋白单体(actin)组成的直径67 nm的骨架纤维，也叫肌动蛋白纤维 由球形肌动蛋白分子(Gactin)组装成纤丝状肌动蛋白 (Factin) ，两个纤丝状肌动蛋白链互相盘绕起来成右手螺旋，螺旋的直径大约为36nm 。n 微丝的功能 参与维持细胞形状 细胞质流动 染色体运动 胞质分裂(在有丝分裂末期，子细胞之间产生收缩环，随着收缩环的收缩两个子细胞分开，胞质分裂后，收缩环消失) 物质运输 膜有关的一些重要生命活动如内吞作用和外排作用等。 肌肉收缩 (3)中间纤维(intermediate filament) 中间纤维又称为中等纤维或中间丝，直径8l0(12) nm，介于微管和微丝之间，故称为中间纤维。是由长的、杆状的蛋白装配形成的中空管状结构 中间纤维是最稳定的细胞骨架成分，它主要起支撑作用。中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连 中间纤维普遍存在于动物细胞中，在一些植物细胞如玉米、烟草中也发现其存在。 中间纤维具有组织特异性，不同类型细胞含有不同IF蛋白质 根据组织来源的免疫原性分为6类：角蛋白纤维，波形纤维，结蛋白纤维，神经纤维，神经胶质纤维和核纤层蛋白 n 中间纤维蛋白分子由一个310个氨基酸残基形成的螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N端）尾（C端）部构成。 n 中间纤维的组装 两个单体，形成两股超螺旋二聚体(角蛋白为异二聚体) 两个二聚体反向平行组装成四聚体，三个四聚体长向连成原丝； 两个原丝组成原纤维； 4根原纤维组成中间纤维。n 中间纤维的功能 细胞质功能：即骨架功能，中间纤维与微管关系密切，可能对微管装配和稳定有作用，中间纤维从核纤层通过细胞质延伸，对细胞刚性有支持作用，对产生运动的结构有协调作用 核功能：即信息功能，与细胞分化，细胞内信息传递，核内基因传递，核内基因表达等重要生命活动过程有关。 胞质骨架三种组分的比较微丝微管中间纤维单体球蛋白球蛋白杆状蛋白结合核苷酸ATPGTP 无纤维直径7nm25nm10nm结构双链螺旋13根源纤丝组成空心管状纤维8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状纤维极性有有无组织特异性无无有蛋白库有有无踏车行为有有无动力结合蛋白肌球蛋白动力蛋白，驱动蛋白无特异性药物细胞松驰素鬼笔环肽秋水仙素，长春花碱，紫杉酚（4）鞭毛和纤毛n 鞭毛和纤毛是细胞表面的附属物 鞭毛较长，一般长约150 m 200 m ，一个细胞只有一根或几根；纤毛长510m ，数量多，常覆盖细胞表面。两者直径相近，为 0.150.3 m 。 二者基本成分都是微管。横切面的微管排列常见是92式，即中心有一对由中央鞘包裹着的中央微管，外围环绕以两两连接在一起的 9 组二联体微管 鞭毛和纤毛的基部与细胞质中的基体(basal body)相连 基体由9束微管构成(90式) ，每束有3根微管构成，称为三体微管n 鞭毛和纤毛主要与细胞的运动有关 纤毛或鞭毛的摆动可以使细胞运动，如草履虫、绿藻、精子的游动；也可以使细胞表面液体流动，以摄食食物或者清除细胞表面的异物，如人呼吸道上皮细胞表面纤毛的摆动， 可以移开器官内的尘埃（5）中心粒(centriole)和基体(basal body) 中心粒和基体结构基本相似，呈圆柱状微管性结构，大小为0.2-0.5 m，由 9束三联体微管构成(90式)，二者是同源的，有时可以互相转变 中心粒存在于绝大多数动物细胞（无纤毛或鞭毛的原生动物除外）、低等植物细胞，如藻类（红藻除外）、藓类和蕨类等细胞。种子植物细胞没有中心粒。 基体，又称毛基体(kinetosome)。是鞭毛及纤毛根部的膨大部分，是纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心粒。中心体(centrosome) 中心体(centrosome)是动物细胞中主要的微管组织中心(MTOC)，由一对互相垂直排列的中心粒(centrioles)及其周围一团透明的电子密度高的无定形的中心粒周围物质组成 ，位于细胞核附近的细胞质中，接近于细胞的中心 在哺乳动物细胞中，中心体是主要的微管组织中心。引起微管聚合作用，微管从这里放射出到细胞质中。中心体在间期细胞中调节微管的数量、稳定性、极性(-极指向MTOC，+极背向MTOC)和空间分布。在有丝分裂中，和纺锤体的形成、染色体的后期运动有密切的关系 （四）、细胞核n 细胞核是细胞遗传与代谢的控制中心。真核细胞由于出现核被膜将细胞质和细胞核分开，这是生物进化过程中的一个重要标志。n 细胞核中含有全部基因组的染色体，是细胞内遗传、代谢、生长、分化、繁殖等重要生命活动的控制中心。n 大多数细胞具一个细胞核，也有些细胞是多核的。 1细胞核的形态及其在细胞中的分布n 形状 典型的细胞核为球形、椭圆形、长圆形或形状不规则，形状和细胞的形状有一定关系大小 高等植物的细胞核的直径一般1020 m。高等动物的细胞核的直径在510 m之间，低等菌类的细胞核的直径只有14 m。最大的细胞核是铁树的卵细胞核，可达500 600 mn 位置 在幼小的细胞中，细胞核常居于中央。细胞生长扩大，细胞腔中央渐渐为液泡所占据，细胞核则随着细胞质转移到细胞的边缘，被挤而靠近细胞壁。n 数量 大多数生物体细胞中都是一个； 有的没有：哺乳动物成熟的红细胞、被子植物筛管细胞；成熟红细胞无核 有的多个：植物个体发育过程中的多数胚乳核，草履虫等原生动物； 人的骨胳肌细胞中的细胞核可达数百个。 2细胞核的超微结构（1）核被膜(nuclear envelope)n 核膜(nuclear envelope, nuclear membrane) 外膜与内质网相连，上面附有核糖体，认为是内质网的一部分，内膜与染色质相接触，内外膜之间的腔为膜间腔，与内质网腔相连，内部充满无定形物质 在外膜和内膜在某些部位融合，形成环状开口，称为核孔。核孔具复杂的结构，称核孔复合体 细胞核内有许多蛋白质是在胞质溶胶中合成的，一部分就是通过核孔来回穿梭与细胞质和细胞核之间。核内的核糖体亚单位、tRNA和mRNA也是通过核孔由核内转移出去的 核纤层(nuclear lamina) ：紧贴内膜的一层蛋白质网络结构 它与内膜紧密结合，其厚薄随细胞不同而异。由中间纤维网络组成，构成核纤层的中间纤维蛋白是核纤层蛋白。 核纤层为核膜和染色质提供了结构支架，并介导核膜与染色质之间的相互作用 。 核纤层还参与细胞有丝分裂过程中核膜的解体和重组(2)染色质(chromatin)n 染色质是间期细胞核内DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的线性复合物，是间期细胞核遗传物质的存在形式。被碱性染料染色后强烈着色，呈或粗或细的长丝交织成网状。 染色质包括常染色质(用碱性染料染色时，染色较浅。伸展，未压缩，是基因表达活跃的区域)和异染色质(用碱性染料染色时，染色较深。压缩状态高，遗传惰性区域，含有极少数不表达的基因)两部分 染色质的基本结构是核小体 每个核小体包括200个碱基对的DNA链，8个球状的组蛋白分子（H2A、H2B、H3 、H4各两分子形成的组蛋白八聚体）以及一分子组蛋白H1。 组蛋白分子挤在一起呈圆盘状，DNA链绕在圆盘外2圈，每圈83bp，共166bp，用微球菌核酸酶水解后得到不含H1的146bp DNA片段(1.75圈) 核小体之间靠5060个碱基对连接，称为连接线或连接纤维 一分子组蛋白H1和与DNA结合，锁住了核小体DNA的进出口，进而稳定了核小体的结构n 染色体：细胞进入分裂期时染色质聚缩而成的特定棒状结构称为染色体。（图）(3)核仁(nucleolus)n 细胞核中椭圆形或圆形的颗粒状结构。在光学显微镜下核仁是折光性强、发亮的小球体。是核内局部物质(DNA、RNA、蛋白质)比较密集的区域n 包括纤维中心(FC)、致密纤维组分(DFC)和颗粒组分(GC)三部分 纤维中心(核仁染色质)：含有转录rRNA基因 致密纤维组分(纤维区)：活跃合成rRNA的区域 颗粒组分(颗粒区)：核糖核蛋白组成的颗粒，是不同成熟阶段核糖体亚基的前体n 高度动态结构，在细胞有丝分裂间期出现，分裂期消失n 功能：rRNA合成、加工和核糖体亚基单位装配场所 (4)核基质(nuclear matrix) n 核内充满着一个主要由纤维蛋白组成的网络状结构，称之为核基质。它的基本形态与细胞骨架相似又与其有一定的联系，所以也称为核骨架(nuclear skeleton)。 广义的核骨架是包括核基质、核纤层、核孔复合体和残存的核仁 狭义的核骨架概念是指细胞核内除去核膜、核纤层、染色质和核仁以外的网架结构体系n 核基质的形态、组分与功能 组分有： 非组蛋白性蛋白，占96% 少量RNA和DNA，分别占0.5%和0.8% 1.6%磷脂，0.9%糖类n 形态结构上为一种精细的三维网络结构，与DNA的复制与转录、RNA的合成与加工以及与染色体的构建相关3细胞核的功能n 遗传信息贮存、复制、表达的场所，控制细胞的生长、发育和遗传 是合成DNA和RNA分子的部位，染色质直接合成mRNA，核仁主要功能是合成rRNA，这些RNA再转录成各种蛋白质 在核仁中组装核糖体亚单位 核膜负责调节细胞核与细胞质之间的分子运动 核液中含有一些酶，与糖酵解、三羧酸循环和磷酸化有关 核骨架与DNA的复制与转录以及与染色体的构建相关(五)细胞之间的连接和通讯n 细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构称为细胞连接（cell junction）。将同类细胞连接成组织，并同相邻组织的细胞保持相对稳定。 植物细胞有细胞壁，细胞间以果胶质粘连在一起，由胞间连丝 构成细胞间的联系。 按照功能，动物细胞的连接主要有三种类型 封闭连接 或闭锁连接 (occluding junction) 锚定连接(anchoring junction) 通讯连接(communicating junction)1、封闭连接或闭锁连接 (occluding junction)n 紧密连接(impermeable junction)是封闭连接的主要形式，普遍存在于脊椎动物体表及体内各种腔道和腺体上皮细胞之间n 功能 封闭作用：封闭相邻细胞间的通道，阻止物质从细胞之间通过，唯一的途径只能通过穿过质膜 隔离和支持作用：使上皮细胞的游离端与基底面细胞质膜上的膜蛋白相隔离，以行使各自不同的膜功能n 结构特点 细胞质膜上由成串排列的跨膜蛋白紧密排列形成嵴线，相邻细胞的嵴线相互交联，封闭了细胞之间的空隙。 在不同的组织中紧密连接的程度和嵴线的多少有关。各种组织中紧密连接对一些小分子的密封程度有所不同，如小肠上皮细胞的紧密连接对Na+的渗漏程度比膀胱上皮大1万倍。 大分子绝对不可通过，对小分子及水的封闭程度则因组织而异紧密连接模式图2、锚定连接(anchoring junction)n 通过细胞质膜内侧的斑块与细胞骨架连接起来，也叫斑块连接n 是动物组织中最广泛存在的细胞连接方式，在上皮组织、心肌和子宫颈等组织中最丰富n 按照参与锚定连接的骨架系统可分两种不同形式 与中间纤维相连的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒； 与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括粘合带与粘合斑。n 构成锚定连接的蛋白 细胞内附着蛋白 ，将特定的细胞骨架成分( 中间纤维或微丝) 同 连接复合体 结合在一起。 跨膜连接的糖蛋白, 其细胞内的部分与附着蛋白相连，细胞外的部分与相邻细胞的跨膜连接糖蛋白相互作用或与胞外基质相互作用。 （1）与中间纤维相连的锚定连接桥粒和半桥粒n 桥粒(desmosome)在相邻细胞间形成纽扣状结构 将相邻细胞铆接在一起，桥粒也是细胞内中间纤维的铆定位点，细胞质中的中间纤维通过桥粒相互连接形成贯穿于整个组织的整体网络，支持该组织病抵抗外界压力与张力，其功能是机械性的 桥粒是细胞之间的连接，存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中n 半桥粒（hemidesmosome）在结构上类似桥粒，相当于半个桥粒，但其功能和化学组成与桥粒不同。位于上皮细胞基面与基膜之间，作用是使上皮细胞固定在基底膜上 n 半桥粒与桥粒的不同 只在质膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜，中间纤维不穿过半桥粒而是终止于半桥粒的致密斑内 穿膜连接蛋白为整合素（integrin）而不是钙粘素，整合素是细胞外基质的受体蛋白； 细胞内的附着蛋白为角蛋白（keratin）。 半桥粒结构模式（2）与肌动蛋白纤维相连的锚定连接粘合带与粘合斑n 粘合带(adhesion belt) 位于上皮细胞紧密连接的下方。相邻细胞间 形成一个连续的带状结构环绕细胞。 在粘合带处相邻细胞的间隙约1520nm ，介于紧密连接和桥粒连接之间，也称为中间连接 相邻细胞之间的粘合分子为钙连素(cadherins) ，与粘合带相连的纤维是肌动蛋白纤维(action)n 粘合斑(adhesion plaque) 是肌动蛋白纤维(action)与细胞外基质之间的连接方式 通过整合素(integrin) 把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状，称为粘合斑。 *粘合带和粘合斑都有细胞附着与支持的功能3、通讯连接(communicating junction)n 动物细胞的通讯连接有间隙连接和神经细胞之间的化学突触，植物细胞的通讯连接是胞间连丝 间隙连接 是动物细胞最普遍存在的通讯连接 化学突触 是存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式，是通过释放神经递质来传导兴奋 n 间隙连接(gap junction)是动物细胞间最普遍的细胞连接，是在相互接触的细胞之间建立的有孔道的、由连接蛋白(连接子)形成的亲水性跨膜通道，允许无机离子、水溶性小物质快速从中通过，从而沟通细胞达到代谢与功能的统一 间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为23nm，分子量小于1500kD的分子可以通过间隙连接，如无机盐离子、糖、氨基酸、核苷酸、维生素等 在细胞生长、细胞增殖与分化、组织稳态、肿瘤发生、伤口愈合等生理和病理生理过程中具有重要作用。n 胞间连丝（plasmodesmata） 高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络，是植物细胞特有的通讯连接。 胞间连丝结构：相邻细胞质膜共同构成的直径20-40nm的管状结构，中间是内质网延伸形成的链管结构 胞间连丝的功能 实现细胞间由信号介导的物质有选择性的转运； 实现细胞间的电传导； 在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节植物细胞间的物质运输。 胞间连丝是在有丝分裂时形成的，然而在非姐妹细胞之间也存在胞间连丝，在细胞增长过程中胞间连丝数量会增加 在分泌旺盛的细胞中，胞间连丝可以达到15个/ m2，一般的细胞约1个/ m2 胞间连丝介导的细胞之间的物质运输是可以调节的 一般分子量800D以下的分子可以自由通过，但是在某些组织的细胞之间即使是很小的分子也不能通过胞间连丝，如根冠与根端细胞之间以及表皮细胞与表层细胞之间的胞间连丝。某些病毒蛋白可以使胞间连丝的通透性增大而使病毒粒子通过胞间连丝而感染相邻的细胞封闭连接紧密连接上皮组织间壁连接只存在于无脊椎动物中锚定连接连接肌动蛋白粘合带上皮组织粘合斑上皮细胞基部连接中间纤维桥粒心肌、表皮半桥粒上皮细胞基部通讯连接间隙连接大多数动物组织中化学突触神经细胞间和神经肌肉间胞间连丝植物细胞间细胞之间的通讯n 细胞通讯(cell communication)指在多细胞生物的细胞社会中, 细胞间或细胞内通过高度精确和高效地发送与接收信息的通讯机制, 并通过放大引起快速的细胞生理反应，或者引起基因活动,尔后发生一系列的细胞生理活动来协调各组织活动, 使之成为生命的统一整体对多变的外界环境作出综合反应。 n 细胞通讯方式 间接通讯分泌化学信号进行通讯 内分泌(endocrine)、 (paracrine)、自分泌(autocrine) 内分泌：分泌的产物为激素，进入血循环，作用于靶细胞的分泌方式。 旁分泌：分泌物作用于紧邻靶细胞，进行细胞间信号传递的分泌方式。此类信息物质不进入血液循环，而是通过扩散作用影响其邻近细胞的现象。 自分泌：分泌物作用于分泌细胞自身及同类细胞的分泌方式 ， 直接接触通讯：细胞间直接接触，信号分子与受体都是细胞的跨膜蛋白的通讯方式； 通过间隙连接交换代谢物分子进行通讯n 细胞通讯涉及两个基本反应过程：信号传导和信号转导 信号传导，是信号的产生以及在细胞之间的传递，及信号的合成、分泌与传递 信号转导，是信号的接收与接收后信号转换的方式。即信号的的识别、转移和交换 第三节 植物细胞的后含物n 后含物是植物细胞代谢活动中产生的，存在于细胞质中的非原生质物质，包括贮藏物质和代谢产物。一、淀粉n 植物细胞贮藏淀粉的颗粒，称为淀粉粒。 淀粉粒中间有脐，围绕脐形成许多同心的层次轮纹。n 类型 单粒：一个脐 复粒：2个以上脐和各自轮纹 半复粒：多个脐，且有共同的轮纹。 二、 蛋白质 贮藏蛋白质是没有生命的，呈比较稳定的状态。n 贮藏蛋白的颗粒称为糊粉粒。是由白色体(造蛋白体)或小液泡积累蛋白质形成的。n 贮藏蛋白有无定