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土壤养分生物有效性 第八章 1 1 土壤中矿质态养分的浓度 容量与动态变化 2 根对养分的获取与养分向根表迁移 3 在根系生长与吸收的作用下 土壤中养分的有效化过程 土壤有效养分示意图 土壤养分生物有效性 的含义 第一节 土壤养分化学有效性 化学有效养分主要包括 可溶性的离子态 简单分子态养分易分解态和交换吸附态养分一些气态养分化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来 一 化学浸提的有效养分 一 化学有效养分的提取 一 化学浸提的有效养分 二 化学有效养分测定值的相对性 土壤测试 标准方法速测方法 指标和分级 ICP 三 化学有效养分与植物吸收的相关性 一 化学浸提的有效养分 四 化学有效养分在推荐施肥中的应用 一 化学浸提的有效养分 在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据 不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系 二 养分的强度因素与容量因素 一 养分的强度因素 I 是指土壤溶液中养分的浓度 强度因素是土壤养分供应的主要因子 二 养分的容量因素 Q 是指土壤中有效养分的数量 也就是不断补充强度因子的库容量 土壤养分供应强度与容量的示意图 三 缓冲容量 表示土壤保持一定养分强度的能力 它关系着养分供应的速度 反映强度随数量变化的关系 可以用 Q I的比率来表示 比率越大 土壤养分的缓冲力就越强 土壤溶液中K 的强度 I 两种不同容量土壤对K 缓冲力比较的图示 K 的吸附数量 Q Q I 土壤A 土壤B 土壤A 土壤B 一 养分位置及其有效性 土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收 成为实际有效养分 对于整个土体来说 植物根系仅占据极少部分空间 平均根系占土壤容积百分数大约为3 因而养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的 二 根系对养分的获取 根系获取土壤养分有两种途径 其一是根对土壤养分的主动截获 其二是土壤养分向根表的迁移 截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输 它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度 1 截获2 质流3 扩散 植物根获取土壤养分的模式图 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差 土壤溶液中的养分随水流向根表迁移 土壤养分向根表的迁移有两种方式 即质流和扩散 一 质流 养分迁移的距离长运输养分数量多 特点 养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度 质流获得的养分 土壤养分浓度 全生育期水分蒸腾量 植物吸收养分总量 100 1 截获2 质流3 扩散 植物根获取土壤养分的模式图 由于根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低 并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度 从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输 二 扩散 土壤养分的扩散作用具有速度慢 距离短的特点 扩散速率主要取决于扩散系数 1 截获2 质流3 扩散 植物根获取土壤养分的模式图 部分养分离子在不同介质中的扩散系数 三 不同迁移方式对植物养分供应的贡献 在植物养分吸收总量中 通过根系截获的数量很少 大多数情况下 质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径 钙 镁和氮 NO3 主要靠质流供应 而H2PO4 K NH4 等扩散是主要的迁移方式 不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献 根据Baeber 1974 估计 根容积等于土壤容积的1 H2O H2O H2O 截获 质流 扩散 第三节 植物根系的生长与养分有效性 一 植物根系的特性 一 形态结构单子叶植物的根属须根系 粗细比较均匀 根长和表面积都比较大 双子叶植物的根属直根系 粗细悬殊较大 根长和总吸收表面积都小于须根系 二 根毛根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离 增加总吸收表面积 根毛的另一作用是加强共质体的养分运输 0 钾吸收速率 pmolcm 1s 1 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 20 40 60 80 根毛园柱体的容积 mm3 cm 洋葱 玉米 黑麦草属 番茄 油菜 0 6 在粉沙土壤上 植物根毛容积对吸K 速率的影响 三 根系深度与底层土壤养分的有效性根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间 通常农作物的根深为50 100cm 植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响 四 根系密度与养分空间有效性根系密度是指单位土壤体积中根的总长度 表示有多大比例的土壤体积向根供应养分 一 植物根系的特性 白羽扇豆缺磷诱导形成排根及其效应 第四节 植物根际养分有效性 地上与地下部分如何相互作用 RHIZOSPHERE 根际是指受植物根系活动的影响 在物理 化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区 根际的范围很小 一般在离根轴表面数毫米之内 一 根际养分的分布 根际养分分布类型 根际富集 截获 质流 扩散 吸收量根际亏缺 截获 质流 扩散 吸收量不变化 截获 质流 扩散 吸收量 不同条件下根际养分浓度变化模式图 1 积累2 亏缺3 持平 Ca2 NO3 SO42 Mg2 等养分在土壤溶液中含量较高 在根际一般呈累积分布 H2PO4 NH4 K 和一些微量元素Fe2 Mn2 Zn2 等养分在土壤溶液中的浓度低 一般在根际出现亏缺分布 粘粒含量少的土壤 对养分的吸附力弱 离子迁移速率快 养分亏缺范围大 玉米根际主要养分的浓度分布情况 距根表距离 mm 0 土壤溶液中钾的浓度 mol L 200 400 600 1 2 3 4 5 6 土壤B 4 粘粒 土壤A 21 粘粒 2 3 mol L钾 800 土壤不同粘粒含量与玉米根际K 的浓度分布的关系 二 根际pH 一 根际pH值变化的原因 根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用释放CO2 根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸 根系吸收阴阳离子的不平衡 二 影响根际pH变化的因素 供应NH4 N根系向外释放H 根际pH值下降 供应NO3 N根系释放OH 或HCO3 根际pH值上升 1 氮素形态 2 共生固氮作用一些豆科植物固氮会降低根际pH值 不同形态氮素对根系各部位pH值的影响 左 供NH4 使根际pH降低 供NO3 使根际pH升高右 三叶草固N时根际pH发生变化 二 影响根际pH变化的因素 3 养分胁迫双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时 根系向外释放质子 酸化根际环境 缺铁 白羽扇豆缺磷时 可形成排根 向体外分泌大量柠檬酸 酸化根际 4 根际微生物微生物既可通过呼吸作用释放CO2 又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变 二 影响根际pH变化的因素 三 根际氧化还原电位 根际微区有机物 酶和微生物增多 生物活性很强 从而使根际氧化还原状况不同于土体 旱作土壤根际Eh值都低于土体淹水土壤根际Eh值高于土体 根的还原作用使根际Mn变为低价 白色 水稻根际Eh升高 Fe被氧化为红色 四 根分泌物 根分泌物 是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称 植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区 一般占其总同化碳量的5 25 一 根分泌物的组成 对植物生长和土体影响最大的是低分子的根分泌物 即水溶性和可扩散的物质 图中的高分子物质给微生物提供碳源 苜蓿能分泌柠檬酸 油菜能分泌柠檬酸 苹果酸和草酸 玉米能分泌酒石酸 木豆能分泌番石榴酸 羽扇豆能分泌柠檬酸 专一性根分泌物 三 根分泌物对土壤养分有效性的影响 1 增加土壤与根系的接触程度 2 对养分的化学活化作用 1 还原作用根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁 锰 铜等的有效性 植物根系分泌的有机酸 氨基酸和酚类化合物 与根际内各种金属元素 铁 锰 铜 锌等 形成螯合物 2 螯溶作用 另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素 如磷 钼等 从而对根际养分有效性产生重要影响 一方面能直接增加这些微量元素的有效性 3 增加土壤团聚体结构的稳定性 从而改善根际养分的缓冲性能 五 根际微生物 根际微生物数量约为非根际土壤的10 100倍 这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分 对根际土壤养分的有效性及养分循环起着重要作用 一 改变根系形态 增加养分吸收面积 二 活化与竞争根际养分在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸 酶 氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分 提高其有效性 另一方面 高密度的微生物又要利用根际的养分 与植物竞争有效养分 并可导致养分的耗竭与亏缺 三 改变氧化还原条件 根际微生物对土壤养分有效性的影响 四 菌根与养分有效性 菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体 分外生菌根和内生菌根两大类 外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木 内生菌根中最普遍的是泡囊 丛枝菌根 VAM 自然条件下 80 以上的植物种都可形成VA菌根 板栗外生菌根 外生菌根对板栗吸磷量的影响 mg pot CKB eS l13 25a35 22b24 55b VAMYCORRHIZAE 1 通过外延菌丝大大增加吸收养分的表面积 2 降低菌丝际pH值 有利于磷等养分的活化 3 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞

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