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海水鱼类繁殖影响因素及人工繁育技术摘要:我国是世界上最早养殖海水鱼类的国家之一,海水养殖技术和养殖面积也居于世界前列,但是就养殖现状而言,尚有一定的发展空间,科学合理的开展海水养殖,重点发展鱼类增养殖,是我国水产领域最重要的发展方向。本文主要介绍了外界环境包括营养物质、温度、光照、水流等多种因素综合作用对鱼类繁殖的影响以及重要的人工繁育技术。关键词:海水鱼类;鱼类繁殖;影响因素;人工繁育 21世纪是人类向海洋进军的新世纪,无论是发达国家还是发展中国家,无不站在国家和民族利益的战略高度,把海洋看作是新的生存和发展空间,寄希望于蓝色国土对人类社会发展给予更多的支撑,也期望获得更多的蓝色海洋食物。海洋中丰富的鱼类资源将成为重要的蓝色海洋食物的来源之一,因此,海洋鱼类的繁殖显得尤为重要。1 海水鱼类繁殖的影响因素鱼类是变温动物,其繁殖活动既受体内激素诱导对性腺发育的制约,也受外界环境包括营养物质、温度、光照、水流等多种因素综合作用的影响。 1.1 营养物质鱼类繁殖的影响营养物质鱼类在性腺发育过程中,卵巢增重约占鱼体重的20%左右,因此需要从外界摄取充足的营养物质,特别是蛋白质和脂肪,以提供卵子生长发育所要积累的大量卵黄。充分的优质食物是保证鱼类肥育和性腺发育的基本条件,因此应重视夏秋季节亲鱼的培育。为处于生长期的卵母细胞提供原料。春季亲鱼卵巢进入快速生长期,必须强化培育,投喂富含蛋白质的饲料。但若只给予丰富的饲料而忽略了其他生活条件时,则亲鱼虽可长得很肥,性腺发育却受到抑制,反而不利于繁殖。1.2温度对鱼类性腺的发育、成熟具有显著影响。由于同种鱼达到性腺成熟期的积温基本上是一致的,因此在我国南方或温热水培育的亲鱼,持续水温高,性腺发育成熟早,就可提前产卵。水温是影响鱼类繁殖的最重要因素。同种鱼类在不同地区的产卵季节是有差异的,如青、草、鲢、鳙四大家鱼在海南繁殖季节为3月,在广东是4月,在上海是5月,在东北是6月。尽管在时间上差异较大,但其水温却基本相同,一般都是在2228之间繁殖1。生活在热带地区的鱼类,由于终年温度对鱼类繁殖的重要性还在于它是鱼类产卵的温度阈值,每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的,一般低于这一温度就不能产卵。如长江流域家鱼产卵水温为18。正在产卵的鱼,遇到水温突然下降,往往发生停产现象。所以家鱼人工繁殖时,特别要注意天气变化,催产后能有几天时间保持适宜水温,才可能使产卵、孵化成功。1.3光照对鱼类繁殖的影响光照时间的长短与鱼类性腺的发育成熟有关,光线刺激鱼类的视觉器官,通过中枢神经,引起脑垂体的分泌活动,从而影响性腺的发育。鱼类的生殖周期在很大程度上受光照时间长短的调节。在春季产卵的鱼,只要延长光照期,就能促进性腺发育,使亲鱼提早成熟产卵,而对秋冬季产卵的鱼类,需要缩短光照期才能促进性腺发育和提前产卵。 1.4水流的影响流水对某些鱼类的性腺发育成熟及产卵显得特别重要。流水除对亲鱼有刺激作用外,还提高了水中的溶氧。江河中的家鱼所选择的天然产卵场,往往在产卵季节,因降暴雨使水位猛涨,水流湍急,经数小时亲鱼即可完成从期卵巢向期卵巢的过渡而立即产卵。鱼类的侧线器官接受流水的刺激,通过中枢神经使下丘脑LRH的大量合成和释放,再触发脑垂体分泌GTH,随后诱导它们发情产卵。 1.5 生态环境对鱼类繁殖的影响鱼类的生活环境是水。不同的鱼类群生活在特定的水环境中,不同的水环境生活着不同的鱼类种群。鱼类和周围环境的关系是对立统一的,一方面鱼类把环境作为自身生活的因素,另一方面,鱼类又作为环境的一部分而影响着环境。鱼类在地球上已生存了几百万年,目前世界上已知鱼类约二万多种,约占脊椎动物总数的一半。鱼类种群的盛衰主要取决于它在一定环境中的繁殖能力。鱼类所赖以生存的水环境主要包括两方面,即生物环境和非生物环境。生物环境主要有浮游生物、底栖动物、鱼类及两栖动物等,非生物环境主要有温度、盐度、酸碱度、氧气、水流、水压、光照等。鱼类对环境条件具有一定的适应性,但这种适应是具有一定范围的,超出范围的任何一个因素的变化都将影响鱼类的生长和发育,尤其在繁殖方面的影响表现尤为突出。1.5.1 生态环境对鱼类性成熟的影响环境条件决定鱼类生长的好坏,鱼类的生长状况又直接与性成熟有关。鱼类在丰富的饵料条件下,生长速度快,缩短了达到性成熟的时间,且有较高的怀卵量,种群也有较高的繁殖力。饵料条件恶化,食物缺乏,则鱼类生长速度缓慢,性成熟时间延迟,怀卵量降低,种群繁殖力下降。同种鱼类生长在不同的纬度地区,或者同一纬度地区而水体中食物及水质等环境条件不同时,也会导致鱼类性成熟年龄的不同。在平均温度高、日照时间长、水质条件优良的水体中,鱼类性成熟较早。南方地区的鱼类比北方地区早熟,成熟个体稍小。1.5.2 生态环境对鱼类怀卵量的影响各种鱼类杯卵量极不相同,通常鱼类的怀卵量要比其它高等脊椎动物多得多,鱼类的产卵数量对于种群保存和种族的延续具有重要意义。在鱼类中,怀卵量最多的是鲀形目的翻车鱼,达三亿粒左右;而怀卵量少的鱼类只有几粒或几十粒,如鲨。 鱼类产卵数量的多少除遗传因素外,主要是由鱼类生存环境决定的,产卵后无护卵行、卵在发育过程中受敌害和恶劣环境影响较大的鱼通常怀卵量都比较多。在海洋中,产浮性卵的鱼类怀卵量最大,如鲻鱼700万粒,鳗鲡 7001500万粒2,3。淡水中生活的产漂流性卵的鱼类怀卵量最大。而产卵后鱼类有护卵行为,卵发育环境优良,后代死亡率较低的鱼类怀卵量一般较少,如一些软骨鱼类只产23粒卵,因其多数是卵胎生或胎生,幼鱼发育很少受不良环境的影响。怀卵量高的鱼类,卵在发育过程中的成活率特别低,反之,产卵量很少的鱼类,后代成活率却很高。各种鱼类的怀卵数量,是对外界环境长期适应的结果。不同种类的鱼怀卵量差异很大,即使是同种鱼类在不同的环境和营养条件下,怀卵量亦有明显差异。1.5.3生态环境对鱼卵性质的影响鱼类在长期的物种进化过程中完全适应了它所生存的外部环境条件。受环境条件的影响,鱼卵的性质可分化为4种类型4:漂流性卵、粘性卵、浮性卵、沉性卵。1.5.4生态环境对鱼类生殖群体构成的影响鱼类生殖群体是由两部分构成,一是补充群体,即初次性成熟的群体,二是剩余群体,即已产过卵的群体。由于各种鱼类生活条件的差异,导致鱼类生殖群体分为三种类型:(1)外部生存环境条件多变,种群生活空间较为集中,个体生存矛盾较大。在这种条件下,鱼类的生殖群体全部由补充群体组成,即全部由首次产卵的鱼类组成。这种生殖群体构成特点是由外部环境条件的剧烈变化决定的,鱼类种群通过数量的大幅度变动,来适应环境条件的变化,以保证种群的延续。(2)生态环境条件十分恶劣,要么生活于多变的浅水水域,要么幼鱼至成鱼终生都受到敌害威胁,死亡率很高。这种鱼类生殖群体是由补充群体和声誉群体两部分组成,但补充群体大于剩余群体,鱼类性成熟较早,繁殖力较强,种群恢复较快。(3)生存环境条件稳定,成鱼阶段受危害很少。这种鱼类的生殖群体也是由补充群体和剩余群体组成,但剩余群体大于补充群体。由于生活条件稳定,性成熟较迟,生殖周期长,相对繁殖力较低,种群数量稳定。但资源一旦遭到破坏则恢复比较困难。 2 海水鱼类的人工繁育技术 2.1亲鱼培育、催产、孵化为了提供足够的优质苗种,培养亲鱼产生优质的卵子显得尤为重要。海水鱼类亲鱼的来源有两种途径一是海捕,捕获后选择体格健壮无伤个体经过暂养驯化,驯化过程中多模拟生态环境(遮荫、池底铺沙、活饵料诱导摄食等);另外就是通过保种、留种或者引种。在雌雄比例搭配上雌雄比例并不固定,半滑舌鳎的雌雄比例为1:11:3就可以达到较好效果,而大黄鱼雌雄比例在人工授精情况下可达到3:15。在实际生产上可根据精卵获得难易、量和授精方式而定。一般对于某些种类而言雌雄比例对产卵量和受精卵有直接影响,且雌性比例越高效果越好,比如牙鲆6。在亲鱼的营养强化培养时间选择上,对于连续产卵类型鱼类,其卵黄形成期较短,卵子在几周内即被亲鱼饲料中的脂类所影响7,8。在亲鱼饵料中添加微量元素也能影响苗种质量,在饲料中添加Vc可以提高卵苗质量9。在金头鲷(Sp arus aurata)饲料中添加VE可使由于脂肪过度造成的卵黄囊肥大和仔鱼成活率降低的现象得到改善10。目前亲鱼的催产基本可以分两种,一种是通过模拟自然生态环境,采用水流、升温、控制光照等措施促进亲鱼产卵受精;另一种就是在此基础上进行激素注射催产。2.2幼体培育(提高苗种成活率的措施) 2.2.1选择合适的开口饵料很多海水鱼仔鱼(如斜带石斑鱼)开口时个体小,口裂也小不能摄食大轮虫,因此生产上多用牡蛎受精卵和幼体作为开口饵料,但是在实际生产中,获得优质的牡蛎受精卵有一定的难度,并且容易污染水质11。 2.2.2幼体饵料的营养强化由于配合饲料中缺乏幼体所需的各种消化酶,而且口径不适,营养不均衡等,目前在育苗生产中,大多数仍使用活体饵料。所以各种活饵料在幼体育苗中仍然占主导地位12。但由于许多活饵料的营养不能满足幼体正常生长、发育的需要,尤其是不饱和脂肪酸(UFA)。而脂类是海水仔稚鱼必需营养要素,也是能量的主要来源13。同时研究还表明n 3 HUFA是海水仔稚鱼的必需脂肪酸14,其中又以二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)最为重要15。近年来,为了提高生物饵料的营养价值和鱼幼体成活率,人们多采用富含EPA和DHA的鱼油来强化生物饵料16 ,17。轮虫作为重要的前期饵料,在水产养殖中被大量应用。资料显示,轮虫营养对提高幼体成活率、抗逆性有较大作用,是初孵幼鱼、虾、蟹的最好的食物来源17,18。在利用海水藻类营养强化轮虫国内外也作了大量的研究。卤虫(Artemia sp.)是一种世界性分布的耐盐生物。卤虫初孵无节幼体含有丰富的卵黄、蛋白质、脂肪和矿物质等。自从美国的Seale和挪威的Rollefen19首先使用初孵的卤虫无节幼体作为仔稚鱼的饵料,卤虫开始大量应用于海水鱼类的苗种培育上。在使用商品营养强化剂进行营养强化时值得注意的是各种商品营养强化剂的DHA和n3PU FA的含量及存在方式不尽相同,所以在用法和用量上也不相同;此外并不是营养强化剂DHA含量越高越好,DHA的含量过高反而会导致稚鱼水肿病的发生,降低成活率。VC是鱼类自身不能合成的必需营养素。在胶原蛋白的合成过程中,参与氨基酸的羟化作用。能够促进骨骼和皮肤的形成,在鱼类伤口的愈合、解除有机污染物的毒性方面有重要作用。VC缺乏可导致鱼类生长缓慢、脊骨畸形、免疫功能下降。2.2.3及时分苗培养海水鱼类在人工苗种培育过程中仔、稚、幼鱼个体间存在明显的生长速度差异,39日龄的斜带石斑鱼全长和体质量的个体大小差异达1.45倍和2.71倍,从而导致后期稚鱼开始出现自相残杀现象11。这种个体大小差异及自相残杀又是很多海水鱼类稚鱼、幼鱼阶段的普遍现象, 所以除了保证充足饵料外,及时分苗尤为重要。 参考文献1于洪贤,马一丹,柴方营,徐文斌.生态环境对鱼类繁殖的影响.野生动物.1997,(1)2林浩然等.鳗鲡繁殖生物学研究.水生生物学报,1994,(3)3王义强等.河鳗人工繁殖的研究.水产学报,1980,(4)4Dufer S,Ddlerue-le B N,Fontcune Y A.Effects of steroid hormone on pituiatry iminunoreactive gonadotropin in European freshwater eel,Anguilla anguilla L.Gen Comp. Endocrinol, 1983,525柳学周,孙中之,马爱军,等.半滑舌鳎亲鱼培育及采卵技术研究J.海洋水产研究,2006,27(2):25-33.6林越赳.台湾海峡牙鲆亲鱼不同雌雄比例与产卵量和受精率的关系J.福建水产,2005(4):42 45.7P alacios H F,Izquierdo M S,Ro baina L.Effect of n3HU FA level in broodstock diet on egg quality of gilthead sea bream(Sp arus aur ata L)J.J A qua,1995(132):325-337.8Tandler A,Harel M,Kow en W M,et al.Broodstock and larvae nutritio n in gilthead seabr eam Sp arus aur ata new finding on its involvement in improving growth,surviv aland swim bladder inflationJ.Isr J Aquacult Bamidgeh,1995(47):95-111.9任维美.亲鱼饲料中添加维生素C可提高卵苗的质量J.饲料研究,2001(12):31.10Fernandez Palacios H,Izquierdo M S,Gonzalez M,et al.Combined effect of dietary tocopherol and n 3HU FA on egg quality of gilthead seabream broo dstock(Sparus aurata)J.A qua,1998(148):233-246.11谢仰杰,翁朝红,苏永全,等.斜带石斑鱼仔稚鱼生长和摄食研究J.厦门大学学报,2007,46(1):123 130.12叶金聪,蔡良候,林向阳,等.营养强化的轮虫在鲻鱼育苗中的效用J.台湾海峡,2003,22(1):53 58.13Watanabe R D.Energy metabo lism in a rapidly developingmarine fish egg of the re

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