鱼类体内催乳素的渗透调节作用.pdf

知识介 绍 文章编号 1 0 0 0 1 3 3 6 2 0 0 7 0 5 0 4 5 5 0 3 生命的化学 2 0 0 7年 2 7 卷 5期 CHE MI S TRY OF LI F E 2 0 0 7 2 7 5 4 5 5 鱼类体内催乳素的渗透调节作用 左 映平 曹劲松 华南理工大学轻工与食品学院 广州 5 1 0 6 4 0 摘要 该文介绍鱼催乳素的结构 分 布 催乳素受体 催乳素渗透调节对象方面的研究进展 并对今后的研究方向及其在海鱼 淡水 养殖方面的应用潜力进行展望 关键词 催 乳素 鱼 渗 透调 节 中图分 类号 Q5 7 1 9 2 8 年 S l r i c k e r 和 G r u e t e r 发现兔子垂体中的一种 物质能够刺激乳分泌 不久 另一个研究小组鉴别 出 这是一种激素 将之命名为催乳素 p r o l a c t i n P R L 此 后 对 P R L的特性进行了一 系列研究 B u r d e n 将 P R L 功能分为 1 维持体 内外水 和电解质平衡 2 促进生 长和发育 3 内分泌 和新陈代谢调节 4 脑功能和行 为协调 5 繁殖 6 免疫调节和保护 2 0 世纪 5 0 年代 在将科小鱼 F u n d u u s h e t e r o c l i t u s 一 种广盐性硬骨鱼 E u r y h a l i n e t e l e o s t 的研究中首次证实 了 P R L对鱼渗透调节 的重要性 B u r d e n t 发现 切除垂 体的将科小鱼不能够在淡水中生存 表 明垂体 中的某 种物质与其淡水适应性有关 P i c k f o r d等f 2 用 P R L处理 切除 了垂体 的将科 小鱼 发现 它们可 以在 淡水 中生 存 目前 人们对淡水鱼 和广盐性鱼 如将科小鱼 棘 鱼和罗非鱼 P R L的渗透调节作用做了深入的研究 揭 示 P R L在大多数 广盐性硬骨鱼 中是一种与淡水适应性 有关 的激素 P RL在淡水适应性方面的重要性 因鱼 的 种类和个体不 同而异 为适应淡水环境 鱼脑垂体和 血浆中的P R L增加 P R L通过减少水吸收 增加离子 吸收 特别是 N a 和 a一 来调节水盐平衡 这些作用本质 上是渗透调节器官 腮 皮肤 肾 肠 膀胱 的渗透性 和离子运输途径 改变的结果 1 鱼 P R L的结构 分布 1 1 结构鱼 P R L含有 2 3 2 4 个氨基酸残基 大多数硬 骨鱼和非硬骨鱼的 P R L氨基酸序列已经确定 具有代 表性的非硬骨鱼 鲟鱼和肺鱼 的P R L有 3 个二硫键 并 收稿 H期 2 0 0 7 0 5 2 4 作 者 简介 左 映平 1 9 8l 女 硕士 研 究生 E ma n z u o y i n g p i n g 1 6 3 c o m 曹劲松 1 9 6 7 男 博士 副教授 联 系作者 E ma i l j s c a o s c u t e d u c a 且肽链较之硬骨鱼的要长 而所有的硬骨鱼 P R L均缺 少 N末端二硫键 导致 N末端缺少 1 2 1 4个氨基酸残 基 硬骨鱼P R L在N末端缺少二硫键可能与P R L在这 些 生物 中的渗透调节作 用有关 某些硬骨鱼 如鲑鱼 鲤鱼 鳗 鱼 莫桑 比克罗 非鱼和尼罗罗非鱼 中存在两种 P R L结构形式 鲑鱼 鲤 鱼和鳗鱼中这两种 P R L结构高度相似 而罗非鱼中两 种 P R L只有6 9 的同源性 罗非鱼的 P R L分为两类 长 链 P R L 1 8 8 个氨基酸残基 称为 P R L I 或者 t P R L 8 8 短 链 P R L 1 7 7 个氨基酸残基 称为P R L 1 7 或 t P R L 前者 中有两段氨基酸链在 t P R L 中缺失 直接导致了这两 种 t P R L在生物活性上的差异 两种 t P R L在防止莫桑比 克 罗非鱼血浆中 Na C 1 一 流失和维持 血浆渗透压浓度 的作用是相 同的 但具有海水适应能力的尼罗罗非鱼 注射 t P RL 后血浆中的 N a 和 C 1 明显增加 而注射 t P R L 只引起血浆中 Na 和 C 1 少量增加 这表明环境 的盐度和实验对象不 同 t P R L 和 t P R L 的作用不同 尼罗罗非鱼适应高渗透压环境时 t P R L 的主要作用 是调节血浆中的 N a 和 C 1 浓度 而 t P R L m是减少体内 水分扩散 S e a l e 等 发现 P R L释放量增加时 细胞外 渗透压浓度下降 对适应淡水的鱼类注射 P R L和生长 激素 1 4小时后 P R L显著增加而渗透压浓度减少了 1 2 对于海水适应鱼类则可减少 2 4 1 I 2 分布 分泌P R L的细胞在大多数硬骨鱼垂体末梢形 成了一个区域 这一特性促进 了P R L的研 究 例如 莫 桑 比克罗非鱼垂体末梢中 9 5 的细胞是分泌 P R L的细 胞 但是在硬骨鱼的常态末梢和中间体中也发现 存在 P R L免疫反应性细胞 与硬骨鱼相比 肺鱼的垂体还 不能被清晰地划区 分泌P R L的细胞趋向于常态末梢 分 布 维普资讯 4 5 6 生命 的化 学 2 0 0 7年 2 7卷 5期 C HE MI S T R Y OF L I F E 2 0 0 7 2 7 5 近年来 已经在鲷科海鱼的脑垂体 肝 肠及生 殖腺 和金鱼的脑垂体 肝 肾 脾 鳃 肌 肉 生殖 腺及大脑中发现 P R L的基 因表达产物 一 P R L分子l 4 2 鱼催乳素受体 鱼类P R L成功分离之后 提供 同源配体 在一定 程度上促进了催乳素受z l k P R L R 的研究 例如 已使用 同源 P R L 对尼罗罗非鱼的P R L R分 子 生理特征进行 了大量研究 P R L R的表达随着莫桑 比克 罗非鱼不同发 育阶段和环境盐度改变而异 不管环境 盐度如何变化 当胚胎长大时 P R L Rm R N A水平直线 卜 升删 然而 在 淡水中的那些幼体 较之在孵化前就转到海水中 3 天的 幼体的受体水平要高 环境盐度的增加可能导致在成年 尼罗罗非鱼和莫桑比克罗非鱼的鳃中 P R L R表达的下降 闸 研究显示 P R L R及其 m R N A在鱼胚胎中就已经出现 并且在幼体组织中广泛分布 P R L Rm R N A及其表达水平 始终影响着胚胎和早期幼体的发育口 3 催乳素的渗透调节目标及机制 生活在淡水环境 中的鱼有两大基本挑战 防止离 子散失到外部高渗透压环境中以及阻止水的渗入 在 控制这些活动中 P R L起着重要作用 P R L通过增加原 生质离子浓度 主要是 N a 和 C 1 以及降低高渗调节器 官的透水性来增加鱼对淡水环境的适应性 3 1 鳃 由于鳃表面积大 以及 与外部环境直接接触 它是控制水和离子交换的主要场所之一 L i n等 提 出 了一个淡水鱼离子平衡维持模型 1 根据鱼鳃 E 皮顶 部膜的 H 一 A T P激酶活性 从水中摄取 N a 依赖于 A T P 导致了一个细胞 内部阴极电位 的建 立 驱使 Na 进入 细胞 2 由位于膜外侧 的 N a I 一 A T P 激酶 N a 移出 细胞进入血液 NH 进入细胞提供 了一个额外 H十 源 促进了上述 N a 向细胞的运输 3 进入细胞的C 0 2 被水 化成 H C O 3 这又提供了 H 通过顶部的C 1 H C O 交 换器 可被排到外部环境 以交换 c 1 P R L对鳃 N a K A T P 激酶活性的影响还没有一致 的观点 即 P R L对 N a K A T P激酶活性可能产生降 低 增加或者没有影响 这种矛盾结论 可能 与异源激 素之间的差异 种族变异 发育不同等因素有关 最 近研究显示 绵羊 P R L对两种不同鱼的 N a l 一 A T P 激 酶的仅 一 亚基和 p 一 亚基的表达有不同影响 P R L导致银 鲷的c c 亚基表达显著下降 p 一 亚基m R N A水平无变化 相反 在褐鳟中 c c 亚基 m R NA不受 P R L影响 鳃上皮含有 4 个不同的细胞类型 氯化细胞 C C 呼吸细胞 黏液细胞和神经上皮细胞 淡水鱼的 C C对 于消除过量的 Na C I 是必要的 在淡水鱼 中有 2 个 Cu r r e n t T o p i c s C C 细胞 O c 和 13 细胞 它们通过所处的位置和形态来 区分 O c 细胞位于鳃薄层的基部 对 N a I 一 A T P激酶 高度免疫 被认为是海水鱼中特征性 C C的前体 相 反 13 细胞一般发现在内层区域 对N a I 一 A T P 激酶 抗体 免疫反应很小 仅仅 存在于淡水硬骨 鱼中 Mi n g a r r o 等 研究了P R L对海水罗非鱼的C C 邮 亚细胞的影响 发现注射 P R L后 O c 细胞变小 这个变 化促进了 P R L通过改变分子途径来维持 Na 浓度 这 一 途径涉及海水鱼 中Na 的排除 以及 引起含有 Na 一 A T P激酶基底外侧管状体系的降解 淡水鱼的 13细 胞被认为在淡水适应过程 与 N a 和 C 1 的摄取 以及 C a 的调节作用有关 但尚未确证 对于生活在淡水环境的鱼来说 主要的威胁则是 离子丢失 而不是排除过多的水 水平衡调 节对于淡 水鱼来说不是很重要 但 P R L对透水率的影 响不能忽 视 研究显示 P R L可降低鳃的渗透率 另外 P R L增 加 了鳃黏液细胞的黏液分泌 这可能促进 了淡水 中离 子和水平衡调节 这种 调节通过 改变鳃细胞的分子 内 外路径而实现f 1 刚 3 2肾脏 早期研究认为 作用于肾脏的 P R L引起 了 Na 的重吸收和水分排泄量 的增加 用 P R L作用于肾 脏 肾小球增大 排尿量也增加 证实了 P R L对肾小 球的专一作用 特定的P R L结合位点以及肾脏中 P R L R 的存在 均表 明 P R L直接对肾脏起作用 用 P R L处理过的以及用作海水适应试验 的几种鲑 鱼和银海鲷 其肾脏 中Na K 一 A T P激酶活性未发现 改变 在鳕中 P R L降低 r 原 生质透过率 但 I N a 含量没 有发生变化 原生质透过率 的降低归因于 P R L 增加 了肾小球的透过率 导致 了血液 中一种抗冻糖蛋 白分离量 的增加 肾小球透过率升高增加了排尿量 同时 P R L减少了 尿透过率 这可能是由于肾小管对水透过率的降低引起 的 P R L对排尿量和浓度的影响 与淡水鱼为 了消除鳃 中大量水的注入而大量排除稀释了的尿液是一致的 因 此 P R L对肾的作用在一些 鱼中可能主要与水平衡有 关 而不是离子平衡 如鲑科鱼类 这将能解释为什么 P R L不能影响一些鱼 的肾 N a l 一 A T P激酶活性 3 I 3 肠过去的研究显示 P R L降低肠对 N a C 1 和水的 吸收 这些影响可能是由于肠对水和盐的透过率降低 以及肠内N a l 十 一 A T P激酶活性的下降 P R L降低了鳃 中盐的排出量 增加了肠中盐和水 的摄取量 肠中水 吸收的增加可能是对淡水 环境下脱水的一种补偿 最近研究显示 绵羊P R L增加了虹鳟肠中 N a 一 维普资讯 知识介绍 文章编号 1 0 0 0 1 3 3 6 2 0 0 7 0 5 0 4 5 7 0 3 生命的化学 2 0 0 7年 2 7卷 5期 CHEMI S TRY OF LI F E 2 0 0 7 2 7 5 C D 3 6与脂类味觉感受 45 7 秦玉梅 张根华 邓少平 浙江工商大学感官科学实验室 杭州 3 1 0 0 3 5 常熟理工学院生物与食品工程系 常熟 2 1 5 5 0 0 摘要 C D3 6是 一种脂 类结合 蛋白 在大鼠和小鼠的舌 上皮细胞中均被发现 与长链脂肪 酸 L C F A 具有高度亲和力 是啮 齿类 动物感受脂类的重要因子之 研 究表明这种 蛋白质受体在 口腔 的脂 类感受 中起着至关重要的作用 C D3 6 位 于啮齿类口腔味蕾 部分神经感受细胞的顶端部分 任轮廓状乳头中有特别高的表达 在叶状乳头中有少量表达 而在菌状乳头中几乎没有表达 关键 词 长链 脂肪酸 L CF A DRK 味 觉 CD3 6 中图分 类号 Q2 7 食物脂肪的摄入 机制对维 持人 体健康极其 重要 收稿 日期 2 0 0 7 0 5 2 3 作者简介 秦玉梅 1 9 8 2 一 女 硕士生 E ma i l s t u d e n t q y m 1 6 3 c o m 张根华 1 9 7 0 一 男 博士 副教授 联 系作者 E ma i l z g h c s l g c n 邓少平 1 9 5 6 一 男 教授 博 士生导师 E ma i l s p d e n g z j g s u 1 6 3 c o m 因为 高的脂肪摄入量与肥胖 以及相关疾病的发生具有 很大 的相关性 虽然 目前有大量关 于脂肪摄取生理 学方 面的研 究结果 但关于对饮食 中脂肪的味觉感受 机制 的研 究却很 少 很久 以来 饮食 中的脂肪被认为 只是 由三叉 神经 后鼻嗅觉和脂类摄入后的信号调 节 T P激酶的活性 而褐鳟无此效应 这种矛盾结果可能 与研究中绵羊 P R L的用量不同有关 虹鳟以 6 mg P R I J g 体重 连续注射 7 天 而褐鳟 以2m gP R I J g 体重每间隔 1 天注射 1 次 共注射 4 天 用绵羊 P R L处理过的褐鳟 N a C 1 一 浓度升高 以及伴随着海水的转换原生质渗透 率增大 这可能是肠组 织在该生命 阶段不能改变 N a A T P激酶活性的情况下 对 P R L作出的回应f l 3 4膀胱和表皮 膀胱和表皮对鱼渗透调节的作用与 鳃 肾 肠相 比较作用 比较小 因为并非所有的鱼都 有透 水的膀胱 而且 与鳃 相比 皮肤 的表面积 相对小 一 些 先前对鱼膀胱的研究发现 P R L降低 了膜透过率 增加或者没有改变 N a 浓度 提高了 N a 一 A T P 激 酶活性 引起鱼上皮分子空隙的扩大 R i l e y 等u 阐述 了 P R L对膀胱影响的物种特异性 他们发现 P R L改 变膀胱渗透率的能力 仅仅限于海水起源的广盐性鱼 和窄盐性鱼或淡水 中不透水的广盐性鱼类 来 自皮肤 的黏 液细胞 的黏液分泌被认为参与 了渗透调节 它降 低了皮肤对离子和水的透过率 但注射 P R L仅能够增 加 部分鱼类皮肤的黏液分 泌和黏液细胞 的数 量 4 小结 P R L是由垂体分泌的一种蛋白质激 素 属于生长 激素 G H 生长催乳素 S L 基因种 在鱼 中 P R L通过促 进离子守恒 主要是 Na C 1 和降低水分吸收来对淡水 渗透调节起作用 P R L对于鱼类的重要性体现于各种功能 不同鱼 类 P R L与P R L R的基因型 同源性及其在离子渗透 中的 作用机制研 究 对 于改良海鱼特性 筛选适合于淡水 养殖 的海鱼均具 有重 要 意义 参 考文献 1 Bu r d e n CE Bi o l B 1 9 5 6 1 1 0 1 8 2 8 2 P i c k f o r d GE e t a 1 S c i e n c e 1 9 5 9 1 3 0 5 4 5 4 4 5 5 3 S e a l e AP e t a 1 Ge n C o m p E n d o c 2 0 0 6 1 4 5 3 2 2 2 2 3 1 4 Ka s p e r R S e t