恐龙孵卵方式的探讨.docx

恐龙孵卵方式的探讨摘要 恐龙是一种灭绝了6500万年的中生代动物，靠生产羊膜卵的方式产生后代。与现今仍然存在的大部分爬行类、鸟类和2种哺乳动物一样，其面临如何孵化其所产生羊膜卵的问题。因为恐龙已经从地球上消失许久，所以其以何种方式来孵化后代就只能通过分析化石并结合现在还存在的同样产生羊膜卵的动物身上来推测。关键词：孵化方式；恐龙蛋；建巢生态；蛋壳结构恐龙是一种灭绝很久的中生代动物，是当时生态系统中的优势物种。长期以来人们对恐龙有着浓厚的兴趣，由于只有有限的化石保存了下来使我们对恐龙的了解就有极大的局限性。对其繁殖孵卵方式更是难以有直观的了解。通过对恐龙的现生近亲鳄类和鸟类的孵卵方式的研究来探讨恐龙的孵卵方式。1扬子鳄的巢扬子鳄巢是由杂草、树叶、枯枝及泥土构成的蓬松结构，中间含有大量空气，而静止状态空气是热的不良导体，具有极好的保温绝热作用，正是巢中大量空气的存在，使得鳄巢对气温的变化起到了缓冲作用。24 h 内扬子鳄巢附近气温与巢温变化1由图可见在一天中鳄巢中的温度变化小于1度，基本保持恒定。说明鳄卵孵化需要在温差不剧烈的温度下进行。室内温度波动于21.235.1时，扬子鳄卵的孵化率仅18.6%，但当室内孵化温度在2835时，则其孵化率可达63.3%1。进一步说明了羊膜动物的胚胎发育需要相对恒定的温度。2冢雉的孵蛋方式澳大和亚和新几内亚热带丛林中有一种叫冢雉的鸟类。这类鸟只营巢，但不亲自坐巢孵蛋。当它进入繁殖时期，它就在林地挖坑造5米高,坑中堆着大量树叶，并逐层垫土，堆成一大冢状,并在家顶挖一个穴,以后蛋就产在其中。由于家内积聚树叶发醉产热，热量便不断增高。 冢雉冢雉的蛋（比鸡蛋大5倍左右） 这个时候, 雄鸟会在冢下挖一小洞，把裸露的头颈，甚至前半身钻进洞穴中用嘴或舌探测温度。它虽然没有温度计，但测温相当准确，与其所需温度相比，误差不过半度。当冢内温度达到35左右时，雄鸟开始在家的顶上挖一深穴，随后雌鸟就到此产出第一个蛋，然后离去，由雄鸟再将洞穴掩埋。以后每隔2-4天雌鸟又向穴中产蛋，陆续可产16-33枚蛋。就这样，冢雉本身不进行孵化，而是巧妙的利用腐殖质发酵产生热量孵出幼雏。孵化期为59-63天。从产下第一个蛋到最后一个蛋时间长达6-7个月，在这段时间，全由雄鸟执行守卫和精心调节冢内温度。温度高时它扰赶快挖洞通风以降温，温度下降时。它就卖力向家上堆敷沙土以保温。冢雉蛋体积比鸡蛋大得多，应该是为了适应特殊的孵化方式产生的变异。3大型恐龙的孵蛋方式暴龙类所产的巨型长形蛋蛋壳外表装饰和壳厚在不同部位变化明显，一端表面粗糙，另一端表面光滑，中段密集分布蠕虫状纹；两端蛋壳较厚，而中段蛋壳稍薄些。蛋壳内表面光滑，放大观察可见乳突层呈细密的颗粒状突起。壳厚约2mm,棱柱层和乳突层分界明显；乳突宽圆, 排列紧密，由球节处生有放射线纹，乳突层约为壳厚的2/5，其表面生长线细而均匀，每个生长线略向内弯曲，乳突层顶有波浪状生长线与棱柱层分开；棱柱层起伏弯曲的生长线可重叠直达壳表；壳表处生长线局部再生，形成增厚的突起；乳突层细孔道发育，拌有楔状间隔, 进入棱柱层气孔道变得细而分散。蛋壳气孔在不同部位分布密度变化明显，表面光滑部位气孔稀疏, 而粗糙及蠕虫状纹部位气孔较发育。2 光滑部位气孔较稀疏巨型长形蛋（蛋呈每两枚排列在一起，因恐龙具有类似鳄类的双输卵管和双卵巢系统,与此相区别的是现代鸟类只有一个卵巢-输卵管系统）羊膜卵在孵化期间，胚胎通过蛋壳上密布的气孔同外界进行气体交换，不断散发新陈代谢产生的水分和二氧化碳，并吸收氧气。暴龙蛋上气孔的特殊分布与结构一定与其筑巢孵化方式有着直接的关系。现生鸟类中有利用火山活动来孵化蛋的种类，一些暴龙类也有可能是利用中生代活跃的火山活动来孵育后代使其体型可以摆脱孵蛋的约束长到数吨重。水分和呼吸气体通过蛋壳的速率与气孔的几何形状、数量以及蛋窝中水蒸汽压密切相关。减少气孔数量可以减少水分散失以适应在干燥的火山地热冢中孵化，特殊表面凸起部位气孔较多可以促进呼吸进行气体交换。蛋体巨大应该是与特殊的孵化方式有关，为了能更多的接受地热能量。就像冢雉的蛋就大约比鸡蛋大5倍。大圆蛋类、蜂窝蛋类和窃蛋龙类的蛋等三种恐龙蛋的水蒸气传导率分别为1203、17000和189mg/(daymmHg)，比同等重量的鸟蛋高7倍、100倍和4倍。说明这三种恐龙蛋孵化时，蛋窝中湿度大3。暴龙头骨化石（可见下颌前端有许多空洞）鳄类头骨（可见下颌上的空洞）是神经穿过骨骼的通道。暴龙可以通过下颌来测量巢穴温度，鳄类也有类似结构，通过类似营冢鸟的行为机制来调节巢穴温度以保持恒定的孵化温度。因中生代植被茂密空气中水氧含量大，所以恐龙蛋蛋壳较现生鸟类薄而且通气能力更强。4鸟蛋与恐龙蛋的对比孵蛋中的窃蛋龙化石现在普遍认为恐龙是鸟类的远祖，恐龙中有一部分应该与鸟类有相同的孵蛋方式。比如著名的窃蛋龙化石就可以看出当时这只恐龙正在孵蛋。通过一些化石证据证实恐龙蛋中的长形蛋类和棱柱形蛋类在蛋壳结构上与现生鸟蛋有着相似的微观构成4。长形蛋类为窃蛋龙类及暴龙等所产。窃蛋龙是一类小到中型的兽脚类恐龙，蛋化石呈不对称的长椭球形，不同类型的蛋化石长度不同，长度范围一般在10-20 c m，一端略钝一端略尖。蛋壳外表面的脊状纹饰近平行于蛋的长轴方向，蛋两端的纹饰不规则。蛋化石一般两枚一组近水平排列形成近圆形的蛋窝，可由2-3层蛋组成，尖的一端指向蛋窝的外侧。棱柱形蛋类为伤齿龙类所产。伤齿龙类是一小型的兽脚类恐龙，与窃蛋龙类相比，它们与鸟类的亲缘关系更近。棱柱形蛋也呈椭球状，蛋体较窃蛋龙的小，长径一般在10cm左右或更小。在蛋窝中近垂直排列，尖端朝下，蛋壳表面没有明显的纹饰，而且蛋壳非常薄。鸵鸟蛋为短椭球形，长度为15cm左右，最大横径为13.2 c m。蛋壳外表面较光滑无明显纹饰，可见不规则分布的微凹的气孔开口。气孔道不规则，在锥体层中为锥体间隙，在柱状层中分枝分叉明显，直达蛋壳外表面，在蛋壳柱状层弦切面上，气孔道呈簇状，气孔数量相对较少。现生鸵鸟蛋蛋壳显微结构图 a-b：鸵鸟蛋蛋壳径切面，线段为锥体层与柱状层，柱状层与表面晶体层的分界，显示下部锥体层中部柱 状层和上部表面晶体层，可见分枝分叉状的特殊气孔通道；b：蛋壳锥体层局部放大，可见非常明显的锥体结构( U 为一个锥体) c：蛋壳弦切面:c蛋壳锥体层中部的弦切面，示紧密排列的锥体，锥体界线清晰; d：蛋壳柱状层的弦切面，示一簇气孔，与蛋壳径切面看到的气孔在柱状层分枝分叉特征相对。特殊的气孔结构与鸵鸟在干燥环境下孵卵有直接关系，是一种对环境的适应。从显微结构上长形蛋蛋壳与鸵鸟蛋蛋壳有着极其相似的锥体层和柱状层。并且气孔道也有类似之处。表明他们有着相似的生态环境，动物为了达到对环境的适合度，其所产生的变异也是为了更好地繁殖后代。应对相同矛盾就有可能产生相似结构来适应生态环境。长形蛋类恐龙应该是在较干燥生境中产卵孵化的种类，中生代地球上大部分陆地都处于赤道附近，全年只有旱季和雨季之分，没有四季之分而且植被极其茂盛，有大量的落叶层（类似于雨林生态系统）。落叶发酵产生的热量充足，很适合堆建发酵巢，因堆积植物会产生大量水份所以像蜂窝蛋类这样的蛋壳结构正适合在高湿度的情况下通气。长形蛋类(蛋壳纵切面可见棱柱层和乳突层分界明显；乳突宽圆，排列紧密，气孔道发育，进入棱柱层气孔道变得细而分散。比例尺1mm)蜂窝蛋类蛋壳气孔结构5结语综上所述恐龙作为一种在中生代遍布全球各种生境的动物，正是其丰富的繁殖策略保证了其可以统治地球长达1.2亿年之久。恐龙蛋的形状多种多样，蛋壳结构较爬行动物更厚更复杂。这种多样的变化是为了适应其多种多变的孵蛋方式。由于一些恐龙体型巨大不能像鸟类那样孵蛋，所以他们保留了祖先建巢孵蛋的行为，以确保后代能在一个相对稳定的环境中孵化出来。一些种类甚至可以有效地利用地热资源来作为孵化必须的热源，由此可见生物体在繁殖上投入了大量的精力并产生新的性状来适应繁殖的需要。正是因为繁殖产生的新个体具有其变异性能够适应新环境的挑战所以生物体才能有简单到复杂由低等到高等最终产生具有高级精神活动的我们，所有这一切都由生物对环境的适应并发展新的繁殖方式串联在一起。参考文献1何利军,王小明,丁由中,邵民,汪国宏,谢万树.温度对扬子鳄卵野外孵化的影响.动物学报J,2002,48(3):420-4242钱迈平,姜扬