11 抗病虫育种.ppt

第十一章抗病虫育种 作物育种学 目录 第一节抗病虫育种的意义与特点第二节作物抗病虫性的类别与机制第三节抗病虫性的遗传与鉴定第四节抗病虫品种的选育及利用 第一节抗病虫育种的意义与特点 一 抗病性 抗虫性概念二 抗病虫育种意义与作用三 抗病虫育种的特点 马铃薯晚疫病造成 爱尔兰饥馑 1845 1846 爱尔兰饥馑 马铃薯晚疫病大流行 减产一半 导致100多万人饿死 200万人移居海外 马铃薯晚疫病是一种毁灭性病害 其危害程度 防治难度及对社会造成影响已超过水稻稻瘟病和小麦锈病 被视为国际第一作物病害 水稻胡麻斑病 水稻各生育期都可发生该病 稻株地上部分均能受害 以叶片发病最普遍 其次是谷粒 穗颈和枝梗 什么是抗病虫育种 抗病虫育种是利用作物自身的抗病性通过育种方法选育出抵抗病害或减轻病害危害的品种 强调选育对病虫害的抗性 不是创造变异 1 作物的抗病性当某种病害流行的时候 作物的某些品种对这种病害不感染或者是感染程度轻 生长发育和农艺性状受害程度较小 即为抗病性 并不要求完全抗病 一抗病性 抗虫性的概念 2 作物的抗虫性寄主植物所具有的能抵御或减轻某些害虫的侵袭或危害的能力 即某一作物品种在相同的虫口密度下 比其它品种能够获得高产 优质的能力 二 抗病虫育种的意义与作用1 抑制病原菌数量和虫口密度 降低病虫危害 提高防治效果2 减少环境污染和人 畜中毒3 有利于保持生态平衡4 投资少 见效大采用抗病虫的方法是最经济最好的方法 通过作物自身的抗性来解决产量的稳定性 不是提高产量 而是保持产量稳定 三 抗病虫育种的特点 抗病虫性持久又要多抗 抗病虫育种涉及两种生物 寄主植物和寄生物是异质群体 寄主和寄生物双方通过相互适应和选择共同进化 寄主植物有一定的抗性基因 适应病害 虫害的环境 寄生物又有一定的致病性 形成动态平衡关系 抗病虫育种与高产 优质育种相比 具有以下特点 1 要了解作物本身的遗传特性 2 了解病原菌或害虫的遗传特性 3 了解作物和寄生物之间的相互作用 4 了解作物和寄生物对环境的敏感性 一 病原菌致病性及其变异 一 致病性病原菌的致病性常表现在毒性 virulence 和侵袭力 aggressiveness 两个方面 毒性 指的是病原菌能克服某一专化抗病基因 而侵染该品种的特殊能力 是一种质量性状 又称专化性致病性 侵袭力 是指在能够侵染寄主的前提下 病原菌在寄生生活中的生长繁殖的速率和强度 是一种数量性状 又称非专化致病性 第二节作物抗病虫性的类别与机制 二 生理 毒性 小种同一种病原菌可分化成许多类型 不同类型间对某一品种的专化致病性有明显差异 这种根据病原菌致病性差别划分出的类型 就是生理小种 一般而言 病原菌的寄生性水平越高 寄主的抗病特异性越强 则病原菌的生理分化也越强 生理小种也越多 各小种间在形态上一般难以区别只能用抗病力不同的鉴别寄主来区别 小种的消长 了解 小种分化明显的病原菌群体 实际上是由若干毒性有所不同的小种组成 其中比例较大的小种称优势小种 其余的称次要小种 小种组成比例常随寄主的品种类型和自然 栽培条件等的变化而消长 当某一地区大面积推广某个品种时 能寄生于该品种上的小种便逐渐繁殖 积累而成为优势小种 因此称该品种为该小种的哺育品种 而原来的优势小种由于失去了最优的寄主条件而降为次要小种 三 致病性的遗传根据一些真菌病害 如多种锈菌 白粉菌 黑粉菌等 的遗传研究结果 认为毒性为单基因隐性遗传 四 致病性的变异小种毒性和侵袭力的变化以及小种组成的消长 都是病原菌群体致病性变异的表现 其变异的原因可能有 1 突变自然突变率一般为10 7 10 5 自发突变频率低 人工诱发突变率较高 2 有性杂交真菌病原菌通过小种间 变种间和种间杂交后的基因重组 会产生新的毒性基因型或侵袭力的变异 3 体细胞重组 异核现象和拟性重组 不同生理小种的菌丝联结或芽管结合 进行核交换或产生核突变 4 适应性病原菌在弱抗性条件的胁迫下 其致病性增强的现象 如Buxton 1959 用抗枯萎病的豌豆品种的不同浓度的根系分泌液处理弱毒性小种 从而获得了能侵染该品种的新菌系 处理浓度越高 新菌系的致病性越强 关于适应性变异的遗传机理 有待进一步研究 二 作物抗病虫性的类别 一 按抗病虫性程度可分为1 免疫2 高抗3 中抗4 中感5 高感 二 按寄主 病原菌的专化性有无可分 1 垂直抗病性 verticalresistance 又称小种特异性抗病性或专化性抗病性 其特点是寄主对某些病原菌生理小种是免疫的或高抗的 而对另一些生理小种则高度感染 123456789生理小种 垂直抗性示意图 相对病指 100 2 水平抗病性 horizontalresistance 又称非小种特异性抗性或非专化性抗病性 特点是寄主品种对各个小种的抗病反应大体上接近同一水平 见图示 它对病原菌致病性的差异是侵袭力的不同 1234567生理小种 水平抗性示意图 相对病指 100 三 其他分类方法 了解 全生育期抗病性从抗性表现时期苗期抗病性成株期抗病性生物学抗病性从抗性机能形态和组织结构抗病性生理生化抗病性从抗性的遗传主效基因抗性微效基因抗性 三 抗病虫性的机制 一 抗病性机制1 抗侵入在等量接种病原菌时 如某一品种被侵染的点数显著少于其它品种 则为抗侵入 李树果实的表面有一层蜡质 它使带有病原菌的侵染液不易在果面粘着 从而抵御了病原菌的入侵 2 抗扩展当病原菌侵入寄主体内后 会遇到寄主的一系列组织结构 生理生化特性等方面的抑制而难以扩展 主要表现在潜育期长 病斑少而小 病斑扩展慢 产孢量低 传染期 一个病斑维持产生孢子的日期 短 过敏性坏死反应是寄主对病原菌抗扩展反应的重要类型 常说的反应型 侵染型或病斑型 就是这种反应中不同强度的表现 当病原菌侵入具有这种抗性的植物体内时 受侵细胞及其邻近细胞高度敏感 原生质迅速坏死 病原菌被封锁或杀死于枯死的组织中 3 避病感病品种因某些原因没受到病菌的侵染而未发病者 称为避病 时间避病 作物易受感染的生育期错开了病原菌侵染的高峰期或适于发病的环境条件 空间避病 因寄主作物的株型 组织结构 开花习性等阻碍了病原菌与寄主的接触而表现不发病或发病较轻 例如苹果 葡萄及大樱桃等果树的一些早熟或特早熟品种 很少发生果实病害 即属于避病 避病不是真正的抗病 避病的植物本身可能是感病的 4 耐病当某一品种被病原菌侵染 并发生了典型的发病症状 但受害程度较感病品种轻 产量 籽粒饱满度以及其它农艺性状等不受损害或影响较小者 称耐病 耐病品种有一定的生产利用价值和潜力 其抗性效果虽不如抗病品种 但它不会促进病原菌小种的变异 不过种植耐病品种 会繁殖出大量菌源 对邻近地区会造成一定的威胁 耐病性大多发现于叶病 根病等 例如果树中葡萄根际线虫病 桃根际线虫病及柑橘速衰病 线虫病 都有耐病品种 耐病性可能作为潜在的病源 对其它品种造成严重危害 1 植物固有的抗菌物质 酚类化合物 木质素 不饱和内酯2 诱导的抗菌物质植物保卫素 免疫信息物质 二 抗虫性机制 1 不选择性某些作物品种本身具有某些形态和生理等特征特性 表现出对某些病虫具有拒降落 拒取食 拒产卵 表现出抗虫特性 二化螟 二化螟是我国水稻上危害最为严重的常发性害虫之一 以幼虫为害水稻 初孵幼虫群集叶鞘内为害 造成枯鞘 3龄以后幼虫蛀入稻株内为害 水稻分蘖期造成枯心苗 孕穗期造成枯孕穗 抽穗期造成白穗 成熟期造成虫伤株 水稻白稃 2 抗虫性某些寄主作物体内含有毒素或抑制剂 或缺乏昆虫生长发育所需要的一些特定的营养物质 致使害虫取食后 其幼龄若虫或幼虫死亡 或发育和繁殖受到有害影响的特性 稻纵卷叶螟 稻纵卷叶螟 稻纵卷叶螟是一种典型的迁飞性害虫 也是对水稻危害最为严重的主要害虫之一 多雨日及多露水的高湿天气 有利于猖獗发生 3 耐害性有些作物品种遭受虫害后 仍能正常生长发育 在个体或群体水平上均表现出一定的再生或补偿能力 不致大幅度减产的特性 第三节抗病虫性的遗传与鉴定一 抗病虫性的遗传 一 主效基因遗传绝大多数的垂直抗性是受单基因或少数几个主基因控制的 其杂交后代基本按孟德尔法则进行分离 1 基因的显隐性在一般情况下 抗病性为显性 感病性为隐性 也有抗病性为隐性的个别实例 显性程度受品种的遗传背景 测定菌系和环境的影响 2 复等位性抗病基因常有复等位性 每个等位基因或抗不同的生理小种 或具有不同的表型效应 具有复等位性的抗病基因 其表现型也不完全相同 有的是完全抗病 有的是中度抗病 3 不同抗病基因间连锁和互作抗病基因间还会发生上位 抑制 互补 修饰等作用 二 微效基因遗传水平抗性多为微效多基因控制的数量性状 属于微效基因遗传 其抗病性易受环境条件的影响 杂交后代群体多呈连续的正态分布或偏态分布 有明显的超亲现象等 三 细胞质遗传品种的抗病受细胞质的影响 抗 感亲本杂交时 正 反交所得的F1植株抗性表现不同 二 基因对基因学说 寄主植物的抗病性或抗虫性 不仅取决于本身的基因型 还受相应寄生物 病原菌或害虫 基因型的影响 是寄主和寄生物双方基因型互作的结果 但它们各有其独立的遗传系统 1946年Flor在亚麻锈菌的研究中发现 寄主的抗病基因与病原菌的致病基因间存在着基因对基因关系 即针对寄主植物每一个抗病基因 病原菌迟早会出现一个相对应的毒性基因 毒性基因只能克服其相应的抗病基因 而产生毒性 致病 效应 在寄主 寄生物体系中 任何一方的每个基因都只有在对方相应基因的作用下 才能被鉴定出来 这就是基因对基因学说 也就是寄主和寄生物关系的基本模式 表基因对基因相互关系的模式 2对基因 说明 1 R A抗 R a感 r A感 r a感 2 抗病表现为上位性 感感感感 抗感抗感 抗抗感感 抗抗抗感 Flor以及以后的不少学者通过大量的试验 直接或间接地证明了寄主与寄生物的这种关系 不仅在真菌病害中存在 而且在细菌 病毒 线虫病害甚至高等寄生植物所致的病害中 也广泛存在着基因对基因的关系 目前已证实存在这种关系的还有小麦的三种锈病 三种黑穗病和白粉病 大麦的白粉病和散黑穗病 燕麦的秆锈病 冠锈病和散黑穗病 马铃薯的晚疫病 癌肿病 金线虫病和病毒病 玉米的锈病 棉花的角斑病等20余种 但也有许多例外 Hatchett和Callur 1970 把基因对基因的概念延伸到昆虫 寄主的关系中 当寄主中每有一个主效抗虫基因时 在害虫中便有一个相应的致害基因 当寄主具有抗虫基因而害虫不具有致害基因时 则表现抗虫 当寄主具有抗虫基因 而害虫具有相应的强致害基因时 寄主则表现不抗虫 三 抗病虫性鉴定抗病性鉴定的任务 1 弄清各育种材料的抗病性和病原菌的致病性 筛选出抗病性强的材料 2 探明抗病性和致病性的遗传 变异特点 一 田间鉴定1 抗病性的田间鉴定自然发病条件下的田间鉴定是鉴定抗病性的最基本的方法 尤其是在各种病害的常发区 进行多年 多点的联合鉴定是非常有效的方法 促进自然发病 在专设病圃中进行 均匀种植感病材料作诱发行 育种试验地一般都通过人工接种来建立病圃 病圃要发病均匀 适度 全年不使用任何杀菌药 并于发病盛期 调查发病程度 计算病情指数 优点 能较全面地反应被鉴定材料的抗病性 结果可靠性较强 操作方便 缺点 占用较多的土地 费用较高 2 抗虫性的田间鉴定 一般在大面积感虫作物或感虫品种中设置抗虫性试验 通过在测试材料中 套种感虫品种 或种植诱虫田 或采用杀虫剂选择性杀测试昆虫的天敌 鉴定指标主要选用寄主受害后的表现 二 室内鉴定温室鉴定可不受季节及自然环境限制 并有利于防止特定小种和危险性病原菌的扩散 温室鉴定是一种辅助鉴定方法 其鉴定结果不能代替田间鉴定结果 1 抗病性的室内鉴定温室鉴定时 必须进行人工接种 将病原菌孢子或病毒直接接种到温室植株的叶片 果实或根上 离体鉴定 用植株的部分枝条 叶片 分蘖和幼穗等进行离体培养并人工接种 可鉴定那些以组织 细胞或分子水平的抗病机制为主的病害 离体鉴定的速度快 同时还可分别鉴定同一材料对不同病原菌或小种的抗性 而不影响植株的生长发育 对于以病原菌的毒素为主要致病因素的病害还可利用组织培养 原生质体培养等方法进行鉴定 接种量既要保证充分发病 有不能丧失其真实的抗病性 即发病适度 2 抗虫性的室内鉴定 抗虫性的室内鉴定工作主要在温室和生长箱中进行 易于人为控制 精确度高 易于定量表示 室内鉴定法特别适用于苗期为害的害虫以及研究作物抗虫性机理和遗传规律时 二 苗期鉴定和成株期鉴定进行田间鉴定和温室鉴定 都可在苗期或成株期进行 对于苗期和成株期抗病性表现一致的病害 可进行苗期鉴定 有利于大量材料的鉴定和筛选 省时省力 苗期和成株期抗病性表现不一致的病害 则必须分别在苗期和成株期进行 第四节抗病虫品种的选育及利用 一 抗源的收集和创新抗病种质资源是抗病育种的基础 根据育种目标的主次 有针对性地广泛搜集鉴定抗病资源 在野生种及地方品种中 存在着丰富的抗病资源 特别是地方品种多具遗传上的多样性 它与病原物间保持平衡的遗传弹性较大 抗源可来自下列不同类型的群体 1 普通育种群体其抗性个体主要来自自然变异和基因重组 2 栽培品种间的不同反应型从现有栽培品种中筛选抗源 如棉花枯萎病抗源52 128和57 681分别从德531和岱15两个品种中经过连续筛选获得 3 近缘野生种 属材料在自然选择下 这类材料积累了相对抗性 二 选育抗病虫品种的方法以前讲过的各种育种方法都适于抗病虫种的选育 现简述其应用特点 一 引种从外国或外地引进抗病虫品种直接应用于生产 是简易有效的方法 如我国从日本引进了抗稻瘟病的农垦19 20水稻品种 从意大利引进了抗锈的南大2419等小麦品种 从前苏联引进抗晚疫病的马铃薯品种 从美国引进了转基因抗虫棉品种等 在生产上都发挥了积极作用 二 选择育种法从现有的本地或外地的栽培品种及种质资源中 经过抗性鉴定和筛选 培育出抗病虫新品种 如水稻莲塘早 莲塘早4号 抗稻瘟病 水稻矮脚南特 南早1号 抗稻瘟病和白叶枯 水稻IR1561 湘抗32 抗稻瘟病 白叶枯 稻飞虱 小麦南大2419 万年2号 抗赤霉病 棉花关农1号 辽棉1号 抗黄萎病 等 三 杂交选育法抗病虫育种的主体工作是将搜集 鉴定 创造出来的抗源的抗性转移到农艺性状优良的生产品种中去 转育的主要途径就是杂交 四 回交转育法应用回交法将抗性基因转移到当地推广品种中 培育出农艺性状优良的抗病虫新品种 五 远缘杂交利用远缘杂交以扩大抗源 并将其抗性基因导入栽培作物 是选育抗病虫品种的有效方法 六 诱变育种诱变育种也是抗病虫育种的有效途径 一些感病虫品种 经过理化因素诱变后 可获得抗病虫的突变体 进而可培育成抗病虫的新品种 七 生物技术育种1 利用染色体工程转育抗性如小麦与偃麦草进行染色体易位 获得了对秆绣具有垂直抗性的品种 利用染色体添加法 把天蓝草的抗三绣的基因转育到了小麦 2 利用原生质体培育 细胞融合 基因工程 外源DNA导入等生物技术和突变细胞的化学筛选技术 在抗病虫育种中也有广阔的前景 利用外源DNA直接导入技术 已将抗病基因导入到高产 优质的感病品种中 利用生物技术将编码植物病毒的外壳蛋白基因导入到寄主植物细胞的染色体中