脊髓的躯体运动功能.doc

脊髓的躯体运动功能屈肌反射和对侧伸肌反射肢体的皮肤受到伤害性刺激时，该侧肢体出现屈曲运动，关节的屈肌收缩而伸肌弛缓，称为屈肌反射。屈肌反射具有保护性意义，使肢体屈缩而避开伤害性刺激。屈肌反射的强度与刺激强度有关，例如足部较弱的刺激只引起踝关节的屈曲；刺激强度加大时，则膝关节和髓关节也可发生屈曲。如刺激强度更大，则可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸展的反射，称为对侧伸肌反射。动物的一侧肢体屈曲，对侧肢体伸直，以利于支持体重，维持姿势。屈肌反射与对侧伸肌反射的中枢均在脊髓。 牵张反射当骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，能反射地引起受牵拉的同一块肌肉发生收缩，称为牵张反射。由于牵拉的形式不同，肌肉收缩的反射效应也不相同，因此牵张反射又可分为腱反射和肌紧张两种类型。 1.腱反射腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。例如，叩击膝关节以下的股四头肌肌腱，使该肌受到牵拉，则股四头肌发生一次快速收缩，称为膝跳反射；叩击跟腱使小腿腓肠肌受到牵拉，则该肌发生一次快速收缩，称为跟腱反射。腱反射的特点是，叩击肌腱时，肌肉内的肌梭（一种本体感受器）几乎同时受到牵拉，其传入冲动进入中枢后又几乎同时使该肌的运动神经元发生兴奋，于是该肌的肌纤维几乎同时发生一次收缩。临床上常检查腱反射来了解脊髓的功能状态，如果某一腱反射减弱或消失，则提示相应节段的脊髓功能受损；如果腱反射亢进，则提示相应节段的脊髓失去了高位中枢的制约。常用的腱反射见下表。 2.肌紧张肌紧张脊髓动物的骨骼肌仍然保持一定的肌肉张力，称为肌紧张，它也是一种牵张反射。肌紧张是由于肌肉受到缓慢而持续的牵拉而发生的，整个肌肉处于持续的、微弱的收缩状态，以阻止肌肉被拉长。肌紧张的意义在于维持身体的姿势，而不表现明显的动作。在肌紧张发生过程中，同一肌肉内的不同肌纤维轮换地进行收缩，因而能持久维持着肌紧张而不易疲劳。在正常情况下，人和动物的骨骼肌在无明显的运动表现时，也处于持续的、微弱的收缩状态，伸肌和屈肌都有一定的紧张性。但在直立姿势时，伸肌紧张处于主要地位；因为直立时，由于重力的影响，支持体重的关节趋向于被体重所弯曲，被弯曲的关节势必使伸肌受到牵拉，从而引起牵张反射使伸肌的肌紧张加强，以对抗关节的屈曲来维持直立姿势。由于重力持续作用于关节，肌紧张也就持续地发生。 由于交感神经和部分副交感神经发源于脊髓侧角和相当于侧角的部位，因此脊髓是部分内脏反射活动的初级中枢。在脊髓颈部第五节段以下离断的动物，手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊髓休克。脊髓休克的主要表现为：在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射不出现，直肠和膀胱中粪和尿积聚，说明动物躯体与内脏反射活动均减退以至消失。以后，脊髓反射活动可以逐渐恢复，恢复的迅速与否，与动物种类有密切关系；低等动物如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即恢复，在犬则需几天，而在人类则需数周以至数月（人类由于外伤等原因也可出现脊髓休克）。反射恢复过程中，首先是一些比较简单、比较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等；然后才是比较复杂的反射逐渐恢复，如对侧伸肌反射等。反射恢复后的动物，血压也逐渐上升到一定水平，动物可具有一定的排粪与排尿反射，发汗反射甚至亢进。这些均说明脊髓可以完成部分内脏反射活动，例如血管张力反射（维持血管紧张性以保持一定的外周阻力）、排便反射、排尿反射、发汗反射等。但是，这种反射调节功能是初级的，不能很好适应生理功能的需要；例如，基本的排尿反射可以进行，但排尿不能受意识控制，而且排尿也不完全。所以，内脏活动更完善的调节必须有较高级中枢的参与。同时也具有传导功能。突触后抑制简介在哺乳类动物中，所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经元活动引起的。由这一抑制性神经元发出的轴突末梢释放的递质，能使所有与其发生突触联系的其他神经元都发生抑制，都暗生抑制性突触后电位。按此观点，一个兴奋性神经元通过突触联系能引起其他神经元产生兴奋，但不能直接引起其他神经元产生突触后抑制；它必须首先兴奋一个抑制性神经元，转而抑制其他神经元。 原理抑制性突触后电位脊髓前角运动神经元有的支配伸肌，有的支配屈肌。来自伸肌肌梭的传入神经冲动，能兴奋伸肌运动神经元，也能同时通过抑制性中间神经元转而抑制屈肌运动神经元。如用微电极插入屈肌运动神经元细胞体内，并刺激伸肌肌梭的传入神经使屈肌运动神经元发生抑制，可见到其细胞体的突触后膜出现超极化现象。这时膜电位的数值向-80mV水平靠近。这种超极化膜电位变化称为抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。抑制性突触后电位的变化与兴奋性突触后电位变化在时程上极相似，但前者为超极化，后者为去极化，变化方向恰相反（图10-16）。可以设想突触后膜在超极化状态下。轴突始段部位将出现内向电流，造成该处不易爆发动作电位，也就表现为抑制。由于这种抑制是突触后膜出现抑制性突触后电位所造成的，因此称为突触后抑制（postsynaptic inhibition）。抑制性突触后电位是突触后膜对CI-通透性增加而形成的。 每组曲线的下线为某一屈肌运动神经元细胞内电位记录，上线为刺激拮抗伸肌传入神经时的背根电位记录。当刺激强度逐步加大时，背根电位逐步增大，超极化电位变化也逐步增大。 分类突触后抑制的分类根据抑制性神经元的功能和联系方式的不同，突触后抑制可分为传入侧支性抑制（afferent collateral inhibition）和回返性抑制(recurrent inhibition)。 （1）传入侧支性抑制：是指在一个感觉传入纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出其侧支兴奋另一抑制性中间神经元；然后通过抑制性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。例如，伸肌的肌梭传入纤维进入中枢后，直接兴奋伸肌的运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性神经元，转而抑制屈肌的运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张；这种抑制曾被称为交互抑制。这种形式的抑制不是脊髓独有的，脑内也有。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。 （2）回返性抑制：是指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元；该抑制性神经元兴奋后，其活动经轴突反过来作用于同一中枢的神经元，抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系， 就是这种抑制的典型。前角运动神经元发出轴突支配外周的骨骼肌，同时也在脊髓内发出侧支兴奋闰绍细胞；闰绍细胞是抑制性神经元，其活动经轴突回返作用于脊髓前角运动神经元，抑制原先发动兴奋的神经元和其他神经元。这种形式的抑制在海马和丘脑内也明显存在。这种抑制是一种负反馈控制形式，它能使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢内许多神经元之间的活动能步调一致。丘脑与海马内许多神经元的活动能够同步化，就是由于存在回返性抑制环节的缘故。闰绍细胞轴突末梢释放的递质是甘氨酸，其作用能被士的宁和破伤风毒素所破坏；在闰绍细胞功能存在后，将出现强烈的痉挛。根据抑制性神经元的功能和联系方式的不同，突触后抑制可分为交互抑制和回返性抑制。 交互抑制： 当一个中枢兴奋时可同时引起另一中枢发生抑制的现象，称为交互抑制。例如屈肌反射进行时，屈肌中枢兴奋，而伸肌中枢则被抑制。交互抑制是由于一个感觉神经元兴奋时，冲动沿传入纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面经其侧枝兴奋一个抑制性中间神经元，转而引起另一中枢的抑制。这种抑制是经传入