《研人类基因组学》PPT课件.ppt

基因组与基因作图 Lecture2 向光盛生物化学教研室 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 ObjectiveReviewConceptsPositionofgenes Organizationofthehumangenome 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HUMANNUCLEARGENOME24chromosomes haploid 3200Mbp30 000genes Mitochondrialgenome16569bp37genes Humangenome nucleargenome mitochondrialgenome 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 基因组 genome 泛指一个有生命体 病毒或细胞器的全部遗传物质 在真核生物 基因组是指一套染色体 单倍体 DNA 基因组学 genomics 就是发展和应用DNA制图 测序新技术以及计算机程序 分析生命体 包括人类 全部基因组结构及功能 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 基因组学包括3个不同的亚领域结构基因组学 structuralgenomics 功能基因组学 functionalgenomics 比较基因组学 comparativegenomics 基因组学概念 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 结构基因组学 structuralgenomics 是通过HGP的实施来完成的 HGP的内容就是制作高分辨率的人类遗传图和物理图 最终完成人类和其它重要模式生物全部基因组DNA序列测定 因此HGP属于结构基因组学范畴 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HGP包括以下研究内容 一 物理制图 二 遗传制图 三 基因组DNA序列测定 四 创建计算机分析管理系统 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HGP主要任务及内容 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 通过HGP获得的广泛基因组信息组成了结构基因组学的基本内容 是开展功能基因组学的研究的基础 同时为详尽研究每一个单基因遗传病提供 平台 并将成为复杂的多基因遗传病研究的发端 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 功能基因组学 完成一个生物体全部基因组测序后即进入后基因组测序阶段 详尽分析序列 描述基因组所有基因的功能 包括研究基因的表达及其调控模式 这就是功能基因组学 functionalgenomics 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 主要具体内容包括以下方面 一 鉴定DNA序列中的基因 二 同源搜索设计基因功能 三 实验性设计基因功能 四 描述基因表达模式 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 功能基因组学研究策略及主要内容 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2 Recombination 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 1stmechanismforgeneticdiversity independentassortmentofchromosomes Mendel sLawsimplyindependentassortment Thatis genesonthesamechromosomeareinheritedtogether genesondifferentchromosomesareinheritedindependently With23humanchromosomes thereisapossible223 8 4x106distinctgametes Somaticcell 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2 NoDNAreplicationbetween1stand2nddivisions 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Iftwogenesarerecombinedx ofthetime theyaresaidtobeseparatedbyageneticmapdistanceofxcentimorgans cM Quantitativemeasureofrecombination phenotype Greek toshow 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Thegeneticmapandthephysicalmaparecolinear butnotquiteproportional 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HumanMitochondrialGenome Small 16 5kb circularDNArRNA tRNAandproteinencodinggenes 37 1gene 0 45kbVeryfewrepeatsNointrons93 coding GenesaretranscribedasmultimerictranscriptsRecombinationnotevidentMaternalinheritance 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HstrandenrichedinGLstrandenrichedinC 7SDNA shortrepetitivesegmentofHstrandattachedtoLstrand abortivereplication Elementoftriple DNAstandstructure 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Whatarethemitochondrialgenes 24of37genesareRNAcoding22mttRNA2mitribosomalRNA 23S 16S 13of37genesareproteincoding synthethizedonribosomesinsidemitochondria somesubunitsofrespiratorycomplexesandoxidativephosphorylationenzymes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Limitedautonomyofmitochondria mtencodednuclearNADHdehydrogenase7subunits 41subunitsSuccinateCoQreductase0subunits4subunitsCytochromeb c1comp1subunit10subunitsCytochromeCoxidase3subunits10subunitsATPsynthasecomplex2subunits14subunitstRNAcomponents22tRNAsnonerRNAcomponents2componentsnoneRibosomalproteinsnone 80OthermtproteinsnonemtDNApolRNApoletc 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 TwooverlappinggenesencodedbysamestrandofmtDNA uniqueexample TwoindependentAUGlocatedinFrame shifttoeachother secondstopcodonisderivedfromTA A frompoly A 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Mitochondrialcodontable 22tRNAcoverfor60positionsviathirdbasewobble 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HumanNuclearGenome 3200Mb23 XX or24 XY linearchromosomes30 35 000genes1gene 100kbIntronsinthemostofthegenes1 5 ofDNAiscodingGenesaretranscribedindividuallyRepetitiveDNAsequences 45 Recombinationatleastonceforeachchrom Mendelianinheritance X auto paternalY 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HumanGenomeOrganization HUMANGENOME Genesandgene relatedsequences ExtragenicDNA Nucleargenome3000Mb65 80000genes Mitochondrialgenome16 6kb37genes CodingDNA NoncodingDNA Uniqueorlowcopynumber Moderatetohighlyrepetitive Pseudogenes Genefragments Introns untranslatedsequences etc Tandemlyrepeatedorclusteredrepeats Interspersedrepeats Uniqueormoderatelyrepetitive TworRNAgenes 22tRNAgenes 13polypeptide encodinggenes 30 70 10 90 80 20 From DrFinbarrHayeslec 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Humannucleargenome Euchromaticportion3000Mb Constitutiveheterochromatine200Mb Heterochromatinisdistributedbetweenchromosomesunevenly 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Gene poorchromosomes Withextraheterochromatin Shortarmsofacrocentricchromosomes13 14 15 21 22Partoflongarmsofchr1 9 16LongarmofchromosomeY 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Humangenomebasecontent 41 CGinaverage38 CGforchromosomes4and1349 forchromosome19RegionswithwideswingsinGCcontent e g from33 1 to59 3 GCcontentiscorrelatedwithGiemsastaining Genescorrelatedtoo GenedensitycorrelateswithhigherGCcontent 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 CpGdinucleotideconspiciousdepletion Expectedfrequencyis0 042 4 2 ObservedfrequencyisfivetimeslowerIthappensduetomethylation dependentmutationbasedCpGdepletionCpGislandsintheregulatoryareasofhumangenes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 LocationofCpGislandsinthegene CpGislandsdoNOThaveadeficitofCpGdinucelotides 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 REPEATS 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 3MainComponentsinEukaryoticGenomes DNApurifiedfromahuman donotself annealasasimplesigmoidalcurve Insteadweseeacurvewhichisthesumofthereannealingsofmanydifferentcomponents C0 theinitialconcentrationofnucleotides T timeinseconds CoTcurveisameasureofsequencecomplexity REPEATS NOREPEATS 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 humanCoTDNA commercialpreparate ThisishumanDNAwhichhasbeendenaturedandallowedtoreannealtoaC0tvalueof1 Thedoublestrandedcomponentisthenpurifiedfromthesinglestrandedcomponentandissuppliedcommercially ItcontainsmostofthehumanrepetitiveDNAbutverylittle singlecopy DNA uniquegenes Usedtosuppressbackgroundhybridizationofcomple probes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 SatelliteDNAisrepetitiveDNAthatcouldbeseparatedbybuoyantdensity EquilibriumdensitygradientcentrifugationShearedDNAinCesiumChloridegradient 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 SatelliteDNA Alpha satellite CentromereDNA Microsatellites Minisatellites Areyoustillrememberwhatitis Ifnotpleaserefertopreviouslecturesandtothebook 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 RepetitiveDNA ModeratelyrepeatedDNATandemlyrepeatedrRNA tRNAandhistonegenes geneproductsneededinhighamounts LargeduplicatedgenefamiliesMobileDNA transposons tobediscussedsoonSimple sequenceDNATandemlyrepeatedshortsequencesFoundincentromeresandtelomeres andothers MINIandMICROSATELLITES 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HumanMobileDNA transposons MoveswithingenomeLINE Longinterspersednuclearelements L1 L2 L3LINEis 21 ofhumanDNA 1 00 000copies SINE Shortinterspersednuclearelements Aluis 10 7 ofhumanDNA 1 200 000copies MIR MIR3is3 ofhumDNA 500 000copies LTRelements LongTerminalRepeats ERVandMalRare8 ofhumanDNA 500 000copies TransposonsMER1 Charlie MER2 Tigger others 350 000copies 2 8 ofhumanDNATOTAL approx 45 ofhumanDNA 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 http www hos ufl edu mooreweb LINEsandERVs 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Longinterspersednuclearelements LINEs 20 ofgenome LINE1 active Alsomanytruncatedinactivesequences Line2 inactiveLine3 inactive RNAbinding alsoendonuclease LINEspreferAT richeuchromaticbands Internalpromoter INeveryone sgenome60 100copiesofLINE1arestillcapableoftransposing andmayoccasionallycausethediseasebygenedisruption 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 MechanismofLINErepeatjumps FulllengthLINEtranscriptisgeneratedfrom5 UTR basedpromoterORF1andORF2translatedintoproteinsthatstayboundtoLINEmRNAORF1 ORF2 mRNAcomplexmovesbackintothenucleus orf1 orf2 5 3 3 5 3 5 ProductofORF2cutdsDNA Freed3 servesasaprimerforLINEreversetranscriptionfrom3 UTR 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 ORF2andORF1function ORF1keepsORF2andLINEmRNAboundtogetherandretractedintonucleusORF2 endonuclease cutdsDNAtoprovidefree3 endasaprimertoLINE3 UTRORF2 reversetranscriptase makescDNAcopyofLINEmRNA whichbecomesintegratedintochromosomalDNA asitboundtoitbyformer3 freedend TTTTAisORF1cleavagesite thatiswhyintegrationprefersATrichregions 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 LINEreplicationisnotveryefficientprocess ReversetranscriptaseofLINEelementsisa weak enzyme havealowprocessivity Manyinsertionsaretruncational copiesarenotabletocopyitselffurther Mostinsertionsareonly900bp insteadof6 1kb only1of100insertionsissuccessful 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Illustrationtofull sizeLINEsandtheirfossilderivates 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Shortinterspersednuclearelements SINE 13 ofgenome Non autonomous norevertase 100 400bplong NoopenreadingframesDerivedfromtRNA transcribedwithRNApolIII leavinginternalpromoter Sharesequenceswith3 endsofLINEsDependonLINEmachineryforitsmovement 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 AluI elements Derivedfromsignalrecognitionparticle7SLDoesnotshareits3 endwithaLINEInternalpromoterisactive butrequireappropriateflankingsequenceforactivation soit sactiveonlyifluckywithit sintegrationsiteIntegratesinGCrichsequencesOnlyactiveSINEinthehumangenome 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 AsALUrepeatsdonothaveopenreadingframes ALUshavetouseRTenzymeandendonucleaseprovidedbyLINErepeatsorothertransposons MarkA BatzerandPrescottL Deininger 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 AfterintegrationAlucopiesrapidlymutateatsitesoftheir24CpGs AlignmentofAlu subfamilyconsensussequences MarkA BatzerandPrescottL Deininger 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 TheexpansionofAlu elementsinprimatelineage MarkA BatzerandPrescottL Deininger 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 PotentialAlu mediateddamagetohumangenome Insertionalmutagenesis ALU mediatedunevenrecombination 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 DiseasesthatsometimescausedbydenovoAlu integration Neurofibromatosis Shwanncelltumors haemophilia breastcancer Apertsyndrome distortionsoftheheadandfaceandwebbingofthehandsandfeet cholinesterasedeficiency congenitalmyasthenicsyndrome complementdeficiency hereditaryangioedema 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 DiseasethatsometimescausedbyAlu mediatedunevenrecombination insulin resistantdiabetestypeII InsReceptor Lesch Nyhansyndrome overproductionofuricacidleadingtoneurologicsyndrome Tay Sachsdisease complementcomponentC3deficiency Familialhypercholesterolaemia thalassaemiaSeveraltypesofcancer includingEwingsarcoma breastcancer acutemyelogenousleukaemia 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 PositiveroleofAlurepeatsinevolution Alu Alu Alu Insertionsoftherepeatneargenemaychangeitsexpressionpattern genestructure orleadstoalternativelysplicedmRNAisoforms LTRscontainpromoters ALUsrepeatscontainTFbindingsites 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HumanrepeatdistributiondependsonGCcontentofintegrationsites 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Aluparadox AlurepeatsarefoundinGC rich generich regionsmoreoftenthaninATrich DenovointegrationofALU repeatshappensinAT richareas astheyhijackedORF2productofLINE ALUsaresubjectofpositiveselection astheyCREATEnewgenes bysupplyinggenomesegmentsreadytobecomegeneswithpromoterlikeelementsandexonic likeboundaries AlsotheyareGCrichthemselves sotheytransformAT richregionsintoGCrich 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 LTRtransposons AnytrasposonflankedbyLongTerminalRepeats DNAbasestransposonsandRetrotransposons ContainTransposase AlreadysilentinthehumangenomeFossils CharlieandTiggertypes EndogenousRetroviralSequences ERVs ContainGagandPolgenesOnlyHERV KlookstillOKformoving 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 DNAtransposonsandretrotransposons Kazazian Science Vol303 Issue5664 LINE SINE 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HumanRNAgenes non codingRNAtranscripts 3000RNAgenesinhumangenome rough rRNAtRNASmallnuclearRNASmallnucleolarRNASRPRNAMicroRNAAntisenseRNANon codinggenemRNAisoforms RNAsformtranscribedpseudogenes THISISNOTTRUE MYOPINIONISCLOSETO100 000 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 miRNAandantisenseRNAareunderestimated othernon codingRNA arenotrepresented 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 rRNAgenes 1200genes 18S 5 8Sand28Sareencodedbysingletranscriptionunits Locatedin5clusters Chr 13 14 15 21 225Sisintandemarrays largestisonChr 1q41 42Allthisistoincreaseagenedosage 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 tRNAgenes 497nucleargenes 324putativepseudogenes HumanshavefewertRNAgenesthattheworm 584 butmorethanthefly 284 FrogX laevishavethousandsoftRNAgenes NumberoftRNAgenescorrelateswithsizeoftheoocytes Inlargeoocyteslotsofproteinneedstobesythethizedsimultaneously 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 49familiesaccordingtocodonrecognition Shouldby61foreverycodingtriplet ParadoxiseliminatedbycodonwobblingVeryroughcorrelationbetweentRNAgenenumberandaminoacidfrequencyintheprotein280outof497genesareonChr 6 mostareclusteredinthesame4Mbregion otherarealsomoreorlessclustered Chr 1and7 AllchromosomesstillcarryatleastonetRNAgene chr 22andYareexclusions tRNAgenes 497nucleargenes 324putativepseudogenes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 RepresentationofaminoacidsbyhumantRNA examples 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 SmallnuclearRNA snRNA Uridinerich NumberedU1 U2 U3etcIncludespliceosomalRNAsU6andU1U6 44genes andU1 16genes Sometimesclusteredasveryirregularoralmostperfectgroups e g RNU1locusat1p36andRNU2at17q21 ForU6snRNA1135fragmental pseudogenicsequencesareidentified 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Employedinnucleolustoguidesite specificbasemodificationsinrRNA AlsocanmodifyU6RNA snoRNAgenesoftenfoundinothergene intronsGenerallynotclusteredexceptSNURF SNRPNuniton15qwhichpossiblyinvolvedinPrader WillisydromeC DboxsnoRNAandH ACAsnoRNA SmallnucleolarRNA snoRNA Site specific2 O ribosemethylationofrRNA 105 107sites Site specificPseudouridylation 95sites 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 SRPRNA 7SLRNA ProteinexportmachineryoftheendoplasmicreticulumbindsaproteinRNAcomplex SignalRecongnitionParticle thatcontains7SLRNA four7SLgenes 5007SLpseudogenesandalltheAlurepeatsthatarederivedform7SLgene 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 MicroRNA miRNA afamilyof21 25 nucleotidesmallRNAsthatnegativelyregulategeneexpressionatthepost transcriptionallevel primarytranscriptsofmiRNAsareprocessedsequentiallybytwoRNase IIIenzymes DroshaandDicer intoasmall imperfectdsRNAduplex miRNA miRNA maturemiRNAstrandplusitscomplementarystrand miRNA RNA inducedsilencingcomplex RISC isoperatedbymiRNA miRNA andAgo proteins 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 ExonucleaseIIIDrosha DicercleavesmicroRNAsintotheirmatureform ThisformisexportedfromthenucleusByExportin 5 miRNAincorporatedintoeffectorcomplexes ElizabethPMurchisonandGregoryJHannon 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 miRNAisrecognizedbythePAZdomainofanAgoprotein andincorporatedintoRISC facilitatestransferofmiRNAsintoRISC DependingonRISCcomponents RISCmaytargethomologousmRNAforcleavage orstallmRNAtranslation ssmiRNA 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Non codingmRNAwithpoly A tailtranscribedbyRNApolII Mid to largesizemRNAFormostofthemfunctionisunknownOftenoverexpressedintumors7SKRNAdecreasesrateofRNApolIIelongationandinhibitstheactivityofCDK9 cyclinTcomplexes SRARNAco activatorofsteroidreceptorsXISTRNA X chromosomeincativationinfemalecells 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 AntisenseRNA TSIXregulatesXISTgeneAntisenseregulationofimprintedgenesaHIF regulateshypoxia induciblefactor HIF 1alphaandHIF 2alpha Makorin 2geneasanantisensetotheRAF1oncogenRFP2CLLcandidategeneandRFP2OStranscriptantisensebetamyosinheavychainRNAswitchesmyosinheavychaingeneexpressionfrommyosinbetatomyosinalphainheartmusc 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Polypeptideencodinggenes Inhumangenomeclustersofgene richregionsareseparatedbygenedesertsChr 19hasthehighestgenedensity Chr 13Genetotalestimated30 000 40 000averagegenesizeof27KbHundredsofhumangenessharehomologywithbacterialgenes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Somemorestatistics Genedensity1 100kb varywidely Averagely9exonspergene363exonsintitingeneManygenesareintronslessLargestintronis800kb WWOXgene Smallestintrons 10bpAverage5 UTR0 2 0 3kbAverage3 UTR0 77kbbutunderestimated Largestprotein titin 38 138aa 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 INTRONLESSGENES InterferongenesHistonegenesManyribonucleasegenesHeatshockproteingenesManyG proteincoupledreceptorsSomegeneswithHMGboxesVariousneurotransmittersreceptorsandhormonereceptors 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Smallesthumangenes Percentagesdescribeexoncontenttothelengthofthegene 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Typicalhumangenes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 ExtraLargehumangenes IGgenesareshownasgermlinegenes beforerearrangements 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 transcriptionoflongintronsiscostly inhighlyexpressedgenesintronsare14timesshorterthaninlow levelexpress Castillo Davisetal 2002 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Presumablefunctionsofhumangenes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HUMANgenesandtheirhomologytogenesfromotherorganisms 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Whysosmallamountofgeneswe humans kingsofnature have Human30 000genesDrosophila 13 000Nematode 19 000 Potentialofproteomeandtranscriptomediversityissogreatthatitisnoneedforincreaseofamountofgenes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Genefamilies Functionallyidenticalgenes Recentlyduplicatedgenes Alpha globins Histonegenes 86members someareidentical Ubiquitin encodinggenes someareinpolycistronctranscriptionunits Functionallysimilargenesusuallyarisebyduplicationsalso thandivergeFunctionallyrelatedgenesbelongtothesamepathwayortoencodesubunitsofproteincomplex usuallynon related 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Chromosomaldistributionofhumanhistonegenes 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 Bidirectionalandpartiallyoverlappinggenes Notverycommoninhumangenomeas1gene 100kbdensityallowgenestobeloose Providespossibilityforcommonregulationofagenepair PartiallyoverlappinggenesareusuallyencodedbyoppositeDNAstrands Foundindensegeneareas asHLAclassIIIcomplexon6p21 3Couldrepresentsense antisensepairwithonegeneiscodingmRNA anotherisnon coding 2011 10 25 向光盛长江大学医学院 HLAclassIIIcomplexon6p21 3 anexampleoftightlypackedgenes MHCClassIIIgenesEncodingcomplementproteinsC4AandC4B