第七章 光合作用(II)光合碳同化-1.ppt.Convertor

第七章 光合作用 II 光合碳同化 1 光合碳同化的 C3 途径 卡尔文循环 2 光合碳同化的 C4 途径 3 景天酸代谢途径 4 蔗糖与淀粉的合成 5 光合作用生态生理 重点 掌握碳同化的 C3 C4 和 CAM 途径 调节机制 及 C3 C4 和 CAM 植物的适应性意 义 C3 循环与 C2 循环的关系 环境因子对光合作用的影响 CO2 的同化途径 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点 将碳同化途径分为三类 C3 途径 C3 pathway C4 途径 C4 pathway 和 CAM 景天科酸代谢 Crassulacean acid metabolism 途径 光合碳同化的 C3 途径 卡尔文循环 1946 年 美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 M Calvin 和本森 A Benson 等人 研究方法 1 14C 同位素标记与测定技术 2 双向纸层析技术 由于这条途径中 CO2 固定后形成的最初产物 PGA 3 磷酸甘油酸 为三碳化合物 所 以也叫做 C 途径或 C 光合碳还原循环 并把只具有 C 途径的植物称为 C 植物 一 卡尔文循环的反应步骤 一 过程 1 羧化阶段 核酮糖 1 5 2 磷酸 RuBP 的羧化 2 还原阶段 C3 产物的还原 3 再生阶段 RuBP 的再生 二 反应场所 叶绿体基质 1 RuBP 的羧化 CO2 被固定 3RuBP 3CO2 3H2O Rubisco 6 3 PGA 6H 指进入叶绿体的 CO2 与受体 RuBP 结合 并水解产生 PGA 的反应过程 核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 加氧酶 Rubisco 具有双重功能 既能使 RuBP 与 CO2 起羧化反应 推动 C3 碳循环 又能使 RuBP 与 O2 起加氧反应而引起 C2 氧化循环即光呼吸 2 还原阶段 利用同化力 ATP 和 NADPH 将 3 磷酸甘油酸 PGA 还原为 3 磷酸 甘油醛 GAP 糖 6PGA 6ATP 6NADPH 6H 6GAP 6ADP 6NADP 6Pi 3 RuBP 的再生阶段 由甘油醛 3 磷酸重新形成核酮糖 1 5 二磷酸 RuBP 的过程 需要经 C3 C4 C5 C6 C7 糖 的转变 最后形成 Ru5P 再消耗 ATP 形成 RuBP 5GAP 3ATP 2H2O 3RuBP 3ADP 2Pi 3H 包括形成磷酸化的 3 4 5 6 7 碳糖的一系列的反应 最后由核酮糖 5 磷酸激酶催化消 耗 1 分子 ATP 由核酮糖 5 磷酸形成核酮糖 1 5 二磷酸 RuBP 每还原 3 个 CO2 可输出 1 个磷酸丙糖 3 P 甘油醛 需消耗 6 个 NADPH 和和 9 个 ATP 所以每还原 1 个 CO2 需消耗 2 个 NADPH 和 3 个 ATP 固定 6 个 CO2 可形成 1 个磷酸己糖 G6P 或 F6P 3CO2 5H2O 9ATP 6NADPH GAP 9ADP 8Pi 6NADP 3H 二 卡尔文循环的调节 1 Rubisco 的活性调节 2 卡尔文循环中其他光调节酶 3 光合产物的输出及其调节 Rubisco 的活性调节 Rubisco 的含量 在叶绿体基质中浓度为 4mmol L 比底物浓度高 500 倍 组成 8 个大亚基 56 kDa 8 个小亚基 14 kDa 构成 L8S8 每个大亚基上都有活性位 点 大亚基来自叶绿体基因 rbcL 小亚基来自细胞核基因 rbcS 由多基因家族编码 在核中转录出 mRNA 细胞质中翻译出 小亚基前体 运进叶绿体后 切去转运肽 在叶绿体中组装成全酶 Rubisco 是光调节酶 光调节 Rubisco 大 小亚基的转录 已知 rbcS 转录受光敏素调控 光调节 Rubisco 的酶活性 光下 ATP 形成和基质中 Mg2 增多使酶激活 光下形成 ATP 激活 Rubisco 活化酶 使 Rubisco 激活 该酶是利用一种只能在高浓度 CO2 水平 非生理浓度 才能生长的拟南芥突变体中鉴定出的 卡尔文循环中的其他光调节酶 卡尔文循环中的重要酶的活性都是受光调节的 光下活性提高 暗中降低 这些酶含 有二硫键 当被还原时 活性提高 光对这些酶的作用主要通过 Fd Td 铁氧还蛋白 硫氧还蛋白 系统调节 光合产物的输出及其调节 叶绿体中合成的光合产物主要以磷酸丙糖运出到细胞质中 再转化成蔗糖 GAP 输出叶绿体的机制 磷酸运转器 C3 途径总结 1 CO2 受体是 RuBP 2 催化羧化反应的酶是 Rubisco 最初产物是 3 PGA 3 磷酸甘油酸 3 每同化一分子 CO2 需要 3 分子 ATP 2 分子 NADPH 4 整个反应在叶肉细胞叶绿体基质中进行 5 中间过程产生 C4 C5 C6 C7 糖 为其他生化反应提供底物 三 光 呼 吸 1 光呼吸代谢 2 光呼吸的功能意义 一 光呼吸的途径 1 光呼吸概念 植物的绿色细胞在光照下不仅进行 CO2 的同化 而且存在依赖光的吸收 O2 释放 CO2 的反应 被称作为光呼吸 Rubisco 催化羧化 加氧作用 自身不能区别 CO2 和 O2 CO2 和 O2 竞争 Rubisco 的同一个活性部位 外界 CO2 和 O2 浓度的比值 在光呼吸碳氧化循环中 乙醇酸 乙醛酸 甘氨酸等均为 C2 化合物 因此 光呼吸碳氧化 循环又称为 C2 循环 光呼吸的特点 光呼吸的全部过程需要在三种细胞器中进行 叶绿体 过氧化物体和线粒体 电镜下常观 察到叶绿体 线粒体和过氧化物体三位一体 在叶绿体和过氧化物体中吸收 O2 在线粒体中放出 CO2 C2 循环和 C3 循环是相互联系的 相对速度受 O2 CO2 比值影响 在正常大气条件下 CO2 O2 0 0416 羧化作用和加氧作用的比值约为 3 1 高温干旱条件下有利于 C2 循环进 行 Rubisco 具羧化和加氧双重催化活性 RuBP 的羧化或加氧间的竞争使光合碳固定效率降低 所以在叶片中的光合碳代谢实际上是卡尔文循环与光呼吸碳氧化循环整合平衡的结果 卡 尔文循环能独立运转 而光呼吸碳氧化循环却依赖于卡尔文循环中 RuBP 的再生 二 光呼吸的意义 光呼吸是一种浪费过程 光合作用固定的 20 40 的碳变为 CO2 放出 每消耗 1 分子 CO2 需消耗大量 ATP NADPH 观点 1 光呼吸的发生与 Rubisco 的性质有关 Rubisco 本身不能区别 CO2 和 O2 既可催化羧 化反应 又可催化加氧反应 这样在有氧条件下 便不可避免的发生加氧反应 导致有机 碳丧失 C2 循环的功能是尽量回收 C 素 可回收 75 避免过多损失 消除乙醇酸毒害 观点 2 光呼吸消耗了多余能量 对光合器起保护作用 避免了强光下对光合机构的破坏 如 强光下 NADPH ATP 增加 电子会传递给 O2 形成 O2 对光合膜光合器有破坏作用 第二节 光合碳同化的 C4 代谢途径 1 C4 植物解剖结构特征 2 C4 光合碳代谢途径 3 C4 途径的调节及其生理生态意义 C4 途径的发现 用 14C 标记的 CO2 饲喂甘蔗 玉米等植物 发现 70 80 的 14CO2 标记产物为 4C 酸 而不是 3C 化合物 4C 酸形成的途径不同于卡尔文循环 已经发现 20 多科近 2000 种植物通过 C4 途径固定 CO2 一 C4 植物解剖结构特征 栅栏组织和海绵组织分化不明显 C4 植物维管束分布密集 间距小 具有花环结构 C4 植物维管束鞘细胞含有大而多的叶绿体 但较少基粒 线粒体及其他细胞器也较丰富 维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在大量胞间连丝 有利于光合产物的转运 C4 植物在两类光合细胞中含有不同的酶类 叶肉细胞中含 PEPC 而维管束鞘细胞中含 脱羧酶和 Rubisco 分别催化不同的反应而共同完成的 CO2 固定还原 二 C4 光合碳代谢途径 1 羧化与还原阶段 空气中 CO2 进入叶肉细胞细胞质中后先转化为 HCO3 由 PEP 羧化酶将 HCO3 固定在 PEP 上形成四碳二羧酸 CO2 H2O HCO3 H PEP HCO3 OAA HOPO32 磷酸烯酮式丙酮酸 草酰乙酸 羧化 还原 转氨 生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞经胞间连丝快速转移到维管束鞘细胞 在这里发生脱 羧反应 释放 CO2 在叶绿体中进入卡尔文循环 2 转移与脱羧阶段 脱羧反应的三种类型 NADP ME 型 NAD ME 型 PCK 型 3 底物 PEP 再生阶段 C4 酸脱羧后形成的丙酮酸返回到叶肉细胞 在其叶绿体中 由丙酮酸磷酸双激酶催化 形 成 PEP 又可重新接受 CO2 PEP 的再生要利用 ATP 的能量 ATP 水解成为 AMP 而不是 ADP 因此 在 C4 途径的 运转中 每同化 1 个 CO2 消耗 5 个 ATP 与 2 个 NADPH 所以 C4 途径的运转比 C3 途径有 更高的能量需求 三 C4 途径的调节及其生理生态意义 一 光对 C4 途径中关键酶活性的调节 PEP 羧化酶 NADP 苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸双激酶 PPDK 的活性都受光调节 光下活 化 暗中钝化 二 C4 途径的生理生态意义 C4 植物有 CO2 泵 的机制 可以浓缩 CO2 C4 植物的 PEPC 对 HCO 3 亲和力极高 使 得鞘细胞中有高浓度的 CO2 促进 Rubisco 的羧化反应 降低了光呼吸 在高光强下又可推动电子传递与光合磷酸化 产生更多的同化力 可以满足 C4 植物碳同 化对 ATP 的额外要求 C4 植物的光合速率高于 C3 植物 C4 途径的特点 CO2 受体是 PEP 第一个产物是 C4 二羧酸 催化羧化反应的酶是 PEP 羧化酶 有两种类型的光合细胞 通过两个循环 C4 C3 同化 CO2 在维管束鞘细胞中的脱羧反 应可以浓缩 CO2 光呼吸酶主要分布在维管束鞘细胞 即便有 CO2 放出 也容易被 PEC 再固定 通过 C4 途径同化 1 分子 CO2 需要更多的 ATP 比 C3 途径多 2 个 ATP 维管束鞘细胞紧连维管束 光合产物可方便运出 C4 途径是植物光合碳同化对热带环境的适应 C4 植物大多起源于热带 C4 植物产量高于 C3 植物 第三节 景天科酸代谢途径 CAM 途径 CAM 途径的特征及在植物界的分布 特征 夜间固定 CO2 产生有机酸 白天有机酸脱羧释放 CO2 进行光合碳同化 分布 已发现 26 科 几百中被子植物及某些蕨类植物中发现 CAM 途径 CAM 途径起源于 热带 分布于干旱环境中 多为肉质植物 夜间气孔张开 PEP 羧化形成