第二十七章-光合作用.ppt

Chapter27Photosynthesis,第二十七章光合作用,主要内容：光合作用及其中的光吸收机制、电子传递途径、光合磷酸化过程和二氧化碳固定等。,光合作用（photosynthesis）可简单地概括为含光合色素主要是叶绿素的植物细胞和细菌，在日光下利用无机物质(CO2、H2O、H2S等)合成有机化合物(C6H2O6)、并释放氧气(O2)或其他物质(如S等)的过程。,一、光合作用的概况,光合作用是地球上进行的最大的有机合成反应每天从太阳到达地球的能量约为1.51022kJ。其中约1%被光合生物吸收，通过光合作用转化为分子形式的化学能，并通过食物链为生物圈的其他成员所利用。剩余99%中约2/3被陆地和海洋吸收，用于加热地球；其余1/3随光反射回空间而丧失。因此太阳光是地球上几乎所有生物所需能量的最终来源。太阳能转化为化学能常用CO2固定来表示。据统计地球上约有1011tCO2的碳被固定，其中1/3由海洋的光合微生物固定。,一、光合作用的概况,(一)光合作用的发现1771年英国化学家PriestleyJ发现在密闭容器中蜡烛燃烧会“伤害”空气，致使空气不再能助燃，并使放在其中的小鼠窒息。放入薄荷，则空气恢复助燃。1779年荷兰医师IngenhouszJ确定植物净化空气是依赖于光的。1782年，瑞士牧师SenebierJ证明，植物在照光时吸收CO2释放O2。1860年对植物光合作用的认识可以用下列方程式表示。,一、光合作用的概况,(一)光合作用的发现1771年英国化学家PriestleyJ发现在密闭容器中蜡烛燃烧会“伤害”空气，致使空气不再能助燃，并使放在其中的小鼠窒息。放入薄荷，则空气恢复助燃。1779年荷兰医师IngenhouszJ确定植物净化空气是依赖于光的。1782年，瑞士牧师SenebierJ证明，植物在照光时吸收CO2释放O2。1860年对植物光合作用的认识可以用下列方程式表示。1897年首次在教科书中使用“光合作用”一词。,一、光合作用的概况,(二)光合作用的场所-叶绿体(chloroplast)光合作用都在膜上发生。在光合原核细胞中光合膜充满细胞内部；在光合真核细胞中光合膜位于叶绿体。叶绿体是植物特有的，是称为质体(plastid)的细胞器家族中的一个成员。形状因植物种类不同而有很大的差别。特别是藻类差别更大，可以是板状、杯状或星状。高等植物中叶绿体一般为扁平的椭圆形或双凸透镜形,直径约为4-6m,厚约为2-3m。数目因物种、细胞种类和生理状况而异。高等植物的叶肉细胞中一般含50-200个叶绿体，藻类细胞只有一个大的叶绿体。,(a)Spirogyra-afreshwatergreenalga.(b)Ahigherplantcell.,叶绿体的共同特点是一种内膜系统的组织形式，即所谓类囊体膜(thylakoidmembrane）。,类囊体膜被组织成许多片层，伸展在整个细胞器,片层形成扁平小囊或圆盘(类囊体小泡)直径250-800nm，厚约10nm。,囊体小泡以垛叠(stack)的形式存在，称为基粒(granum)。,叶绿体含有40-60个基粒，一个基粒约由5-30个类囊体小泡组成，这些小泡也称为基粒片层。,基粒之间由基质片层(stromalamella)连接,叶绿体结构,叶绿体外膜与线粒体外膜相似，由于含有水性通道的膜孔蛋白，能透过小分子代谢物（Mr10000),叶绿体内膜是叶绿体通透性屏障,含通透酶(permease),能调节代谢物进、出细胞器的运动。,叶绿体功能,一、光合作用的概况,(三)光合作用的总过程1.光合作用的一般化方程20世纪30年代，vanNiel对细菌光合作用进行比较研究后，提出光合作用总过程的更一般化的表示方式：光CO2+H2A(CH2O)+2A+H2O氢受体氢供体还原的受体氧化的供体2.光反应和暗反应O2释放和CO2固定是可以暂时分离的，CO2固定并不直接依赖于光。光反应在类囊体膜上进行，利用日光使H2O裂解，释放出O2，并生成高能磷酸化合物(ATP)和还原辅酶(NADPH）.暗反应在基质中进行，利用光反应形成的ATP将CO2还原为糖。暗反应不是指这些反应必须在暗处进行，只是说明不需要光的直接参与。,光反应阶段：光能化学能H2OO2H+，e-；ATP，NADPH暗反应阶段：CO2糖,能量,还原,二氧化碳同化作用,Photosynthesis:,turningsunlightinto,reducedcarbon,一、光合作用的概况,(四)光的本性1.光具有波-粒二重性光量子=h一个具有足够能量的光子被物质中的一个电子吸收时，一部分能量消耗于从物质的束缚中逸出电子所作的外逸功(A)，剩余部分的能量为外逸电子的动能：h=1/2mv2+A2.光合作用所需的光处在可见光光谱范围3.可见光光谱的能级光合作用遵循爱因斯埋的光化学当量定律。如果一个分子只有吸收一个光子的能量（h）之后，才能发生反应。1mol化合物必须吸收N个光子(1爱因斯坦)的能量以启动反应。,Thevisiblespectrum,1mol可见光的能量约为170-300kJ,比从ADP和Pi合成1molATP所需的能量30kJ大一个数量级。,二、叶绿素的光反应性：光吸收,(一)叶绿素吸收光能叶绿素(chlorophyll,Chl)是深绿色光合色素的总称。高等植物和藻类中存在5种结构上很相似的叶绿素a、b、c、d和e。其中最主要的是叶绿素a,存在于所有的放氧生物(包括蓝细菌)中。不放氧的光合细菌含有另一类叶绿素，称为细菌叶绿素。叶绿素b存在于高等植物和绿藻中。,光合色素：chlorophyll(chl.),carotenoid,-胡萝卜素,藻蓝素,430nm,660nm,453nm,640nm,chla430660chlb453640,chlared(longwavelength):670,680,690,700(nm)chlbred(longwavelength):650(nm)chla680(P680),chla700(P700),二、叶绿素的光反应性：光吸收,(二)辅助色素扩展光吸收的范围叶绿素a和细菌叶绿素为主要色素(primarypigment)。藻胆素和类胡卜素为辅助色素(accessorypigment)。主要色素吸收光子，参与光化学反应。辅助色素的功能是收集光能，但不参与光化学反应。,PE:藻红蛋白PC:藻蓝蛋白AP:别藻蓝蛋白,*藻胆体*蓝藻,*,*,*藻胆素,*,二、叶绿素的光反应性：光吸收,(三)叶绿素在膜上被组织成光合单位,量子产额（quantumyield)或量子效率(quantumefficiency),每吸收一个量子后释放的O2分子数。EmersonR和ArnoldW发现每次吸光产氧的时间需20ns(25)每释放一个氧分子，约需要2500个叶绿素分子存在。每还原一个CO2分子和释放一个O2分子，2500个叶绿素分子群需要吸收8个光量子，进行8次光化学反应。,二、叶绿素的光反应性：光吸收,(四)叶绿素通过激子传递把吸收的能量汇集到作用中心光合色素吸收的光量子有4种可能的命运,1.以热形式损式2.光损失3.共振能传递(激子传递)4.电子传递(能量转换),三、光驱动电子流：中心光化学事件,(一)光合细菌只有一个光化学作用中心,三、光驱动电子流：中心光化学事件,(一)光合细菌只有一个光化学作用中心,1.脱镁叶绿素-醌型作用中心(型作用中心)存在于紫色细菌中，把激发电子通过细菌脱镁叶绿素或细菌叶褐素传递给醌。光合机构由3个基本组件构成:单作用中心(P870)、细胞色素bc1复合体和ATP合酶。,紫色细菌光化学作用中心是一个大的蛋白复合体，含4个多肽亚基，13个辅基。4个不同的亚基分别为M亚基、L亚基、H亚基和c-型细胞色素。,13个辅基是L和M每个含2个细菌叶绿素分子和1个细菌脱镁叶绿素分子;L还含有1个紧密结合的醌分子QA;M含1个疏松结合的醌分子QB;L和M一起与一个非血红素Fe原子配位;c-型细胞色素亚含有4个血红素。,2.紫色细菌作用中心的三维结构,紫色细菌光化学作用中心是一个大的蛋白复合体，含4个多肽亚基，13个辅基。4个不同的亚基分别为M亚基(金色)、L亚基(蓝色)、H亚基（绿色)和c-型细胞色素。,3.紫色细菌光化学作用中心的电子传递,4.铁氧还蛋白型作用中心(型作用中心)存在于绿色硫细菌中，把激发电子通过醌传递给铁-硫中心。光合机构含紫色细菌类似的3个基本组件:单作用中心(P840)、细胞色素bc1复合体和ATP合酶。光合机构还含铁还蛋白(ferrdoxin,Fd），Fd-NAD还原酶和NAD+。,(二)高等植物和藻类具有两个光系统,光合作用的光化学作用光谱,P700和P680分别是两个光系统的作用中心色素,红降现象说明光合细胞有两个光反应系统,(三)放氧光合生物光作用中心的结构,放氧光合生物包括蓝细菌、藻类和高等植物，含有两个作用中心或两个光系统(PS和PS)。这两个系统很可能是通过两个较简单的细菌光合作用中心的组合进化而来的。两个系统有各自的光化学作用中心和一套天线色素，有不同但互补的功能。PS含脱镁叶绿素-醌型(型)作用中心(类似紫色细菌的光系统)：含大体等量的叶绿素a和叶绿素b以及其他辅助色素。PS含铁氧还蛋白型(型)作用中心(类似绿色硫细菌的光系统):叶绿素a的含量比叶绿素b高。,1.光系统的结构,*,类囊体腔,基质,两个脱镁叶绿素Pheo)位于一对内在膜蛋白D1和D2上。酪氨酸残基(Tyrz)是D1中的Tyr161。与D1紧密结合的是质体醌分子PQA。,2.光系统的结构,PS由11个不同的蛋白质亚基组成。所有对PS功能必需的电子传递辅基都位于3个多肽上。其中亚基A和亚基B组成光合作用中心的异二聚体。亚基A和亚基B各有11个跨膜螺旋段。,2.光系统的结构,PS约含100个叶绿素分子，包括两个组成P700的叶绿素a分子和两个位于离P700约1.6nm的叶绿素a分子。醌（Qk)以与PS结合的形式存在，是中间电子载体。Fe-S中心桥连亚基A和亚基B。亚基C含有两个额外的Fe-S中心(FA、FB）,四)真核光合电子传递的Z图式,光系统和光系统以串联方式作用所有放氧光合细胞都含有PS和PS只含有一个光系统的生物不放氧。两者呈Z图式排列。整个光合电子传递由PS、细胞色素b6f和PS3个跨膜超分子复合体完成。,(五)水的光解与放氧,质体醌的结构和氧化还原,(六)PSI和PS在类囊体膜上的定位,四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化,被生物的光系统捕获的光能一部分转化为ATP的磷酸键能的过程称为光合磷酸化。,四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化,(一)电子传递与光合磷酸化相偶联光合电子传递导致形成NADPH,光合系统捕获的一部分能就贮存在NADPH上。电子传递也使质子从基质跨膜泵送到类囊体腔，形成跨膜质子梯度。,四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化,作用中心、电子载体和ATP合酶复合体都位于质子不透膜-类囊体膜中，膜必需完整才能支持光合磷酸化。光合磷酸化可加入能促进质子通过类囊体膜的试剂而解偶联。光合磷酸化可被杀星霉素和类似的试剂所阻断，这些试剂是线粒体ATP合酶从ADP和Pi合成ATP的抑制剂。ATP合成受CF1CF0复合体催化(C表示叶绿体的)，此复合体位于类囊体膜的外表面，结构和功能都类似线粒体的F1F0复合体。,叶绿体光合磷酸化与线粒体氧化磷酸化相同处,四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化,质子跨膜移位可以在几个部位发生：一在放氧复合体，这是由于水光解的结果。二是在细胞色素b6f复合体。当电子通过Q循环时由氧化还原反应引起；NADP+还原用去的质子也是从类囊体膜的基质侧取走的。,(三)光系统的循环磷酸化作用,五、暗反应：Calvin循环,核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶由8个大亚基和8个小亚基组成，约占绿叶蛋白质的50%。,1.第一阶段：C02固定,2.第二阶段：生成三磷酸甘油醛,3.第三阶段：核酮糖-1，5-二磷酸的再生,4.Calvin循环的化学计量,光调控Calvin循环的途径,光调控叶绿体小室的pH变化,光调控二氧化碳固定，防止细胞呼吸和己糖合成的循环。,5.Calvin循环的调节,Calvin循环的酶活力增高,六、光呼吸和C4途径,（一)核酮糖二磷酸加氧酶