海洋环境生态学-第4章 生态系统生态学(1-2)生态系统的结构、基本功能(专业知识模板)

第四章生态系统生态学,生态系统生态学介绍的是关于生态系统的基础知识和概念。掌握这些知识，有利于我们全面、综合地认识包括人类本身在内的生物、环境以及它们的相互关系。生态系统是生态工程的理论指导和技术基础。对于当前的恢复生态学、生态系统管理等应用领域而言，仍是其基础核心。,第四章生态系统生态学,第一节生态系统的结构第二节生态系统的基本功能第三节海洋生态系统的主要类型,第一节生态系统的结构,一、生态系统的组成要素及功能二、生态系统的物种结构三、生态系统的营养结构四、生态系统的空间和时间结构,一、生态系统的组成要素及功能,生态系统就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动而形成的统一整体。生态系统这个概念主要在于强调生物与环境的整体性，它在生态学思想中的主要功能在于强调相互关系、相互依存和因果联系。,一、生态系统的组成要素及功能,一、生态系统的组成要素及功能,二、生态系统的物种结构,1.物种结构2.物种在生态系统中的作用,1.物种结构,生态系统中，除了在生物群落中介绍的优势种、建群种、伴生种及偶见种外，关键种和冗余种也对生态系统结构和功能的稳定具有重要的意义。,1.物种结构,（1）关键种不同的物种在生态系统中所处的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有不成比例影响的物种，在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种。,【举例】加利福尼亚浅海生态系统：如果海獭消失，将会永远改变加利福尼亚浅海生态系统。这是因为海獭主要以一种多刺、硬壳的海胆为食物，海胆以茂密的海草为食物。如果海獭不能控制海胆的数量，海胆将会过量啃吃海草，造成一片贫瘠的海底世界。,1.物种结构,（2）冗余种在一些生物群落中有些种是冗余的，这些种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。Gitary等（1996）指出，在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种必然有几个是冗余种。,2.物种在生态系统中的作用,（1）铆钉假说Ehrlich等（1981）提出了铆钉假说（river-popperhypothesis）。该假说认为生态系统中每个物种具有同样重要的功能，一个铆钉或一个关键种的丢失或灭绝都会导致严重事故或系统的变故。（2）冗余假说Walker（1992）首次提出了冗余假说（redundancyhypothesis）。Walker（1992，1995）指出，生态系统中物种作用有显著地不同，某些物种在生态功能上有相当程度的重叠。从物种的角度看，一个生态系统中物种的作用是不同的。冗余是生态系统功能丧失的一种保险。,三、生态系统的营养结构,1.食物链2.食物网3.营养级和生态金字塔,1.食物链,食物链（foodchain）：指生物之间通过捕食与被食形成一环套一环的链状营养关系。,捕食食物链和碎屑食物链是最主要的两大类型。,2.食物网,生态系统中许多食物链纵横交错，形成网状营养结构。食物网更真实地反映生态系统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。,2.食物网,（1）食物网的结构特点简化食物网：将一些具有相似功能地位（生态位）的等值种（equivalentspecies）归为一类，称为功能群（functionalgroup），或同资源种团（guild），即将同样食性且具有同样捕食者的不同物种归并为一个营养物种（trophicspecies），以营养物种来描绘食物网结构。,2.食物网,【举例】Steele（1974）分析北海食物网，包括四个营养层次，其中的种类仅归划到大类（如上层鱼类、底层鱼类、大鱼等），并且划出两个营养通道。,2.食物网,黄海简化食物网和营养结构（根据19851986年主要资源种群生物量绘制，Tang，1993）,2.食物网,根据物种在食物网中所处的位置可以分为三种基本类型：顶位种中位种基位种,2.食物网,（2）食物网的控制机理“自上而下”（top-down）指较低营养阶层的种群结构（数量、生物量、物种多样性等）依赖于较高营养阶层物种（捕食者控制）的影响，称为下行效应（top-downeffect）。“自下而上”（bottom-top）指较低营养阶层的密度、生物量等（由资源限制）决定较高营养阶层的种群结构，称为上行效应（bottom-upeffect）。,3.营养级和生态金字塔,（1）营养级（trophiclevel）营养级，指食物链上的各个环节，也可指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。,由于食物链的环节受到限制。生态系统中的营养级的数目一般限于3-5个。营养级的位置越高，其中的生物种类和数量就越少；当少到一定程度，则不能再维持另一个营养级中生物的生存。,浅海食物网中各营养级的关系（据邓景耀等，1987）,3.营养级和生态金字塔,（2）生态金字塔（ecologicalpyramids）依据营养级由低到高，并依据各营养级的数量大小划图构成。数量单位若分别采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，则分别生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。其中，能量金字塔恒为正锥体。,四、生态系统的空间和时间结构,1.空间结构2.时间结构,1.空间结构,（1）生态系统的垂直结构自然生态系统有明显的分层现象。【举例】如湖泊、池塘等水域生态系中，浮游植物主要在表层进行光合作用，浮游动物和鱼虾等生活在水中，蛤、蚌栖息于水底，而底层沉积物有大量的细菌等微生物生活；海洋生态系统的生产层仅位于光线可透入的表层，其下方广大水体和底部沉积物中的异养代谢最为强烈。,1.空间结构,.非生物环境：太阳、水等；.生产者：陆地是绿色植物，水域中是浮游植物；.消费者：（A）陆地有蝗虫、田鼠等，水域中是浮游动物，（B）食碎屑动物，陆地土壤有无脊椎动物，水域中多为底栖无脊椎动物，（C）食肉动物（鹰或大鱼）；.分解者：细菌和真菌,1.空间结构,（2）生态系统的水平结构自然生态系统的在水平分布上有明显的局部不均匀性，主要是由环境条件的不均匀性引起。,2.时间结构,一般可用三个时间段来量度：长时间量度，以生态系统进化为主要内容；中等时间量度，以群落演替为主要内容；以昼夜、季节和年份等短时间量度的周期性变化。,第二节生态系统的基本功能,生态系统的基本功能包括能量流动、物质循环、信息传递三大基本功能以及生态系统的发展和反馈调节等方面的功能。生态系统的结构（如食物网、营养级等）是实现这些功能的物质保证。,第二节生态系统的基本功能,一、生态系统的生物生产二、生态系统的能量流动三、生态系统的物质循环四、生态系统的信息传递五、生态系统的自我调节,一、生态系统的生物生产,1.初级生产2.次级生产,1.初级生产,初级生产力（primaryproductivity）指生态系统中自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率。通常用单位面积及单位时间内所生产的有机物质干重（gm-2a-1、mgm-2d-1）、有机碳（gCm-2a-1、mgCm-2d-1）或固定的能量（J/m2a）表示。有时也将初级生产力称为初级生产量（primaryproduction），此时的初级生产量含有时间概念，其计算单位一样。,1.初级生产,总初级生产量（GP或PG）：指生态系统中自养生物的全部生产量，也称为总初级生产力。净初级生产量（NP或PN）：指从总初级生产量减去自养生物的呼吸消耗量（Ra）所剩余的量。也称为净初级生产力。GP=NP+Ra,1.初级生产,初级生产力的测定方法,收获量测定法氧气测定法二氧化碳测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法,1.初级生产,Whittaker（1975）估计全球的净初级生产量为170109tC/a。其中，陆地115109tC/a，海洋55109tC/a。70年代后的估计平均约40109tC/a（30-56109tC/a），较原先的估计增加1倍；另外，Field（1998）根据卫星遥感提供的吸收有效光合辐射（APAR）和平均光能利用效率，估计全球的初级生产量为104.9109tC/a。其中，陆地56.4109tC/a，海洋48.5109tC/a。,2.次级生产,种群能量收支公式：C=AFUC-动物从外界摄取的食物能；A-被同化能量；FU-粪尿能。A项可分解如下：A=P+RP-净次级生产量；R-呼吸量，指转化为热量并在生命过程中失去的那部分同化量。因此，净次级生产量P=C-FU-R。,二、生态系统的能量流动,1.研究能量传递规律的热力学定律2.能量在生态系统中流动的特点3.普适生态系统能流模型,1.研究能量传递规律的热力学定律,能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律，即热力学第一定律和热力学第二定律。热力学第一定律又称为能量守恒定律。热力学第二定律式对能量传递和转化的一个重要概括，即在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量外，总有一部分以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。,2.能量在生态系统中流动的特点,2.能量在生态系统中流动的特点,（1）能流在生态系统中和在物理系统中不同（2）能量是单向流动太阳的辐射能以光能的形式输入生态系统后，不能再以光能的形式返回；自养生物被异养生物摄食后，能量不能再返回给自养生物；能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。（3）能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程（4）能量在流动中质量逐渐提高,3.普适生态系统能流模型,美国生态学家Odum（1959）把生态系统的能量流动概括为一个普适的模型。从该模型可以看出外部能量的输入情况以及能量在生态系统中的流动路线及归宿。在生态系统能流过程中，能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是530之间。平均来说，从植物到植食动物的转化效率大约是10，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15。,3.普适生态系统能流模型,L=太阳总辐射；PG=总初级生产量；PN=净初级生产量；R=呼吸量；C=消耗量；A=同化量；P=次级生产量；NU=未利用量；FU=粪尿量,三、生态系统的物质循环,生命的维持不但需要能量，而且也依赖于各种化学元素的供应。生态系统中的能量来源于太阳，物质则是由地球供应的。生物地球化学过程是海洋生态系统中物质循环的基础，支撑着海洋食物生产。,三、生态系统的物质循环,生态系统的物质循环（cycleofmatter）指物质或元素在生态系统中的生物有机体和无机环境之间的循环活动过程。通过植物光合作用的吸收，环境物质或元素进入生产者体内，再经过食物链，在各营养级之间传递、转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用，重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。任何物质或元素都处在循环的某个阶段。在生态系统中能量不断流动，而物质不断循环。,三、生态系统的物质循环,1.物质循环的模式2.物质循环的类型3.有毒物质循环,1.物质循环的模式,（1）库库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的化合物所构成的。库（pool）表示某一物质在生物或非生物环境中贮存的数量。物质循环就是某物质或元素在库与库之间的迁移。贮存库（reservoirpool）指库中的物质贮存容量很大，且物质通过库的迁移速度缓慢。交换库或循环库（exchangeorcyclingpool）指库中的物质贮存容量较小，但物质通过库的迁移速度快。如海洋生物体中的有机碳库和海水中的二氧化碳库。,1.物质循环的模式,（2）流通流通率指物质在生态系统中库与库之间流通的速率，用单位时间、单位面积（或体积）通过的数量来表示。为了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重要性，常用周转率和周转时间来表示。周转率指某物质的流通率与库含量之比，周转率的倒数即为周转时间。周转率越快，周转时间就越短。,2.物质循环的类型,生物地化循环（biogeochemicalcycle）指生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。生物地化循环的类型生物地化循环按物质的主要贮存库分为水循环（watercycle）气态循环（gaseouscycle）沉积循环（sedimentarycycle）,2.物质循环的类型,（1）水循环的主要途径是由太阳能所推动的由大气、海洋和陆地形成的一个全球性水循环系统。,水循环的生态学意义在于通过它的循环为陆地生物、淡水生物和人类提供淡水来源。水还是很好的溶剂，绝大多数物质都是先溶于水，才能迁移并被生物利用。因此其他物质的循环都是与水循环结合在一起进行的。水循环是地球上太阳能所推动的各种循环中的一个中心循环。没有水循环，生命就不能维持，生态系统也无法开动起来。,2.物质循环的类型,（2）气态循环指循环物质的主要贮存库是大气，并在大气中以气态出现；属气态循环的物质以氧、碳、氮为代表，气态循环把海洋和大气紧密联系起来。,海洋生态系统碳循环的基本图解,海-气交换,海洋生物的光合与呼吸作用平衡,碳的沉降与沉积,海洋生态系统的碳循环,1、海-气交换1）大气的CO2除生物呼吸、分解作用的来源外，火山爆发，特别是化石燃料的燃烧，使大气中的CO2含量大大增高。2）通过海气交换，海洋从大气吸收的CO2比释放到大气中的CO2多。2、海洋生物的光合与呼吸作用平衡1）海洋生态系统碳循环的基本途径是光合作用（包括化学合成）与呼吸和分解作用的平衡，这一过程不改变海水CO2中的浓度。,海洋生态系统的碳循环,2、海洋生物的光合与呼吸作用平衡2）生产者通过光合作用吸收CO2转化为有机碳，其中，一部分用于自身呼吸（产生CO2），其余的通过摄食沿着一个个营养级传递。每一个营养级吸收的有机碳，一部分用来构成该营养级的生物量，另一部分用于呼吸消耗。3）各营养级有机体的死亡、分解，生成CO2（或CH4）进入海水中，重新又被植物（或化能合成细菌）所利用，参加生态系统的再循环。,海洋生态系统的碳循环,3、碳的沉降与沉积1）海洋生物泵（biologicalpump）指海洋中由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移。其中，海水中CO2通过光合作用或形成碳酸钙外壳或骨骼结合到生物中去。2）碳酸盐泵（carbonatepump）指含碳酸盐成分的外壳或骨骼在海洋生物死亡后，含碳酸盐成分的物质沉降到海底，以及造礁珊瑚构成的碳酸钙沉积。,海洋生态系统的碳循环,3、碳的沉降与沉积3）可燃冰指在低温高压和缺氧的海底，由细菌分解有机物生成的CH4所形成的白色固体状天然气水合物。4）通过海洋生物泵（包括碳酸盐泵）的作用，一方面，有机物不断向下传输，其中一部分难降解的有机物可能长期埋藏海底，开始成为化石能源；另一方面，碳酸盐泵使一部分可溶性碳形成碳酸钙沉积。,提高海-气界面碳净通量的可能途径,1、海洋生物泵引起海水中C的沉降及沉积，使大气CO2进入海洋，实现海洋对大气CO2的净吸收。2、提高海-气界面碳通量的主要设想是通过提高某些海区新生产力，加速海洋生物泵的运转。3、某些营养盐（N、P、Si）充足但缺Fe的海域（如南大洋、赤道太平洋的东部和西部等），通过人为补充少量Fe，可显著提高这些的初级生产力，加大对大气CO2的吸收。,2.物质循环的类型,（3）沉积循环是指循环物质的主要贮存库是岩石圈和土壤圈，基本上与大气无关。属沉积循环的物质以磷、硅等为代表，还有钙、钾、镁、铁、锰、铜等金属元素。,3.有毒物质循环,（1）有毒物质有毒物质（toxicsubstance）某种物质进入生态系统后，使环境正常组成和性质发生变化，在一定时间内直接或间接地有害于人或生物时，就称为有毒物质（toxicsubstance）或者称为污染物（pollutant）。有毒物质包括两类：无机的（主要指重金属、氟化物和氰化物等）有机的（主要有酚类、有机氯农药等）,3.有毒物质循环,（2）有毒物质循环的特点有毒物质循环和其他物质循环一样，在食物链营养级上进行循环流动。但有毒物质也有着它自己的特点：有毒物质进入生态系统的途径是多种多样的。大多数有毒物质在生物体内具有浓缩现象，在代谢过程中不能被排除，而生物体同化，长期停留在生物体内，造成有机体中毒、死亡。有毒物质进入环境会经历迁移（transplant）和转化（transformation）过程，使一些有毒物质毒性可能降低，而另一些物质的毒性则可能增加（例如汞的生物甲基化）。,四、生态系统的信息传递,1.信息传递生态系统中的信息传递，指生态系统各组分之间存在有信息传递与联系。信息传递是生态学中一个比较新的研究领域，也是生态学研究领域的前沿，有关这方面内容，还很不系统。,2.信息联系的类型,（1）营养信息食物链、食物网就代表着一种信息传递系统。【举例】主要以鳀鱼为食的蓝点马鲛数量的消长，与鳀鱼数量关系密切。,2.信息联系的类型,（2）化学信息在生态系统中生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。化学信息显著影响种间和种内的关系。有的相互制约，有的相互促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。化学信息在生态系统中是广泛存在的，而对它的研究则是近几年发展较快的一个方面，并逐步形成一个分支学科化学生态学。,2.信息联系的类型,（3）物理信息声、光、热、电、磁色等都属于生态系统中的物理信息，如鸣叫、咆哮、闪光、艳丽的色彩都属于物理信息，这些信息对生物而言，同样是有的吸引、有的排斥、有的表示警告、有的则是恐吓等等。,2.信息联系的类型,（4）行为信息许多植物的异常表现以及动物的异常行动均属于行为信息。如飞舞、炫耀、求偶等，这些信息有的表示识别，有的表示威胁、挑战，有的则表示从属，有的则为了繁殖等。,弹涂鱼的求偶行为。到了繁殖季节雄花跳会用胸鳍撑起身体，张大嘴巴，同时不断竖起带有非常漂亮的背鳍，以吸引附近雌鱼的注意。,五、生态系统的自我调节,1.生态系统的反馈调节2.生态系统平衡,1.生态系统的反馈调节,生态系统的反馈调节（feedbackregulation）指系统的输入导致系统的输出，而输出又反过来影响输入，如此反复。,1.生态系统的反馈调节,正反馈（positivefeedback）指系统的输入导致的输出反过来使输入得到促进和加强，从而引起更大的输出，使生态系统中最初所发生的变化不断得到加强。正反馈不能保持系统的稳定状态。