花卉主要观赏性状的遗传研究进展

花卉主要观赏性状的遗传研究进展,一、花卉的观赏价值,1、花卉的概念,花卉（flowers）是具有观赏价值的草本植物，广义的花卉除指具有观赏价值的草本植物外，还包括草本或木本的地被植物，花灌木、花乔木以及盆景等。广义的花卉等同于（ornamentalplants）,2、花卉主要供观赏的部位,（1）观花：花色、花形、花香、花的大小、数目等（2）观叶：叶色、叶型、叶的大小、着生方式等（3）观果：果实形状、颜色等（4）赏枝干：枝、干的风姿、色泽等（5）观根：根的种类、长度、多少（6）观型：整个植物的姿态和形状,3、花卉的观赏价值,（1）色（2）形（3）香（4）韵（5）姿（6）势（7）趣,1、花色是最重要的观赏性状，培育不同花色品种是观赏植物育种的重要目标,二、花卉的主要观赏性状,除与花色素的种类有关外，与花色素浓度、花瓣内部和表面构造、表皮细胞形状、细胞内pH值、分子堆积作用、鳌合作用,花色的产生,花色的产生,花的颜色主要是由四大类色素决定的叶绿素、类黄酮（Flavonoids)、类胡萝卜素(carotenoids)和生物碱类色素（Alkaloid)（1）生物碱类-甜菜素(betalains)是三者中最不丰富的一种，产生各种象牙色、黄色、橙色、红色和紫色,花色的产生,（2）类胡萝卜素，脂溶，存在于质体中，在一些花卉中产生多种黄色，类胡萝卜素和红色或洋红花色素苷一起在菊花和玫瑰等花卉中产生橙/红，青铜色和褐色。（3）类黄酮是色素中常见的，存在于许多植物中，产生黄色-红色-兰色一系列颜色。类黄酮水溶，存在于液泡中。颜色从浅黄到深黄。（4）花青素是色素中常见的，种类多，可使花产生各种鲜艳颜色。天然的花青素包括天竺葵素（砖红色）、花青素（红色）、花翠素（蓝色）、报春花色素等。存在于花瓣表皮细胞的液泡中。,控制类黄酮合成的基因：（1）控制类黄酮合成单个步骤的基因（2）与类黄酮修饰有关的基因（3）开关全部或部分合成途径的调节基因（4）影响类黄酮浓度的基因（5）与花朵结构有关的基因（6）影响花色的基因和因子（7）控制花瓣毛、乳突、素素细胞的形状和分布、角质层类型等基因,色素的合成是受多基因控制的。,2、株型,（1）株型：株高，枝条指向、枝叶着生状态等,3、叶片的形状和颜色,4、花型,花序的类型，花的着生状态和花的形状,5、花的香气,香气是花卉育种的重要目标性状之一，是由各种各样化合物形成的，至1993年，已在60个科的植物中鉴定出700多种化合物，这些化合物主要是脂肪酸衍生物和萜类化合物手培兰蕊两三载，日暖风和次第开。坐久不知香在室，推窗时有碟飞来。余同麓,紫丁香鲜花香气化学成分,大香叶烯-D(22.37%)、-波旁烯(15.97%)、苯甲醛(11.03%)、-石竹烯(7.56%)、-古芹烯(3.43%)、芳樟醇(3.18%)、丁香醛B(2.99%)、-胡椒烯(2.70%)、-苯乙醇(2.39%)、苯乙醛(1.99%)、苯甲醇(1.89%)、丁香醇B(1.87%)、-愈创木烯(1.49%)、丁香醛A(1.46%)、-蒎烯(1.39%)、丁香醇A(1.03%)、-草烯(1.03%)等48种化合物。,白丁香鲜花在不同开花期的香气化学成分,丁香醛AD、丁香醇AD、-蒎烯、桧烯、-蒎烯、月桂烯、柠檬烯、桉树脑、顺式罗勒烯、苯甲醛、异松油烯、芳樟醇、苯乙醛、-松油醇、对甲氧基茴香醚、茴香醛、(Z,E)-金合欢烯、(E,E)-金合欢烯等39种化合物,巴巴拉百合花的天然香气成分,:萜二烯59.43%;3,7-二甲基-1,6-辛二烯-3-醇20.10%;R-4-甲基-1-1-甲基乙基-3-环己烯-1-醇4.32%;3-异丙烯基-5,5-二甲基环己烯4.05%;2-氨基苯甲酸-3,7-二甲基-1,6-辛二烯-3-酯3.52%;+-萜品醇p-薄荷-1-酮-8-醇2.22%;-月桂烯1.08%.以上7种化合物占总挥发油的94.72%.,S-芳樟醇合成酶,6、花的大小和数目,（1）花的大小和数目是花卉成品等级分类的重要指标，培育花大重瓣性强的花卉新品种是观赏植物育种的重要目标,（2）花的大小是数量性状,花的大小是数量性状，遗传力低，受栽培方法、生长调节剂和环境条件影响大,（3）花朵的数目与种类密切相关,花朵的数目与种类密切相关，同时受到环境和栽培等条件的影响,GA3处理对三色堇观赏性状的影响,（4）花的大小和数目与倍性有关,染色体加倍后，花径变大，数目变少,7、彩斑,指植物的花、叶、果实、枝干等部位有异色斑点或条纹称为彩斑。,三、主要观赏形状的遗传研究进展,(一）花色是一个十分复杂的性状，不同植物花色的遗传模式不同1、红掌,(1)红掌栽培品种苞片传统的5种基本色系为：橙色系、珊瑚色系、粉色系、红色系、白色系。(2)传统的5个基本色系由两种类型的花青素的浓度及其比例决定，这两种类型的花青素分别为cyanidin3-rutinoside和pelargonidin3-rutinoside。,花色的遗传控制,(3)两主效基因M和O决定5个基本色的表达。(4)基因M控制cyanidin3-rutinoside的合成，而基因O则控制pelargonidin3-rutinoside的合成。(5)隐性纯合基因型oo对基因M具有隐性上位作用；(6)基因型M-O-对应红色组的两个色系（红色系和粉色系），基因型mmO-对应橙色组的两个色系（橙色系和珊瑚色系），而基因型oo对应白色系。(7)苞片颜色深度由等位基因M与等位基因O间的剂量效应决定。(8)绿色系是由于苞片中含叶绿素而无花青素造成的。,(9)在基因O存在时，控制绿色的基因的表达被遮盖，表现其辅助基因作用。这时，苞片细胞中同时含花青素和叶绿素。(10)当控制绿色的基因和基因O、基因M同时存在时，苞片表现为棕色系。(11)紫色系受基因位点P控制，当基因M和基因O存在时而基因位点基因型为纯合隐性pp时，苞片表现为紫色系。,2、兰花,兰花（CattleyaandPaphiopedilum）的紫色是由两对显性互补基因控制的C-R-ccR-C-rrccrr,INDendrobium,有四对基因控制紫色的形成ccrrppkk在不同花部位完全或部分抑制花色的形成当cc或rr存在时抑制整个花，可能还包括叶鞘颜色的产生在C-K-存在时，pp抑制萼片和侧花瓣以及唇瓣外围的颜色在C-R-存在时，pp和kk是花的颜色成为浅白色,香石竹的花色是由6个基因控制的,其中3个基因决定花色的有无，另3个基因决定花色的浓淡。花色素量的基因紫花地丁花：aaBB(白色）,AAbb（浅蓝紫色），AaBb（蓝紫色），AABb,AABB（深蓝紫色）四倍体金鱼草花色由EI基因控制，数目越多，颜色越淡,花色素分布基因,藏报春：控制花色分布不均的基因有J,D,G,J基因是花色素生成活跃的基因，有J基因时花呈红色，但中心部位呈粉红色；D,G是抑制花青素合成的基因，D对花瓣周边抑制作用强，而G对中心部位抑制作用强.,助色素基因,助色素多为类黄酮家族成员，本身几乎物色，但与花青素形成复合物后产生蓝色不同植物助色基因不同,花色基因的克隆,Figure2.Flower-colormodificationofanti-f3htransgeniccarnation.a.Flowerofcontrol,non-transformedcv.Eilat.b-d.Flowersofcv.Eilattransformedwithantisensef3h(transgeniclinesF3H-33,F3H-11,F3H-14,respectively).e.Anthersofcontrol(right)andtransgenicF3H-14(left)flowers.f.ComplementationofF3HsuppressioninthepetalsoflineF3H-11,byfeedingwith(right)orwithout(left)dihydroquercetin,不同花色杂交的显隐性,在不同花色杂交时，色花显性，白色隐性；色花杂交时，紫色花显性，红花是隐性；紫色花与蓝色花杂交时，蓝色花是显性，紫色花是隐性。,胡萝卜素花色遗传（菊花）,Teynor等（1989）认为胡萝卜素的生物合成是由一个显性抑制基因控制Hattori（1991）的研究结果表明：胡萝卜素的遗传有3种模式：由一个杂合显性抑制基因控制无显性抑制基因由杂合显性抑制基因和杂合显性基因共同控制。,非洲菊品种间杂交主要观赏性状在F1代的遗传表现(李绅崇,2007),以14个切花非洲菊品种配制成16个杂交组合,研究了切花的6个观赏性状在F1代的遗传表现。结果发现:(1)所有观赏性状在F1代都发生了广泛分离,这意味着无性繁殖使亲本品种保持着高度的杂合性;(2)花色、瓣型两个质量性状表现为倾母性遗传,绿心表现为隐性遗传;(3)花径、花梗长、舌状花瓣数3个性状在F1代总体上呈明显衰退,但因变异幅度大,仍有超亲个体存在。,花的发育过程可分为开花决定(floweringdetermination)花的发端(flowerevocation)花器官发育(flowerorgandevelopment),2、花形态和花期,开花决定(floweringdetermination),已经鉴定和分离的基因,CO基因编码锌指蛋白转录因子,在光周期途径中起促进作用,其表达量和花期直接相关；FRIFLCVRN1VRN2与春化作用有关的基因,FLC的表达水平与开花时间相关,FRI促进FLC的积累从而抑制开花,VRN1VRN2能保持FLC的抑制作用；开花抑制途径：EMF1/2,是生殖发育的强抑制子；TFL抑制花在顶端生长点形成，抑制开花；FWA,FT是两个晚花基因。,自主途径：LD，FCA赤霉素：gal-3，蔗糖：FVE,FCA,FPA淀粉：adg1,cam1,gi,pgm,sex1,花的发端(flowerevocation),花的发端即茎端分生组织向花分生组织转化,由花分生组织特性基因控制.LFY基因是控制茎端分生组织向花序分生组织转化的主要基因.AP1基因和LFY基因的效应部分冗余,二者具有加性效应且能相互促进CAL、AP2、UFO辅助LFY和AP1促进花形态建成,花器官发育(flowerorgandevelopment),花器官发育由器官特性基因控制，该类基因又称为同源异型基因（homeoticgene）,2、花形态和花期,ABC模型：A基因表达形成萼片；AB表达形成花瓣BC基因表达形成雄蕊；C表达形成心皮（Coen,Meyerowitz1991）,ABCE模型：A基因表达形成萼片；AB表达形成花瓣；BC基因表达形成雄蕊；C表达形成心皮（Theissen，2001）,目前已经分离到大量的基因,A功能基因：AP1，AP2,SQUAB功能基因：AP3，PI,DEF,GLOC功能基因：AG,PLED功能基因：FBP7,FBP11,AGL11,FBP2E功能基因：SEPALLATA1,SEPALLATA2,SEPALLATA3MADS盒(MCM1,AGAMOUS,DEFECIENS,SRF)基因,(1)决定轮形状的基因,Lfy和ap1的双突变体中，轮的构造失去原形，形成接近螺旋状的器官，在UFO（UsualFloralOrgans）超表达的转基因植物中，花瓣和雄蕊的数量急剧增加；fil（FilamentousFlowers）突变体与ufo相似，频繁出现嵌合型器官,（2）已经分离得到许多与植株和花形态发生有关的基因,Lateralshootinducingfactor（LIF）将LIF基因导入至牵牛化中，侧芽数急剧增加，侧枝也明显增多rolA，B，C是与植株和花的大小有关的基因将rolC基因导入至牵牛化中，降低植株高度，叶片和花的大小，但增加了分枝数，将rolA，B，基因导入玫瑰中，改善了生根特性。,CENTRORADIALIS（CEN）无限生长花序GAI，gai-1半显性突变基因矮化植物花不对称基因,3、花的香气,香气是植物吸引昆虫为其传粉的重要手段，也是观赏植物重要育种目标性状香气来自花中的油细胞,他能够分泌有香味的芳香油,一些有香味的花没有油细胞,但含有配糖体物质,在配糖体分解过程中产生有香味的物质.,3、花的香气,（1）一般来说，香气化合物在花瓣中合成，受转录水平调控,已从60多个科植物中鉴定出700多种花香物质。花香挥发物主要有3类物质：萜类化合物、苯丙酸类化合物和脂肪酸衍生物,（2）香气的遗传模式在不同植物、不同品种中不同香味性状的遗传可表现为受一对隐性基因，二对隐性基因，一对显性基因，二对显性基因，三对互补隐性基因，四对互补隐性基因，一个隐性基因和一个抑制基因互作控制或质量-数量性状遗传等多种遗传模式（徐辰武和莫慧栋，1995，）。,在兰花上,在Brassavola和Cattleya属间杂交组合中发现Brassavoladigbyana的香味对Cattleyadomiana为显性（IRRI，1977）；吴应祥和吴汉珠（1998）报道在兰属的种间杂交中,母本的花幽香,父本不香,其杂交后代大部分有浓淡不等的香味；张志胜等（2004）研究发现，有香味的墨兰和无香味的大花蕙兰杂交，杂种后代没有香味，表明香味是由隐性基因控制的。,（3）已分离的香气基因,目前已克隆出10多个花香基因（Lis,IEMT,BEAT,SAMT,BEBT,BAMT,AAT,CEAT等）S-linaloolsynthase（）S芳樟醇合成酶甜香编码acetyleCoA和benzylCoA基因与萜类物质合成的有关酶类基因脂氢过氧化物裂解酶(hydroperoxisidelysis,HPL),Pellegrineschi(1994)采用农杆菌介导法转化柠檬天竺葵，发现转化植物的芳香物质（牛龙）牛儿醇（Geraniol）比对照植株增加了3-4倍，其他芳香物质萜烯醇(Linalool)和桉树脑(1,8-Eineole)等也大幅度增加Lucker等（2001）将Lis转入牵牛花，在花中只检测到少量的萜烯醇，同样将该基因转入香石竹，转基因植株能产生萜烯醇，但达不到用鼻子检测的水平。Cuterman等(2006)将AAT基因转入矮牵牛，结果在转基因植株中产生乙酸苄酯和乙酸苯乙酯。,4、彩叶的遗传,（1）由核基因控制：花叶万年青的花叶是由一对显性核基因控制的；（2）质体突变引起的；（3）转座引起的基因不稳定表达金鱼草中的Tam1，Tam2，Tam3；矮牵牛中Lu-m3rs等；（4）半配合遗传。,嵌合体彩斑,5、花的大小、数目和重瓣性,（1）花的大小是数量性状，遗传力低非洲菊花盘半径的狭义遗传力为0.08，三色堇花径的遗传研究结果表明，大花对小花不完全显性，F1花径大于或小于中亲值。石岩杜鹃花的花径主要表现为加性效应。,Dugo等（2005）对二倍体玫瑰花的大小进行了QTLs分析，结果检测到4个QTLs。,表5不同倍性蝴蝶兰的花朵直径Table6ThediameterofflowerofdifferentploidyPhalaenopsis,表6不同倍性蝴蝶兰的花朵数Table7ThenumberofflowerofdifferentploidyPhalaenopsis,表2.3红掌四倍体和二倍体植株的形态学性状差异,（2）重瓣性,重瓣性性状起源和表现复杂，遗传模式多样，迄今发现：单隐性基因控制如香石竹重瓣性两对基因控制，隐性上位；如紫罗兰重瓣性多对基因控制：菊花、大丽花、百日草等非洲菊盘状花层数的狭义遗传力为0.16万寿菊中，单瓣花的后代是单瓣或复瓣，重瓣花的后代是单瓣、复瓣或重瓣重瓣性与染色体结构变异有关,与倍性无关.,6、叶的形状:一个位点两个共显性等位基因,FF:心形,Ff:披针形,ff:长条形,7、主叶脉颜色:一个位点三个等位基因,红色白色绿色,