第十一章核外遗传

第十一章核外遗传TheChromosomeofOrganellesoutsidethenucleus(Exhibitnon-MendelianPatternsofInheritance),迄今为止,我们所讨论的生物性状,都是由细胞核内基因（核基因,染色体上基因）决定的。在遗传学发展过程中，人们把主要注意力集中在细胞核内染色体上，这是因为细胞核内染色体是基因的主要载体。它是主要载体，但非唯一载体。生物也有些性状是受细胞核外基因细胞质内基因（细胞质基因）决定的。有些性状则是由细胞质基因与细胞核基因共同决定的。因此，胞质基因的作用也不容忽视。在遗传上，细胞质基因由母亲传递给子女；在性状表现上，胞质基因控制的性状也有其特有的表现形式母性遗传。表现出母亲表型的性状并非一定是母性遗传，务必仔细分析、辨别。比如，母性影响。,一、母性（母亲）影响1、短暂的母性影响eg.麦粉蛾等位基因：A能犬尿素合成aa不能合成犬尿素AAaaF1：Aa幼虫皮肤有色幼虫皮肤无色幼虫皮肤有色成虫复眼褐色成虫复眼红色成虫复眼褐色（正反交结果）,有色无色有色无色褐眼红眼褐眼红眼,AaaaAaaa,1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa,有色无色有色有色褐眼红眼褐眼红眼,幼虫：成虫：,幼虫：成虫：,(a)(b),麦粉蛾色素遗传中的母性影响,2、持久的母性影响eg.椎实螺椎实螺有一对等位基因D、d，它们与螺壳的螺纹旋转方向有关。D决定螺纹右旋d决定螺纹左旋,DDddddDD,（右）（左）（左）（右）,DdDd,DDDdddDDDddd,（右）（右）（右）（右）（右）（右）,（右）（左）,椎实螺外壳璇向的遗传,左旋右旋,椎实螺第一次卵裂与螺旋方向的关系,小结：母性影响是母亲核基因产物通过卵细胞质对子代性状的影响，这种影响将随着由卵细胞质带来的母亲核基因产物逐渐耗尽而消失。因而，母性影响是不能隔代影响（即不能影响孙代的表型）的。,二、核外遗传（细胞质遗传）有关性状主要受细胞质中的遗传结构（基因）细胞质基因控制，细胞质基因能自我复制，能通过细胞质从一代传到下一代。有性生殖过程中，精子几乎不含有什么细胞质，卵细胞具有大量的细胞质，受精卵的细胞质几乎全部来自卵细胞，因此子代的细胞质基因几乎全部来自母亲。细胞质基因所控制的性状的遗传具有如下特点：1、F1代通常只表现母亲的性状，2、非Mendel式的遗传方式，如果发生分离，则杂交后代无一定的分离比例。,1、叶绿体遗传例1、紫茉莉绿、白斑植株的遗传,例2、玉米埃型条斑的遗传Ij核基因，它与叶绿体上相关基因一起，影响到叶绿素的形成，Ijij后，引起叶绿体基因突变，不能形成叶绿素，成为白色体。,突变,正交,反交,叶绿体遗传的分子基础ctDNA(orcpDNA)，双链、环状DNA。,2、线粒体的遗传表现例1、酵母小菌落的遗传大菌落大菌落+2小菌落小菌落100小菌落杂交试验：大菌落小菌落,例2、链孢霉缓慢生长突变型的遗传细胞色素C基因突变引起,原子囊果,分生孢子,原子囊果,分生孢子,线粒体的遗传的分子基础：mtDNA,双链、环状DNA。,3、草履虫放毒型的遗传双核草履虫：草履虫的基本生殖方式草履虫的自体受精,无性生殖有性生殖（接合生殖）自体受精,草履虫自体受精的结果是什么？,草履虫自体受精的结果是什么？,草履虫的接合生殖,草履虫结合生殖的结果是什么？,草履虫的放毒性与内共生体放毒型放毒型敏感型敏感型放毒性必须具备的二种因子放毒型：KK+卡巴粒放毒型？敏感型：KK？,卡巴粒，核基因“K”,放毒性与敏感型之间的杂交,三、核外遗传与植物的雄性不育（一）植物的雄性不育性雄性不育（malesterility）：指有花植物的花粉败育现象。雄性不育系：雄蕊发育不正常，不能产生有传粉收精能力的花粉（即败育），而雌蕊发育正常的品系。植物的雄性不育性被广泛发现。栽培作物的雄性不育的意义。（二）植物雄性不育类别及其遗传特点1、核不育型雄性不育性由核内染色体上的基因决定。雄性不育的主要相关基因：ms/ms雄性不育Ms/_雄性可育,杂交试验：ms/msMs/Ms1/4Ms/Ms2/4Ms/ms1/4ms/ms可育可育不育2、质不育型:不育基因存在于细胞质内，是细胞质内不育基因导致雄性不育。S胞质不育基因N胞质可育基因杂交试验：雄性不育系（S）可育系（N）子代育性别？,核不育型应用上的困难是什么？,质不育型在生产应用的障碍又是什么？,3、质核互作不育型S胞质不育基因N胞质可育基因rf核不育基因（rf/rf，雄性不育）Rf核可育基（Rf/Rf，Rf/rf：可育）雄性不育系基因型：S（rf/rf）雄性可育系基因型：S（Rf/Rf）N（Rf/Rf）N（rf/rf）,（三）水稻的杂（交）种优势利用水稻三系S（rf/rf）N（rf/rf）?S（rf/rf）N（Rf/Rf）?S（rf/rf）S（Rf/Rf）?（四）细胞质雄性不育基因的载体叶绿体线粒体DNA，线粒体DNA（ctDNA，mtDNA）（五）雄性不育的发生机理1、关于胞质不育基因的载体多数学者认位，线粒体基因组（mtDNA）是胞质雄性不育基因的载体。例1、玉米例2、甜菜,2、关于质核互作不育型不育机理的假说质核互补控制假说：N胞质可育基因，产生正常的基因产物。S胞质不育基因，不能产生正常的基因产物。rf核不育基因，不能产生正常的基因产物。Rf核可育基因，能产生正常的基因产物。NS核可育基因Rf或胞质可育基因多或少N，只要任意一个存在，细胞就能产生正常的基因产物，花粉可育。因此，二者功能上是互补的。能量供求假说,突变,认为育性与能量转换效