第二章 植物生长发育生理生态及其调控

第二章植物生长发育生理生态及其调控,2.1种子的萌发生理生态和促进方法2.2植物组织培养及其应用2.3植物生长的周期性2.4植物生长的相关性2.5外界生态条件对植物生长的影响2.6光形态建成及光受体2.7植物的运动特性2.8幼年期和花熟状态,2.9成花诱导生理2.10花器官形成及性别分化2.11受精生理2.12种子成熟过程中有机物质的变化2.13外界条件对种子成熟的影响2.14果实成熟时的生理生化变化2.15植物的休眠2.16植物的衰老生理2.17器官脱落生理,植物生长（plantgrowth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起的。一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期,2.1种子萌发及种子活力,2.1.1基本概念,种子萌发（seedgermination）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。种子生活力（seedviability）是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。种子的寿命（seedlongevity）是指种子从发育到成熟到丧失生活力所经历的时间。种子活力（seedvigor）是指种子在田间状态（即非理想状态）下迅速而整齐的萌发并形成健壮幼苗的能力。,鉴定种子生活力的方法,（1）利用种子还原能力（TTC染色法）,（2）利用原生质的着色能力（染料染色法）,活种子的原生质膜有选择透性，染料分子不能透过，原生质（胚）不着色。,（3）利用细胞中的荧光物质,具有生活力的种子在荧光灯下能发出明亮的荧光。,大多数植物的种子，如花生、水稻等种子，能耐脱水和低温（包括零上或零下低温），寿命往往较长，称为正常性种子（orthodoxseed）。有些植物的种子，如热带的可可、芒果、坡垒等，既不耐脱水干燥，也不耐零上低温，往往寿命很短（只有几天或几周），称为顽拗性种子（recalcitrantseed）。植物寿命即与植物种类有关，也与贮藏条件有关（种子含水量和贮藏温度）。,2.1.2影响种子萌发的外界条件,（1）水分干种子的吸水：吸胀吸水，是一个物理过程，死、活种子都可以进行。豆类种子（含蛋白质较多）的吸水大于禾谷类种子（含淀粉较多）。（2）氧气种子萌发需要进行旺盛的物质代谢，需要有氧呼吸提供能量。氧气（10）也是种子萌发所必须的。不同作物种子萌发时的需氧量不同（油料种子淀粉种子）。,（3）温度种子萌发是一系列的酶促反应过程。不同作物种子萌发的温度三基点与其原产地不同有关。一般原产北方的作物（如小麦），种子萌发时所需温度较低；而原产南方的作物（如水稻），种子萌发时所需温度则较高。一般植物萌发的适宜温度为20-25.,（4）光光只是少数种子萌发的所必需。需光种子（lightseed）：即需要光照才能顺利萌发的种子，如莴苣、烟草和许多杂草的种子。需暗种子（darkseed）：即只能在暗处才能顺利萌发的种子，如茄子、番茄、瓜类种子。杂草种子多是需光种子，一般难于一次除净,2.1.3种子萌发时的生理生化变化,（1）种子的吸水种子萌发过程中吸水的3个阶段第一阶段：吸胀吸水，是一个物理过程，速度快；第二阶段：吸水缓慢，又称吸水的停滞（滞后）期；第三阶段：胚根突破种皮后的快速吸水（渗透性吸水）,种子发芽吸水速率从快速到慢到更快速。,III,（2）呼吸作用的变化吸水的第一和第二阶段，CO的产生大大超过了O的消耗，R.Q.1，以无氧呼吸为主。吸水的第三阶段，O的消耗则大大增加，此时进行的主要是有氧呼吸。（3）酶的活化与合成一是干种子中酶的活化，如-淀粉酶等；二是种子吸水后重新合成，如-淀粉酶等。,（4）种子中贮藏物质的动员,a.淀粉的动员,b.脂肪的分解,c.蛋白质的分解,d.植酸的分解,植酸（肌醇六磷酸）是种子中磷的一种重要贮藏形式，常与钾、钙、镁等元素结合形成植酸盐。,2.2植物组织培养及其应用,2.2.1植物组织培养植物组织培养（planttissueculture）是指在无菌条件下，将外植体（植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体）接种到人工配制的培养基上培养成植物的技术。组织培养的理论基础：植物细胞的全能性。组织培养基本过程：无菌外植体脱分化再分化完整植株,脱分化（dedifferentiation）：指将已分化的植物器官、组织活细胞恢复成具有分裂能力的细胞群（愈伤细胞，callus）的过程。再分化（redifferentiation）：是脱分化形成的愈伤组织分化成为胚状体（embryoid），或直接形成完整植株的过程。,常用的培养基：MS和N6培养基含有植物必需的矿质元素、碳源（蔗糖/葡萄糖）、维生素、植物激素等。生长素类：IAA、IBA、2,4-D和NAA等细胞分裂素类：KT、6BA、ZT等CTK/IAA比值：高，诱导芽的分化；低，诱导根的分化；相等，不分化。维生素：vitB1（硫胺素）是必需的，而烟酸、B6（吡哆醇）和肌醇（环己六醇）不是必需的，但对生长有促进作用，一般也添加到培养基中。,2.2.2植物组织培养在生产实践上的运用,（1）植物体的无性快植及脱毒无性快速繁殖花卉、果树等园艺作物、农作物以及林木；无毒薯苗繁殖利用未感染病毒的马铃薯等茎尖生长锥。优点：取材少，培养材料经济；人为控制条件，不受自然条件的影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，便于自动化控制等。（2）花粉培养及单倍体育种加速育种进程（如小麦“花培一号”、烟草“单育一号”等）（3）培育人工种子将植物组织培养中产生的体细胞胚包裹在含有养分的胶囊里，可像种子一样直接播种到大田用于生产，即所谓的人工种子（artificialseed）。,（4）药用植物的工厂化生产利用植物的组织培养技术可大量繁殖药用植物的细胞或愈伤组织，然后再从这些细胞或愈伤组织产生的此生代谢产物中提取有用成分，从而达到工厂化生产的目的。如从人参培养细胞中提取人参皂甙等。（5）原生质体培养和体细胞杂交获取新品系、新品种（细胞杂化比有性杂交可得到更多的类型）。或研究生命活动机理等。,2.3植物生长的周期性指在植物的生长周期中，植株和器官的生长速率随季节和昼夜有规律变化的现象。2.3.1植物的生长曲线和生长大周期植物体或器官所经历的“慢-快-慢”的整个生长过程，被称为生长大周期（grandperiodofgrowth）。一年生植物（如玉米）的生长曲线呈S形。,生长初期植株幼小，合成物质总量少，生长慢；生长中期植株光合能力加强，合成物质总量多，生长快；生长后期植株衰老，光合能力下降，物质合成速度减慢，生长减慢或停止。“不误农时！”,玉米的生长曲线,2.3.2植物生长的温周期性植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，称为植物生长的温周期性（thermoperiodicityofgrowth），或植物生长的昼夜周期性。夏季：植物的生长速率在白天较慢，夜晚较快；冬季：植物的生长速率在白天较快，夜晚较慢。,主要原因：夏季，白天温度高、光照强，蒸腾量大，植株易缺水，强光抑制植物细胞的生长；晚上温度较低，呼吸作用减弱，物质消耗减少，积累增加；较低的夜温还有利于根系的生长以及细胞分裂素的合成有利于植物的生长。但在冬季，夜晚温度太低，植物生长受阻。,2.3.3植物生长的季节周期性植物的生长在一年四季也会发生规律性的变化，称为植物生长的季节周期性（seasonalperiodicityofgrowth）。光照、温度、水分等是影响植物季节性生长的外界因素。在温带植物的生长速度随不同季节存在很大差异。如树木的年轮就是植物生长季节周期性的的反映。,2.4植物生长的相关性植物各种器官相互依存、相互制约的关系称为相关性（correlation）2.4.1地下部和地上部的相关地下部和地上部的相关：依赖于大量、微量物质、生长活性物质（激素、维生素等）以及信息物质的交换。（“根深叶茂”、“本固枝荣”）互相制约：主要表现在对水分、营养等的争夺。,地下部和地上部的相关性可用根冠比（root/top，R/T），即地下部分的重量与地上部分重量的比值。土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分过多，根冠比下降。“旱长根，水长苗”土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足时，根冠比减少；增施磷、钾肥，根冠比增加。相对低温下，根冠比增加。高光照下，根冠比增加。人工剪枝，促进地上部生长。,2.4.2主茎和侧枝以及主根和侧根的相关植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象，叫顶端优势（apicaldominance）主要与茎尖生长素的极性运输以及顶端具有较强的竞争养分能力有关。根的顶端优势与根尖合成细胞分裂素并向上运输，抑制侧根的生长有关。细胞分裂素处理可解除顶端对侧芽的抑制作用；赤霉素处理则加强生长素引起的顶端优势。,顶端优势非常明显，分枝少而小草本植物：向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗等。木本植物：杉树、桧柏。树冠呈宝塔型。顶端优势不明显，分枝多-水稻、小麦可产生大量分蘖。顶端优势的利用：（1）保持顶端优势：如麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材树；（2）抑制顶端优势：增加分支：如果树的修剪整形；棉花的摘心整枝；番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打顶等。,向日葵,高粱,玉米,黄麻,烟草,2.4.3营养生长与生殖生长的相关相关性：营养器官为生殖器官的生长提供大部分养料；生殖器官在生长过程中产生的激素类物质又影响营养器官的生长。互相制约：营养生长过旺，会消耗较多的养分，影响生殖器官的生长发育。生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长，同时加速营养器官的衰老。,2.5外界条件对植物生长的影响2.5.1温度生长的最适温度：指植物生长最快时的温度。植物生长过快时，往往不健壮。生产实践中为了培养健壮植株，往往在比生长最适温度较低的温度下进行，即协调最适温度。2.5.2水分植物缺水时，同时抑制细胞分裂和细胞伸长。细胞伸长对缺水更为敏感。控水可以有效控制茎秆节间的伸长。,2.5.3光光抑制植物的生长，与光破坏生长素有关。蓝光特别是紫外光对植物生长的抑制作用更强。光可促进根内ABA的合成，抑制根的生长。高山或高原的植物为何特别矮小？早春育苗时采用浅蓝色塑料薄膜还是白色薄膜好?光影响形态建成：黑暗中或弱光下生长的幼苗，机械组织不发达、顶端呈弯钩状，叶片不能展开，叶绿素合成受阻。黄化现象的利用：暗中培育韭黄、蒜黄、豆芽等；生产中为何要合理密植?,黄化作用在一些蔬菜生产中的应用,豆芽,韭菜,大白菜,2.6光形态建成与光受体光控制植物生长、发育及分化过程，称为光形态建成（photomorphgenesis）。光形态建成是低能反应，比光补偿点时的能量低十个能量级。植物体内的光受体：光敏色素、隐花色素和紫外光-B受体,2.6.1光敏色素（1）光敏色素的性质光敏色素（phytochrome）：吸收红光（R）和远红光（FR）并发生可逆转换的光受体。,Pr：生理钝化型；分散于细胞质中；Pfr：生理活化型；与膜结合。光敏色素易溶于水，黄化幼苗的光敏色素含量高（比绿色幼苗高10100倍），以分生组织中最多。,红光（R）和远红光（FR）对莴苣种子萌发的影响,光敏色素的两个类型1.Phy：黄化组织光敏色素（etiolatedtissuephytochrome）或光不稳定光敏色素（light-labilephytochrome）；2.Phy：绿色组织光敏色素（greentissuephytochrome）或光稳定光敏色素（light-stablephytochrome），其红色光区的吸收峰652nm（蓝移）,（2）光敏色素与光形态建成快反应：指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应速度，以分秒计。光通过影响Pr和Pfr在细胞中的分布，反应可逆转。慢反应：指光敏色素吸收光量子后，对植物生长发育的调节速度缓慢，以小时或天计。反应终止后不能逆转，如种子萌发、开花等,（3）光敏色素的生理作用,高等植物中受光敏色素参与调节的反应,（4）光敏色素的作用机理a.膜假说快反应光敏色素与膜结合，改变膜透性，引起膜超级化。当光敏色素发生光转换时K、Ca2等离子的跨膜流动进入细胞内，使渗透势发生改变，导致细胞的膨压变化而引起叶片运动。进入胞内的Ca2与CaM结合，激活肌动蛋白轻链激酶，通过肌动蛋白的收缩运动而引起叶绿体的转动。,b.基因调节反应慢反应光敏色素接受红光发生转变时，将信号传递、发大后激活转录因子，转化或抑制某些特定基因，转录形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质（酶），最终导致形态建成。受光敏色素调控的酶：与光合作用和叶绿素形成有关的Rubisco大小亚基，叶绿素a/b脱辅基蛋白，转酮醇酶；与核酸和蛋白质代谢有关的RNA聚合酶，核糖核酸酶；与中间代谢产物有关的NAD激酶，脂肪氧化酶，抗坏血酸氧化酶，淀粉酶，硝酸还原酶；与次生物合成有关的苯丙氨酸解氨酶，桂皮酸羟化酶。,2.6.2隐花色素隐花色素（cryptochrome）：吸收蓝光（BL，400500nm）和近紫外光（UV-A，320400nm）的色素系统。2.6.3紫外光-B受体UV-B受体：是吸收280320nm紫外光引起光建成反应的物质。,2.7植物的运动植物的运动（plantmovement）：植物器官在空间位置上有限制的运动。植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似恒夜节奏的生物钟运动。根据引起运动的原因可分为：生长性运动-由于生长的不均匀而造成的；膨胀性运动-由于细胞膨压的改变造成的。,2.7.1向性运动向性运动（tropicmovement）：是指植物器官受到外界环境中单方向刺激而产生的运动。刺激因素的不同：向光性、向重力性、向化性、向水性等。向性运动是由于生长的不均匀而引起。,（1）向光性（phototropism）植物根据光照的方向而弯曲的能力。a.正向光性：指器官向光照的方向弯曲，如茎的向光弯曲；b.负向光性：指器官背着光照方向弯曲，如根等；c.横向光性：指器官保持与光照方向垂直的能力，如叶片。引起向光性的有效光是短波光，红光是无效的。,向光性反应的光受体：,-与-胡萝卜素及核黄素类似的物质,（2）向重力性（gravitropism）植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。a.正向重力性：即根顺着重力方向向下生长的特性；b.负向重力性：即茎背离重力方向向上生长的特性；c.横向重力性：即地下茎以垂直于重力的方向水平生长的特性。植物感受重力的“平衡石”细胞内的淀粉体。,近年发现：Ca2+和ABA在向重力性中也发挥重要作用。在横放根的下侧积累较多的ABA，从而抑制下侧的生长，引起根尖向下弯曲生长。向重力性的生物学意义：种子萌发时，不管胚的方位如何根总是向下长；禾谷类作物倒伏后，茎节向上弯曲，可恢复直立生长。,（3）向化性和向水性（chemotropism）由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。如植物的根系总是朝着土壤中肥料较多且较湿润的地方生长。花粉管的伸长生长总是朝着胚珠的方向进行。为什么生产上提倡“深耕施肥”,2.7.2感性运动感性运动（nasticmovement）：指没有一定方向性的外界刺激（如光暗转变、触摸等）所引起的运动。运动方向与外界刺激的方向无关,（1）感夜性（nyctinasty）植物对光暗变化起反应的感性运动。如小叶的昼夜开合（2）感热性（thermonasty）指植物对温度变化起反应的感性运动。如花朵在温度较高时开放，温度较低时闭合。感夜性和感热性运动是由于生长不均匀引起的。,（3）感震性（seismonasty）感受外界震动而引起植物运动的特性。如含羞草的小叶受到震动（或其他刺激如烧灼、电击等）时，会迅速合拢，经过一段时间后，植株又可恢复原状。感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。,2.7.3近似昼夜节奏生物钟植物一些生理活动具有近似昼夜周期的节奏（2228h）自由运行的过程，称为近似昼夜节奏（circadianrhythm）或生物钟（physiologicalclock）。近似昼夜节奏的特点：（1）节奏的引起必须有一个信号，而一旦开始，可恒定运行一段时间。（2）以近似昼夜周期的节奏自动运行，并具有自动重拨功能。,高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。在生活周期内，植物一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。花芽分化（flowerbuddifferentiation）是指植物在成花诱导之后，茎尖的分生组织（meristion）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。,成花过程包括三个阶段：首先是成花诱导（flowerinduction）,环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动（flowerevocation），分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基（floralprimordia），亦称花的发端（initiationofflower）；最后是花的发育（floraldevelopment）或称花器官的形成。,2.8幼年期与花熟状态植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态（ripenesstoflowerstate）。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期（juvenilephase）。完成幼年期生长的植物，只有在适宜的外界条件（温度和日照）下才能开花。幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。,2.9成花诱导生理2.9.1春化作用1春化作用及植物对低温反应的类型前苏联的李森科（Lysenko）将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花。遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。春化作用（vernalization）：指低温促进植物开花的作用。,需春化的植物：大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；一些多年生草本植物（如牧草）。春化过程只对植物开花起诱导作用。春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。,植物对低温的反应类型：（1）相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。（2）绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝不能开花。一般二年生和多年生植物属于此类，且在营养体达到一定大小时才能感受低温。,2春化作用的条件（1）低温和时间最有效的春化作用是17。但只要有足够的时间，-19范围内都同样有效。,植物的原产地不同，通过春化时所需求的温度和持续的时间也不一样。,在一定时间内，春化效应随低温处理时间的延长而增加。,从种植到开花的天数/d,冷处理的持续时间/d,冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响,去春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果被消除的现象。去春化的有效温度一般为2540。去春化的植株重返低温条件下，可再度被春化，且低温的效果可以累加（再春化现象）。春化过程一旦结束，春化效果非常稳定且能保持，高温处理不能去除春化的效果。,（2）氧气、水分和糖分植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。,（3）光照一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化；短日春化现象（SDvernalization）:冬性和谷类品种中，短日照（shortday，SD）处理可以部分或全部代替春化处理的现象；大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。菊花则是需春化的短日植物。,3春化作用的时间、部位和刺激传导大多数一年生植物：在种子吸涨以后即可接受低温诱导。如冬小麦、冬黑麦等即可在种子吸涨后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。大多数需春化的二年生和多年生植物：只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。,感受低温的部位：茎尖端生长点。茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。植物感受低温春化的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。如何简单地证明茎尖生长点是植物感受低温的部位？,春化刺激的传导：局部低温处理和嫁接实验证明：春化的刺激可以稳定保持并能在植株间进行传递。春花素（vernalin）？菊花是一个例外，其春化的刺激不能传递。,4植物在春化过程中的生理生化变化呼吸速率提高；可溶性蛋白质含量增加、特异性蛋白质出现；核酸（特别是RNA）含量增加，且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA,而常温下，主要合成920S的mRNA）；赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。赤霉素可代替低温促进冬性长日植物开花。赤霉素？春化素,5春化作用的机理,2.9.2光周期1光周期现象早在1914年，Tournois就发现蛇麻草和大麻的开花受到日照长度的控制。美国园艺学家Garner和Allard（1920）：美国烟草在夏季日照下，株高达35m是仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。不同植物的开花对日照长度有不同的反应。,季节的特征：温度的高低、日照的长短等，其中，日长的变化是季节变化最可靠的信号。北半球，纬度越高，夏季日照越长，冬季度日照越短。,一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。2光周期的反应类型（1）短日植物（short-dayplant,SDP）即日照长度短于其临界日长才能开花的植物。如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美国烟草等，这类植物通常在秋季开花。,（2）长日植物（long-dayplant，LDP）即日照长度大于临界日长时才能开花的植物。如小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。（3）日中性植物（day-neutralplant，DNP）即在任何日照长度条件下都能开花的植物。如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品种等。这类植物一年四季都能开花。,双重日长（dualdaylight）类型：花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度。长-短日植物（long-shortdayplant,LSDP）：其花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件。如大叶落地生根、芦荟等。短-长日植物（short-longdayplant，SLDP）：其花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件。如风铃草、白三叶草、鸭茅等。中日性植物（intermediate-dayplant，IDP）；只在一定长度的日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其花开。如甘蔗（11.512.5h）,3临界日长长日植物或短日植物是否开花主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。临界日长（criticaldaylength）:指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所需的最短日照。当日长大于其临界日长时，即可诱导长日植物开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。日长必须小于其临界日长时才能诱导短日植物开花。,天仙子临界日长：11.5h苍耳临界日长：15.5h,将天仙子和苍耳放置在14h日照长度下，是否都能开花？,1.日中性植物；2.相对长日植物；3.绝对长日植物；4.绝对短日植物；5.相对短日植物（K，代表任意值）,不同植物开花时所需的临界日长不同，只是要求在发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后才能开花。,4光周期诱导达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花，这种表现称为光周期诱导（photoperiodicinduction）。花芽的分化往往出现在光周期诱导之后的若干天。不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同；短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适度的光周期诱导；菊花约12d。长日植物如菠萝、油菜、白芥、毒麦等，也只要1个光周期诱导；胡萝卜1520d。,5临界暗期与暗期间断临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。短日植物即长夜植物（long-nightphant），而长日植物就是短夜植物（short-nightplant）。植物开花究竟是决定于光期的长度还是暗期长度？,暗器间断对植物开花的影响：,植物通过光周期诱导所需的光强较低，约50100lx，而暗期间断所需的光强亦很低，处理的时间也很短，一般不超过30min就足以阻止成花。菊花需要大于1h的光才能生效，但高强度的荧光灯照光几分钟也能抑制成花。间断暗期以红光最有效，蓝光效果最差，绿光几乎无效。短日植物的成花反应需要长暗期，但光期过短能不能成花？,暗期间断是红光（R）和远红光（FR）对植物开花的可逆控制：,6光敏色素与成花诱导光敏色素在植物成花过程中的作用，不单纯是取决于植物体内光敏色素的绝对含量，而是取决于Pfr/Pr的相对比例。对于短日植物，开花需要较低的Pfr/Pr的比值，在光周期结束时，Pfr占优势，进入暗期时，Pfr暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进SDP开花。对于长日植物，开花需要较高的Pfr/Pr比值，暗期过长则抑制开花。,暗期间断对Pfr/Pr比值的影响,植物的成花反应并不完全受暗期结束时的Pfr/Pr相对比值所控制！短日植物开花所要求的是暗期前期的“高Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”；而长日植物开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”，但长日植物对Pfr/Pr比值的要求没有短日植物严格。,7光周期刺激的感受和传导感受光周期刺激的部位：叶片,叶片在光周期反应中的作用,光周期刺激可以传递（由叶片至成花的部位-茎尖端的生长点）,8光周期诱导开花的机理（1）成花素假说（柴拉轩，1958）适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物-成花素（florigen）。成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素（anthesins）两种互补的活性物质所组成，开花素必需与赤霉素结合才能表现活性。植物必需形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。,日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。赤霉素是长日植物开花的限制因子，而开花素则是短日植物开花的限制因子。,（2）开花抑制物假说认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。（3）碳氮比假说Klebs等（20世纪初期）：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即C/N比高时，植物就开花；而比值低时，植株就不开花。,C/N比值高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比。从而调节营养生长和生殖生长。,2.9.3春化和光周期理论在生产实际中的应用1.人工春化，加速成花春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。2.指导引种由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至北京种植时，因满足其开花的短日条件比原产地来得早，会使开花提前。,全国各地大豆在北京种植时的开花情况,对于短日植物：从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；从南方往北引种时，则应选择早熟品种。对于长日植物而言：从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；从南往北引种时，应选择晚熟品种。,3控制开花花卉栽培：如短日植物菊花，人工遮光处理（短日处理10d以上）可使其在夏季开花；人工补光延长光照或暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间。控制植物花期。增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引。推迟开花，增加产量。解除冬性植物的春化：控制开花。,2.10花器官形成及性别分化2.10.1影响花器官形成的条件1光照完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日（每天14h以下光照）下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。,2温度以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。3水分在雌雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化。,4肥料以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。5生长调节物质生长素类、Eth促进雌花分化；GAs促进雄花分化；CTKs促进花芽分化。,2.10.2环境对植物性别分化（sexdifferentiation）的影响雌雄同花植物（hermaphroditicplant）：同一朵花具有雌蕊和雄蕊，即两性花。如水稻、小麦、棉花、大豆等；雌雄同株植物（monoeciousplant）：雌雄蕊同株却不同花。如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；雌雄异株植物（dioeciousplant）：雌花或雄花（单性花）存在于不同植株上。如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。,植物性别表现具有多样性和易变性的特点，其性别分化极易受到环境条件等因素的影响。1.光周期短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花；而长日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。2.营养因素土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。3.温度特别是夜间温度，影响植物性别分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。,4.植物激素生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花的分化；生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花的分化；烟熏植物可增加雌花（烟雾中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，减少IAA的降解，促进雌花分化，但常常会引起果实变小）。5.伤害促进雌花分化。如番木瓜雄株受伤后产生雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。,2.11受精生理2.11.1花粉和柱头的生活力禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上；小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%；玉米花粉的生活力较前两者长，但也只能维持12d。果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高（遇碘变蓝）。柱头的生活力：一周左右。,2.11.2影响花粉生活力的外界条件1.湿度相对干燥（RH20%50%）的环境下。花粉呼吸强度低，保持活力时间长。2.温度贮藏花粉的最适温度为15。延长花粉寿命的措施：降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。如玉米花粉在20时，只能存活25h，在5时，可存活56h，在2时则可存活120h。如苹果花粉在-15下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。3.CO2和O2的相对浓度增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。4.光线一般以遮荫或在暗处贮藏较好。,2.11.3花粉和柱头的相互识别与受精1.花粉的萌发和生长花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。严重干旱、过于湿度、温度过低或过高，都影响花粉萌发。花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（populationeffect），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好。,花粉萌发的群体效应（populationeffect）：,2.花粉和柱头的相互识别花粉的识别物质：外壁蛋白的糖蛋白；柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。亲和：花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶，（角质酶，cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。不亲和：柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），封闭花粉管尖端，阻碍花粉管继续生长，使受精失败。,3克服不亲和性的途径（1）花粉蒙导法即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。（2）蕾期授粉法在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉。（3）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，或者用电刺激柱头（90100V）、盐水处理雌蕊（5%8%NaCl）等，可克服自交不亲和性。,（4）离体培养利用胚珠、子房等的离体培养。进行试管受精，可克服原来自交不亲和性、种间或属间杂交的不亲和性。（5）细胞杂交、原生质体融合或转基因技术克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。,2.11.4受精过程中雌蕊的生理生化变化呼吸速率明显增加（比未传粉时增加0.51倍）；吸收水分和无机盐的能力增强；糖类和蛋白质代谢加快；生长素含量剧烈增加（可“吸引”更多的有机物，促进子房迅速发育）。受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢激烈变化的原因之一。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得到无籽果实。香蕉、柑橘和葡萄等单性结实现象，也是由于其未受精的子房含有高浓度的生长素所致。,2.12种子成熟过程中有机物质的变化1.糖类的变化淀粉种子：可溶性糖淀粉；Ca、Mg、Pi与肌醇结合形成非丁（phytin，或叫做肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐）-禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。,2.蛋白质的变化豆类种子：可溶性氮蛋白质（贮藏状态）3.脂肪的变化油料种子：可溶性糖脂肪；油料种子脂肪合成的特点：（1）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。（2）在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，在去饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。,其他生理变化：（1）呼吸速率干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。（2）内源激素种子生长初期，ZT、GA、IAA依次出现高峰，灌浆中后期ABA含量增加，加速种子脱水，进入休眠。,2.13外界条件对种子成熟的影响1.光照：光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量高。2.温度：温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟；温度适宜利于物质的积累，促进成熟。油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、昼夜温差较大，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低（北方的油脂品质好）。,3.空气相对湿度：大气干旱，影响淀粉累积，种子瘦小、产量低，蛋白质含量较高。（风旱不实现象）4.土壤含水量：土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高。5.矿质营养：氮肥提高禾谷类种子蛋白质含量；氮肥过多（尤其在生育后期）会引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；磷、钾可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和积累。,2.14果实成熟时的生理生化变化2.14.1呼吸跃变和乙烯释放果实在成熟过程中出现的呼吸突然升高的现象称为呼吸跃变（respiratoryclimactcteric）或呼吸峰。跃变型果实：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。（果实的内含物复杂）非跃变型果实：草莓、葡萄、柑橘、樱桃、黄瓜等。（果实的内含物较为简单）呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯，增强膜透性（O2），加强内含物的水解而导致呼吸跃变。,2.14.2有机物质的变化（1）甜味增加：淀粉转化为可溶性糖，果实变甜。（2）酸味减少:有机酸转变为糖，或作为呼吸底物；或被K+、Ca2+等离子中和生成盐，酸味明显减少。（3）涩味消失：单宁（多元酚类）被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质，使涩味消失。（4）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，如苹果中含乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉中含有乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑橘中含柠檬醛等。,（5）果实变软：果胶水解，细胞壁软化；内含物水解，果实变软。（6）色泽变艳：叶绿素分解，而呈现类胡萝卜素的黄色；或色素与可溶性糖花色素（红色）。向阳的果实为何颜色鲜艳？如何使果实着色均匀？（7）维生素含量增高：果实含有丰富的各类维生素，主要是维生素C（抗坏血酸）。,光,2.15植物的休眠休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性反应。2.15.1种子休眠的原因和破除成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象称为种子休眠。,1.种皮限制硬实种子：种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、透气性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：物理方法-机械破损种皮；化学方法-浓硫酸处理或2%氨水处理破坏种皮。,2.种子未完成后熟后熟（afterripening）:指种子采收后需要经过一系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过程。如蔷薇科植物（苹果、桃、梨、樱桃等）；松柏类植物的种子。破除：低温层积（-5，13个月）。禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。,3.胚未完全发育如银杏、欧洲白蜡、人参等。破除：低温（-5）处理。4.抑制物的存在抑制物存在于果肉内-梨、苹果、番茄、柑橘、甜瓜；种皮-大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；胚乳-莴苣、鸢尾；子叶-菜豆。破除：流水淋洗。,2.15.2延存器官休眠与调节马铃薯：休眠期为40-60d。破除休眠：种薯切块后，在0.51mgL-1的赤霉素溶液中浸泡10分钟晾干即可。或翻晒两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。延长休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处理，可安全贮藏约6个月。此法也适用于洋葱、大蒜鳞茎