植物生理学光合作用.ppt

第四章光合作用,一、光合作用的概念光能CO2+H2O（CH2O）+O2绿色细胞氧化光能2H2O+CO2（CH2O）+H2O+O2绿色细胞还原,第一节光合作用的重要性,光合作用是一氧化还原过程。突出特点：1）水被氧化为分子态O2；2）CO2被还原成有机物；3）在上述两过程中同时发生了光能的吸收、转化和储藏。总之，光合作用的本质就是：物质转变和能量转变。,有三方面的证据证明O2来自于H2O：,3.18O的研究,2.Hill反应,1.VanNiel假说,（一）是无机物转变成有机物的主要途径。每年地球光合作用合成51011t有机物（二）是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径。将51011J日光能转化为化学能（三）维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境。释放出5.351011t氧气（四）是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。（五）是现代农业生产技术措施的核心,“地球上最重要的化学反应”,二、光合作用的意义,三、光合作用的度量1.光合速率：又称光合强度，是指单位叶面积在单位时间内同化CO2的量或者在单位时间内积累干物质的量。2.光合生产率：又称净同化率，是指植株的单位叶面积在一天内进行光合作用减去呼吸和其他消耗之后净积累的干物质重。3.光合势：指单位土地面积上，作物全生育期或某一阶段生育期内有多少平方叶面积在进行干物质生产。,（一）叶绿体的形态结构（图4-3）被膜、间质、类囊体（光合膜）（二）叶绿体的成分叶绿体的化学成分：75%的水、蛋白质、脂类、色素和无机盐。,一、叶绿体的结构和成分,第二节叶绿体及叶绿体色素,二、光合色素的化学特性,参与光合作用光能的吸收、传递或引起原初反应的各种色素称为光合色素。,光合色素,叶绿素类胡萝卜素藻胆素,高等植物,（4）卟啉环中的镁可被H+或Cu2+所置换。（5）容易被光分解,（1）叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色（2）不溶于水，溶于有机溶剂（3）皂化反应,吸收和传递光能,少量叶绿素a转化光能,3.在光合中的作用,2.叶绿素的理化性质,1.类胡萝卜素结构：含胡萝卜素和叶黄素，前者分子式为C40H56；后者分子式是C40H56O2，分子结构如图。2.溶解性：不溶于水，易溶于有机溶剂。3.颜色：胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。4.在光合中的作用：可吸收和传递光能；还可保护叶绿素分子，使其在强光下不致被光氧化而破坏。,（二）类胡萝卜素,1.辐射能量E=Lh=Lhc/光子的能量与波长成反比。2.吸收光谱（图4-6）叶绿素吸收光谱的两个最强区：红光区640660nm，蓝紫光区430450nm。类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。3.荧光现象和磷光现象（图4-9）,三、光合色素的光学特性,1.叶绿素的生物合成（图4-8）起始物质：谷氨酸或-酮戊二酸;重要中间产物：-氨基酮戊酸（5-氨基酮戊酸，原卟啉（protoporphyrin）等;,四、叶绿素的形成,2.影响叶绿素形成的条件光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下叶绿素会被氧化.温：最低温2、最适温30、最高温40，高温下叶绿素分解大于合成。营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。氧：缺氧引起Mg-原卟啉或Mg-原卟啉甲酯积累，影响叶绿素合成。水：影响叶绿素的合成，缺水使叶绿素分解加剧。,3.植物的叶色绿叶：一般正常植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素分子比例约为3：1，所以叶片为绿色；红叶：叶片中含有较多的花色素；黄叶：正常叶片的叶绿素被破坏时，叶片呈现的颜色。黄化现象（etiolation）：缺乏叶绿素合成的必要条件而阻止了叶绿素的合成，使叶片发黄的现象。,第三节光合作用的机理,光反应,暗反应,光合作用中各种能量转变情况：,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,电子传递和光合磷酸化,原初反应,碳同化,类囊体,叶绿体基质,光能的吸收、传递和转换,电子传递和光合磷酸化,ATPNADPH,形成同化力,一、原初反应原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引起第一个光化学反应为止的过程。,光反应,一、原初反应（primaryreaction）,原初反应包括,光能的吸收（光合色素）传递（到作用中心）光化学反应，引起电荷分离（转换）,1.光能的吸收与传递根据功能，将叶绿体色素分为两种类型：聚光色素和作用中心色素。聚光色素（light-harvestingpigment）包括绝大多数的Chla、全部的Chlb和全部的类胡萝卜素。,特点：没有光化学活性，只有吸收和传递光能的作用，把光能聚集到作用中心色素。聚光色素又称天线色素或捕光色素。光能传递方式：共振传递（指相同或不同色素分子靠电子振动在分子间传递能量的过程）。,反应中心色素（reactioncenterpigment）少数特殊状态的Chla分子为反应中心色素（P680、P700）。特点：具有光化学活性，能进行光化学反应，又称为“能量陷阱”。,2.光能的转换反应中心（reactioncen-tre）概念：在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。组成：至少包括一个原初电子供体（D），一个作用中心色素分子（P）和一个原初电子受体（A）。DPA,光合单位（photosyntheticunit）作用中心周围分布有许多聚光色素分子，大约250300个聚光色素分子和一个作用中心构成一个光合单位。光合单位聚光色素系统作用中心,光能的转换部位：反应（作用）中心过程：A.反应中心色素分子（P）接受由聚光色素分子吸收传递的光能成为激发态（P*），并同时放出高能电子给原初电子受体（A）；B.反应中心色素分子失去电子被氧化（P），原初电子受体得到电子被还原（A）。,C.反应中心色素分子失去的电子由原初电子供体（D）补充，使其又还原（P），而原初电子供体被氧化（D）。,DPADP*ADP+A-D+PA-,hv,结果：,光化学反应：反应中心色素吸收由聚光色素分子传来的光能后，所引起的氧化还原反应。原初反应的实质：由光能所引起的氧化还原反应。,二、同化力的形成1.光系统爱默生双光增益效应红降现象：用大于685nm波长的红光照射小球藻时，发现量子产额急剧下降，该现象称为红降（reddrop）。量子产额=每吸收1个光量子所释放的氧分子数双光增益效应双光增益效应（enhancementeffect）或爱默生效应（Emersoneffect）：两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。,B.PS光化学反应：,Tyr：酪氨酸残基（存在于PS蛋白复合体）Pheo：去镁叶绿素（存在于PS蛋白复合体）,PC：质体蓝素（存在于光合电子传递链）Ao：叶绿素a（存在于PS蛋白复合体）,PS和PS的光化学应,A.PS光化学反应：,PS和PS的主要区别PSPS1.颗粒较小，直径为11nm颗粒大，直径为17.5nm2.主要存在片层膜的非垛叠区主要存在片层膜的垛叠区3.作用中心色素分子为P700作用中心色素分子为P6804.使NADP还原使H2O光解，放出O2,2.光合电子传递链光合链（photosyntheticchain）：连接两个光系统以及H2O和NADP之间的传递电子的物质，叫光合电子传递链，简称光合链（图4-13）。,光合链上的主要电子传递体参与电子传递的三种蛋白复合体：A.PS（光系统）蛋白复合体；B.细胞色素b6f蛋白复合体；C.PS（光系统）蛋白复合体。,其他主要电子和质子传递的体：质体醌（plastoquinone，PQ），既可传递电子又可传递质子；B.质体蓝素（plastocyanin，PC）；C.铁氧还蛋白（Ferredoxin，Fd）；,光合链始端是H2O光解产生电子，终端是还原NADP+产生NADPHH+。过程：H2OPS复合体PQCytb6f复合体PCPS复合体FdNADP+（产生NADPHH+）,非循环式电子传递（noncyclicelectrontransport）定义：高能电子从H2O到NADP+的跨类囊体膜传递途径是非闭合的，称为非循环式电子传递。,类囊体膜中光合电子传递途径（Z方案）,光合电子传递链的特点：1.PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O向NADH+的传递；2.在两个光系统之间存在着一系列电子传递体；3.仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的；4.在“Z”链起点，H2O是最终电子供体，在“Z”链终点，NADP+是最终电子受体。,循环式电子传递（cyclicelectrontransport）高能电子由P700传给Fd后不交给NADP+，而是回传给Cytb6f，再经PQCytb6fPC回到P700。该途径称循环式电子传递。循环式电子传递不能产生NADPH+H+。,环式光合电子传递,H2O,PS,PS,Cytb6f,假环式光合电子传递（pseudocyclicelectrontransport）H2O光解所产生的电子不是被NADP+接受，而是传递给分子态氧（O2），形成超氧阴离子自由基（O-2）。,O2,O-2,假环式光合电子传递,概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。（一）光合磷酸化的类型,1.非循环式光合磷酸化,2.循环式光合磷酸化,三、光合磷酸化,3.假循环式光合磷酸化,（二）光合磷酸化的机理米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透学说（图4-16）同化力：ATP和NADPH。,类囊体膜上的质子传递质体醌（PQ）既可传递电子，又可传递质子，位于PS和Cytb6f之间。PQ把H+从叶绿体基质转运到囊腔中的过程称为PQ穿梭。PQ穿梭和水光解产生的H+，形成跨类囊体膜的质子浓度差和电位差称质子动力势或称质子电化学势差。是光合磷酸化的动力。,（三）光合磷酸化的抑制剂1.电子传递抑制剂抑制光合电子传递的试剂2.解偶联剂解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂3.能量传递抑制剂直接作用于ATP合成酶，抑制磷酸化作用的试剂,水的裂解（watersplitting）又称水的光解定义水在光照下经过PS的作用释放O2，产生电子，并释放质子（到类囊体腔中）的过程。,发现1937年，英国科学家Hill（希尔）发现：将离体叶绿体加到具有适当氢接受体的水溶液中，光照后放出氧气。离体叶绿体在光下分解水并释放O2的反应称为希尔反应（Hillreaction）。通式为：,锰、氯和钙离子是水的光解放氧反应中必不可少的物质。锰是PS颗粒的组成成分，有高的氧化还原电位，直接参与水的氧化反应。氯离子在放氧过程中起活化作用。,氧气释放的机制科克（B.Kok，1970）提出的水氧化钟（wateroxidizingclock）模型或称Kok钟（Kokclock）：按氧化程度从低到高，将不同状态的放氧复合体（OEC）分别称为S0、S1、S2、S3和S4。,每次闪光OEC积聚1个正电荷，并将状态S向前推进一步，直到S4（积累4个正电荷）。此时便可催化2分子水光解，释放1分子氧，同时产生4个e-和4个H+，后二者可沿着光合链继续传递。S4回到S0如此循环。每1循环吸收4个光量子，向PS反应中心传递4个e-并放4个H+和1分子O2。,A：叶绿体闪光照射不同次数的放氧量；B：放氧系统的5种S状态,A.“光反应”包括原初反应、电子传递和光合磷酸化；B.原初反应包括光能的吸收、传递和转换。该过程将光能转变为极为不稳定的化学能，贮存在原初电子受体上；C.电子传递是原初反应形成的高能电子沿一系列电子载体的传递，在此过程中形成O2、NADPHH和质子动力势；D.光合磷酸化是利用电子传递过程形成的质子动力势，在ATP合酶的作用下形成ATP。,对“光反应”总结：,光反应的实质是：将光能转化为不稳定的化学能，贮存在NADPHH和ATP中，它们将分别作为“暗反应”的能量和还原剂。“光反应”所消耗的物质是：H2O，NADP+，ADP，Pi“光反应”所产生的物质是：O2，NADPHH，ATP,第四节CO2的固定与还原,Calvin循环（C3途径）C4途径景天酸代谢（CAM）途径,利用同化力（ATP和NADPHH）还原CO2，进而形成糖类的过程。部位：叶绿体的基质中,一、C3途径光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3-PGA，称为C3途径。又称卡尔文循环、卡尔文-本森循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。,1.CO2的固定（羧化阶段）CH2OPC=OCH2OPCOOHHCOH+*CO2+H2OHCOH+HCOHHCOH*COOHCH2OPCH2OPPGAPGARuBP,Mg2+,2.CO2的还原（还原阶段）COOHADPC=ONADPH+HNADP+CHOATPOPPiHCOHHCOHHCOHCH2OPCH2OPCH2OPPGADPGAGAP,3.RuBP的再生（图3-14）,3CO2+3RuBP+3H2O,羧化阶段,6PGA,5G3P+G3P+6NADP+6ADP+6Pi,3ADP3H,还原阶段,更新阶段,C3途径的计量关系,3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHG3P+6NADP+9ADP+3RuBP+8Pi+3H+,总反应式,3ATP,2Pi,2H2O,6ATP,6PGA,6NADPH,TP分别在叶绿体和细胞质中合成两种不同的光合产物：a.合成蔗糖（在细胞质中）TP由叶绿体内膜上的Pi运转器（体）运到细胞质，并与细胞质的磷酸交换。b.合成淀粉（在叶绿体中）,4.产物的合成阶段,TP（磷酸丙糖）,磷酸二羟丙酮（DHAP）3-磷酸甘油醛（PGAld/GAP）,叶绿体内膜磷酸运转器及淀粉和蔗糖的合成,自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的速率。光调节：指光调节酶的活性。如：RuBPCase、NADP-DPGA-DHase、1,6-P-F酶、1,7-P-S酶、Ru5P激酶。光合产物运转的调节磷酸转运体在细胞质中合成蔗糖后释放出Pi，Pi进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。,5.C3途径的调节,3-磷酸甘油酸,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,1，6-二磷酸果糖,6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,磷酸二羟丙酮,1，7-二磷酸景天庚酮糖,4-磷酸赤藓糖,7-磷酸景天庚酮糖,羟乙醛酶复合物，C2,淀粉,蔗糖,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核酮糖,1，5-二磷酸核酮糖,5-磷酸核糖,NADPH,ATP,CO2,ATP,*,二、C4途径（C4pathway）20世纪60年代发现：玉米、高粱、甘蔗等植物除了具有卡尔文循环外，还存在另一条固定CO2的途径，既C4途径（C4pathway）。以C4和C3两条途径协同完成光合碳同化的植物称为C4植物；仅以C3途径完成光合碳同化的植物称C3植物。,2.C4途径的类型,类型维管束中的C4酸脱羧部位叶肉细胞中的C3酸植物种类NADP苹果酸类型苹果酸叶绿体丙酮酸玉米、甘蔗NAD苹果酸类型天冬氨酸线粒体丙酮酸狗尾草、马齿苋PEP羧化酶类型天冬氨酸细胞质丙酮酸、丙氨酸羊草,3.C4途径的调节光调节酶丙酮酸磷酸双激酶和NADP-苹果酸脱氢酶反馈调节PEP羧化酶金属离子的调节Mg2+、Mn2+或Mg2+加Mn2+,4.C4植物的光合特征,C4植物比C3植物光合速率高的原因在于：叶片解剖结构差异（图3-19）C4鞘细胞大C4鞘细胞与叶肉细胞排列紧密C4鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝C4鞘细胞中有叶绿体其光合作用在空间上分隔，有积累CO2的作用。光合生理差异PEPCase对CO2的亲和能力高于C3植物的RuBPCase,形态：,项目C3植物C4植物叶绿体分布叶肉细胞叶肉细胞和维管束鞘细胞叶肉细胞与排列疏松排列紧密，组成花环型鞘细胞排列无花环型（Kranztype）结构光合产物产生细胞叶肉细胞维管束鞘细胞,生理：A.C3植物只有1次CO2固定（RuBPC），C4植物有2次CO2固定（PEPC和RuBPC）。B.PEPC对CO2亲和力很高，通过C4途径转移CO2，使鞘细胞CO2浓度比空气中高20倍左右，起CO2泵的作用。而RuBPC对CO2亲和力较低。所以，一般情况下，C4植物的CO2同化速率显著高于C3植物。,CAM途径的生化历程（图3-20）C4途径CO2固定和还原在空间上分开，CAM途径则在时间上分开。,三、景天科酸代谢途径,四、C3植物、C4植物、CAM植物的比较,共同点：都以卡尔文循环（C3途径）合成光合产物。不同点：C4和CAM植物在碳同化中都有一个固定CO2的附加过程，C3植物则无此过程。C4植物两次CO2的固定在空间上分隔开，CAM植物则在时间上分隔开。C3和CAM植物的光合产物在叶肉细胞中形成；C4植物的光合产物在维管束鞘细胞中形成。,五、光合产物的形成磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形成蔗糖。在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的Pi浓度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi低，促进淀粉合成。在较好的光照下，F-1,6-P，G-1,6-P的合成增加，促进蔗糖的增加。,第五节光呼吸,光呼吸的概念：植物绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程。一、光呼吸的途径1.乙醇酸的形成：RuBP加氧酶催化RuBP分解成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸2.乙醇酸途径,A.光呼吸由叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器协同完成；B.光呼吸的两次利用O2分别发生在叶绿体和过氧化物体中；C.光呼吸在线粒体（和叶绿体）中放出CO2。,光呼吸的总结,二、光呼吸的生理功能1.消除乙醇酸的伤害2.防止高光强对光合作用的破坏3.防止O2对光合碳同化的抑制4.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径三、光呼吸的调控1.提高CO2的浓度2.应用光呼吸抑制剂3.筛选的低光呼吸品种,第六节影响光合作用的因素,一、内部因素,二、外界条件对光合速率的影响光合速率：是指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗，所以称为表观光合速率。真光合速率=表观光合速率+呼吸速率,（一）光1.光强(图4-22)光饱和现象、光饱和点、光补偿点。植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能正常生长。C4植物的光饱和点高于C3植物。2.光质,（二）温度：最适温25-30（三）CO2CO2饱和点、CO2补偿点C4植物的CO2补偿点低于C3植物。（四）矿质元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P（五）水分：水分是光合作用的原料；影响气孔开度；影响光合产物输出。（六）光合速率的日变化,一、植物的光能利用效率（一）光能利用率指植物光合作用所累积有机物中含的化学能量占同一期间照射在单位地面上的日光能的比率。一般为1-5%，理论值大约10%。（二）光能利用率不高的原因1.漏光损失2.光饱和及反射和透射的损失3.环境状况和作物生理状况造成的损失,第七节植物对光能的利用,二、提高光能利用率的途径（一）延长光合时间1.提高复种指数2.补充人工光照（二）增加光合面积1.合理密植2.改变株型（三）提高光合效率1.增加CO2浓度2.降低光呼吸3.高光效育种,三、C3植物与C4植物的光合特征比较：C3植物的整个光合作用都是在叶肉细胞的叶绿体内进行，光合产物积累在叶肉细胞内，维管束鞘的薄壁细胞中不积累光合产物；C4植物的整个光合作用是在叶肉细胞和维管束鞘细胞中共同进行的，但光合产物仅在维管束鞘的薄壁细胞中形成和积累。,2.C4植物较C3植物具有较强的光合速率。因为：（1）CO2补偿点（2）羧化酶体系（3）叶片结构（4）光合产物输出（5）光饱和点,一、解释下列名词：原初反应、同化力、红降现象、爱默生效应、荧光现象、光饱和点、光补偿点CO2饱和点CO2补偿点、光合链、二、问答题1.何谓光合作用?光合作用有何重要意义?2.原初过程中的同化力是怎样形成的？3.卡尔文循环可分为几个阶段？每一阶段的特点是什么？4.试述C3植物与C4植物的光合特征比较。5.从植物生理和作物高产角度试述你对光呼吸的评价。6.哪些矿质元素影响光合作用速率？,思考题,结束,PM-48M是目前国际上唯一能直接、同时监测植物光合速率、蒸腾速率、植物生长环境因子和植物生长状况的自动监测仪器。该系统可连续、自动测量和记录植物的光合速率、蒸腾速率，叶片温度、茎流、茎杆微变化、茎杆与果实生长、环境因子等参数。,叶绿体的结构,（1）叶绿体膜（chloroplastmembrance）又称“外被”（outerenvelope）,构成：双层膜（外膜和内膜）。内膜有选择性，是控制代谢物质进出叶绿体的屏障。,（2）间质（基质）（stroma）间质叶绿体膜以内的基础物质间质。主要成分：水、可溶性蛋白质（酶）、其他代谢活跃物质；状态：高度流