植物生理学-第十一章 植物的生殖生理.ppt

第十一章植物的生殖生理,植物从营养生长向生殖生长转变的条件(一)内部条件：年龄、生长量、营养水平。植物具有能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为花熟状态。(二)外部条件光周期、低温,第一节春化作用,1918，加斯纳(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。1928年，李森科(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，开花，春化。,低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization),概念,二、春化作用的概念低温诱导促使植物开花的效应称为春化作用(vernalization)。三、春化作用的反应类型冬性半冬性春性三、春化作用的条件1.低温：-310范围内有效，而以12最有效。2.其它：水、O2、养料供应去春化作用：在春化过程结束之前，如将春化处理的植株放在2540高温下，低温刺激的效果减弱或消失的现象。,三、植物通过春化的条件,1.低温12,表9-1不同类型小麦通过春化需要的温度及天数,2.水分、氧气和营养,40,长日照诱导,前体物中间产物最终产物(完成春化),低温,低温,高温,去春化作用（解除春化）,2540,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。,分解,概念,四、春化作用的机理,1.感受低温的时期,种子吸胀萌动时苗期,2.感受低温的部位,分生组织能进行细胞分裂的部位,芹菜等:茎尖生长点,温室,茎尖生长点低温处理春化；栽培在低温下，茎尖25，不能通过春化,幼叶叶柄基部。,3.春化效应的传递,不能传递。菊花，已春化未春化(不能开花),嫁接,能够传递。天仙子,已春化未春化(开花),嫁接,天仙子烟草或矮牵牛(开花)(开花),物质传递,4.春化的生理生化基础,末端氧化酶：细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶游离AA和可溶性Pr增加。有新Pr合成核酸含量增加，有新mRNA合成。,5.春化素、GA和其他生长物质与春化作用,春化素：Melchers,Lang等，开花刺激物，嫁接传递春化素(vernalin)不存在？,GA:可代替低温；低温处理后，GA增加。冬小麦的GA春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。用GA生物合成抑制剂处理,抑制春化。,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10gGA/d处理4周,低温处理6周,但GA不是春化素,有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。低温诱导抽薹时就出现花芽，GA茎伸长或抽薹，但不一定开花。SDP，GA不能代替低温。,玉米赤霉烯酮,1.人工春化处理,闷麦法，05，4050d，春天补种。,2.调种引种,北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。,3.控制花期,低温处理促进花芽分化（石竹等）春播。利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。,四.春化作用的应用,第二节光周期现象,一、光周期现象的发现在一天之中，白天与黑夜的相对长度，称为光周期(photoperiod)。昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为12小时。,在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism),人们烟草的引种过程中发现植物开花与昼夜的相对长度(即光周期)有关。并将植物对昼夜相对长度的反应称为光周期现象。,加纳和阿拉德(GarnerandAllard)，1920，烟草变种夏季，株高达35m时仍不开花，冬季温室，lm就开花。夏季缩短日照长度开花；冬季在温室内延长日照长度不开花。短日照是这种烟草开花的关键条件。,二.植物对光周期反应的类型,1.长日植物(long-dayplant，LDP)指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。,2.短日植物(SDP)：指在24h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。,3.日中性植物(DNP):在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。,4.长-短日植物芦荟、夜香树等。5.短-长日植物白三叶草等。6.中日照植物中等长度日照,甘蔗11.512.5h,LDP的临界日长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于LDP。关键：超过还是短于其临界日长。,不同品种不同，如烟草。,二、光周期诱导的机理（一）光周期诱导植物在达到一定生理年龄时，经过足够日数的适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导(photoperiodicinduction)。（二）光周期诱导中光期与暗期的作用光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱导失效。,二、光周期诱导的机理（三）光周期刺激的感受和传递：感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学说。韧皮部传导。（四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。,暗期与光周期诱导决定能否成花,光,暗,24h,SDP,LDP,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,开花,开花,开花,开花,开花,开花,暗期间断实验,光期与光周期诱导影响成花数量,大豆,暗期长度为16h,二、光周期诱导的机理（五）光敏色素在成花诱导中的作用：植物的成花作用受Pfr/fr比值影响，短日植物要求低的Pfr/fr比值，长日植物则要求相对高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势，黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆转。,植物的地理起源和分布与光周期特性,低纬度SDP，高纬度LDP，中纬度SDP,LDP同纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花)SDP大豆，南方北京，开花推迟；北方北京,花期提前。,三、光周期现象的应用异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求如：北方南方发育提前，应选晚熟品种SDP南方北方发育推迟，应选早熟品种北方南方发育推迟，应选晚熟品种LDP南方北方发育提前，应选晚熟品种育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。调节营养生长和生殖生长,第三节授粉授精生理,一授粉生理,1花粉化学组成,1）壁物质,内壁：,外壁：,由花粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。,果胶质+胼胝质,内壁与外壁中均含有活性蛋白：,外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；,内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。,植物的双受精过程,花粉柱头的亲和性,2）碳水化合物和脂类,淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；,脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。,3）色素,花粉中色素的作用：,防止紫外线对花粉粒的破坏；,吸引昆虫传粉,可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关,4）氨基酸,脯氨酸的含量特别高维持花粉活性。,5）酶类与植物激素,水解酶类，生长素的含量很高。,6）维生素与无机物质,B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。,主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.,2花粉与柱头的识别反应,识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。,自交不亲和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。自交不亲和-半数以上；远缘杂交不亲和性-普遍受一系列复等位(multiplealleles)基因的单一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖组织中表达1个或多个S基因,这些S基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。S基因相同时-不亲和S基因不同-亲和,雌雄双方有,被子植物,自交不亲和性可分孢子体型不亲和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)-SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用,阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头。,配子体型不亲和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)-GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不亲和发生在花粉管进入花柱后,中途生长停顿、破裂。,生理上克服不亲和性的可能途径：,1）花粉蒙导(mentorpollen)法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。2）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。3）重复授粉超量授粉，干扰识别反应,（1）破坏识别物质或抑制识别反应,1）组织培养利用胚珠、子房培养，试管受精。2）细胞杂交原生质体融合或转基因技术,1）蕾期授粉法雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟2）延期授粉法柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低,（2）避开雌蕊中识别物质的活性期,（3）去除识别反应组织,3花粉萌发与花粉管生长,花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应（groupeffect），即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。,原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。,花粉为什么能向着胚囊定向生长？,由花粉管的向化性运动引起的。雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸-Ca2+,二授精生理,1生理生化变化,呼吸速率提高；,内源激素含量提高;,物质的转化和运输提高;,生长中心转向种子和果实.,4授粉后花粉和柱头代谢变化,授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：,授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；,花粉管伸长过程中,一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。,第四节种子和果实的成熟生理,受精卵胚,种子发育,胚珠种子,子房壁果皮,子房果实,种子成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,一、种子的生长和成熟时的生理生化变化,(一)主要有机物质的变化,变化总趋势：,可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺-合成蛋白质；,脂肪变化：糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；,非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。,(二)其它生理生化变化,呼吸作用先升高后降低；,内源激素的变化：,CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,二、果实的生长和成熟时的生理生化变化,(一)果实的生长,有生长大周期，是S型生长曲线,核果类多呈双“S”型曲线,原因：,在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.,(二)果实的成熟,1.呼吸跃变(RespiratoryClimacteric),随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变,根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：,跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。,非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。,差异,乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。,酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。,贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。,呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：,呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。,产生原因：,1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；,2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；,3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；,4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。,生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。,2.各种物质的转化,甜味增加：淀粉转变为糖；,酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；,涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；,香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等,果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；,淀粉转变为可溶性糖。,色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；,3.内源激素的变化,乙烯含量增加，