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文档简介

1、第十一章 味觉与嗅觉 (taste and olfactory,味觉与嗅觉是生物体通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能 是一种最原始的形式。这两种感觉关系密切而又相互影响,在功能 上相互配合。当嗅觉功能发生障碍时,味觉功能也随之减退。 第一节 味觉 一. 味觉感受器 大多数陆生动物味觉感受器位于舌、口腔和咽背侧,许多无脊椎动物和水生生物味觉感受器不仅在口中,有的还分布于体表。味觉感受器细胞是一种对食物中的离子和分子特 别敏感的细胞,它们大多与支持细胞、基细 胞共同组成味蕾(taste bud),排列于舌表面的 乳头上。乳头有各种类型,其在舌上的分布 亦不相同(右图)。味蕾顶端由支持细胞伸出

2、 的微绒毛和该细胞分泌的黏液覆盖。带有微 绒毛的味觉细胞存在于支持细胞中, 基细胞 在味蕾基部,由周围上皮细胞向内位移而成,由于成熟的味觉感觉细胞寿命只有10天左右,所以基细胞依次分化 为感觉细胞加以补充。嗅觉细胞也有类似情况。这是整个神经系统 中死亡神经元由非神经元细胞不断分化、补充的特例。人类口腔中 有大约4,000个味蕾,每个味蕾中包括30-100个味觉细胞和几个基细胞。 二. 味觉转导的膜机制 上世纪初已知舌尖部位味蕾对甜味最敏感, 舌后侧面对咸味最敏感, 酸味则在舌内侧边缘, 苦味在舌后部区域最敏感。最近用膜片钳技 术对分离的味觉感受细胞分析后才对其膜机制有了较深入了解。 咸味和酸味

3、的膜机制最简单。酸味由pH敏感的 K+通道介导。味觉细胞中这类通道位于顶端微 绒毛膜上,当H+阻断K+通道时,在细胞膜别处 的Na+和Ca2+通道受其影响产生去极化作用。 咸味是由微绒毛上的Na+通道选择性打开,细胞 外高浓度的Na+沿浓度梯度进入胞内,引起感觉 细胞去极化而转导信息。已证明对amiloride敏感 的Na+通道也可以让H+通过,故在某些动物中,可能对酸味的产生起作用。甜味和苦味涉及完全不同的机制,即第二信使系统。糖分子先与膜的受体结合,引起cAMP的产生用膜片钳技术记录分离的细胞,并以人工甜味物质刺激细胞,可引起电压激活的K+电流减小,使细胞去极化,并产生动作电位;这一现象可

4、以用透膜的cAMP类似物模拟。提示糖分子和甜味均可引起胞内cAMP增加,导致细胞基侧面上K+通道关闭,引起膜去极化,进而产生膜电位。 苦味是最复杂和最后了解清楚的味觉。因为许多不同的物质均可产 生苦味,而其转导途径是各种各样的,其中之一是经由磷酸酶第二 信使介导的途径。其它途径可能涉及这些化合物对膜和胞内成分的 直接作用。无论何种机制,其最后的作用步骤都是引起K+通道的 关闭和胞内钙的释放。现已明确G蛋白介导上述过程。用PCR技术 从大鼠味细胞mRNA制备了cDNA文库,分离出7种G蛋白cDNA, 其中一种明显具有味细胞的特异性,称为G味(G gust), 推测它涉及甜味和苦味的转导。 三.

5、味觉通道和功能 味觉细胞无突起, 但与第(面神经), (舌咽神经)和(迷走神经)对,脑神经建立化学突触。舌前部的味蕾多数与面神经连接,舌咽神经 多支配舌后部味蕾,而迷走神经广泛支配软颚表面和食管上部味蕾. 电生理研究表明,单根神经纤维虽然对某种味觉刺激反应最强烈, 但对别的味觉刺激也产生不同程度的特征反应,这意味给定的神经 纤维可能同时接受不同的感受器细胞输入,而后者的反应特性各异. 味觉的多样性可能建立在“跨纤维模式”中。由最少而一般化的几种 感受器编码味觉信息,通过多重神经网络相互作用实现味觉多样性. 味觉中枢的第一级神经元位于延髓的孤束核(nucleus of the solitary

6、tract), 味神经纤维在此处建立突触。孤束核神经元投射到丘脑腹后内侧的小细胞建立突触,这些小细胞再投射到颞顶叶前岛(anterior insula)和额叶的 盖区(speculum)。此外,大脑皮层还有一 个“滋味中心”,该处神经元对视觉、味觉 和嗅觉的复合刺激产生反应。“滋味”是心 理物理学定义的一种由味觉嗅觉信息综合 引起的知觉。此外,孤束核还经脑桥投射 到下丘脑和杏仁核(amygdala, 右图示,第二节 嗅 觉 一. 嗅觉感受器 嗅觉感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黄色嗅上皮的嗅感受器细胞. 由于处于鼻甲隆起掩盖处,故大约只有5-20%的带有气味的空气能抵达嗅上皮区。人类嗅上皮面积约1

7、mm2,处于1mm厚的嗅夹缝中,这可能有利于任何给定分子与嗅上皮表面黏膜接触。嗅上皮由三类细胞构成:嗅感受器、支持细胞和基底细胞。嗅感受器是双极细胞,它向上皮表面突出的一极称嗅树状突,其末端呈圆形(称嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出许多纤毛。其特点是每隔35天变性退化, 被非神经元的基底细胞分化出的 新感受器细胞完全替代更新,这个替代过程非常彻底,可能与它同各种毒性气体接触有关。嗅纤毛长100-150m, 存在与黏液中,每个嗅小泡 上约有10-30根纤毛。这些纤毛的近端部分是发生 气味与感受器相互作用的部位。对没有纤毛的动物 嗅小泡可能与气味直接反应。由于气味分子必须通 过黏液扩散而达到换能

8、部位,所以黏液是嗅觉过程,的一个重要因素。不同气味分子的物理化学性质会与黏膜产生不同 的相互作用。嗅感受器细胞处的某种气体的浓度取决于该气体在空 气和黏液界面上的分配比,以及该气体分子对感受器细胞和黏液的 相对亲合程度。人类鼻黏液以每分钟7mm的速度清洗黏膜表面(逆 气流方向流动并被循环系统所吸收)。现在已知不同气味的分子以 不同的速率迁移,但对其意义不清楚。感受器直径0.2 m的轴突形成很粗的神经束经筛板上的筛孔, 进入嗅球与嗅球内的第二级神经元建立联系。嗅纤维是无髓鞘的神经纤维,但它们成束地被施旺细胞所包裹,使这些无髓鞘的纤维在传递过程中产生信息交流(下图)。 二. 嗅信号的转导机制 嗅信

9、号在感受器细胞的转导过程发生在纤毛处, 气味分子与纤毛外 表面的受体分子结合。这种结合可以直接进行,也可以在经过黏液 中蛋白质分子“扣留”后,再分送到受 体分子间接结合。气体分子与受体结 合后,经过若干中间步骤,最终引起 感受器细胞膜离子通道打开,产生感 受器电位。现在已知至少两种第二信,使介导这种胞内转导过程: 第一种途径是经由环腺苷酸(cAMP)门控通道的第二信使转导过程(左图)。结合后的受体激活嗅觉G蛋白,后者再激活腺苷酸环化酶,结果引起胞内cAMP大量增加,从而使得通道打开,Na+和Ca2+从胞外涌入,引起细胞去极化。纤毛部位去极化电紧张电位扩散到感受器细胞的轴丘部位,触发动作电位产生

10、,将嗅信号传至嗅球。此过程不经过膜蛋白磷酸化。 第二种途径是气体分子与受体结合,激活另一种G蛋白,然后依次 激活磷酸脂酶C,再引起胞内另一种第二信使磷酸肌醇(IP3)的增 加, 导致膜Ca2+通道的打开,Ca2+大量流入胞内, 引起感受器电位。不同性质的气体分子激活不同的第二信使转导系统,产生感受器电位,但尚不清楚cAMP和IP3转导途径是否存在与同一嗅感受器细胞内。分子生物 学方法已 从嗅上皮 cDNA文库 中鉴定出 1,000-2,000,个基因与可能的嗅受体分子有关,而嗅上皮能鉴定的气体分子大约 有2,000种左右。而感受器对气味的敏感性的由少数气味受体决定的. 三. 嗅球 1. 嗅球的

11、神经结构与功能 嗅球(olfactory bulb)是传递和处理嗅信息的初级中枢, 其内部细胞的分层结构如左图示。嗅球的功能有三:第一从嗅神经接受并处理由其传来的感受器神经元的信息;第二向前脑各部嗅皮层输送这些处理后的信息;第三从中脑和前脑的中枢通路得到指令以调制和整合嗅信息。以下两图示脊椎动物嗅球内的细胞、突触网和递质的分布情况。最下层为嗅上皮,紧靠的感受器神经元其轴突交织构成嗅神经层,这些轴突进入小球(glomeruli), 终止于此,并与中转神经元(relay neuron)的树突形成突触。中转神经元有两种:僧帽细胞(mitral cell)和丛状细胞(tufted cell)。另外,嗅

12、球内也有两类中间神经元:在球周围有球旁细胞(periglomular cell); 在僧帽细胞内侧为颗粒细胞(granule cell), 颗粒细胞没有轴突,但有较长中央树突和短的周围树突,嗅球接受很多来自脑其它部分的离心纤维的支配,主要有三类: 来自前嗅核和别的嗅皮层的纤维, 其功能如同感觉信息加工中的反 馈回路; 来自斜角带的水平支核, 属于支配前脑的胆碱能系统的 一部分; 来自中脑的纤维, 属于支配前脑是去架肾上腺素能和5- 羟色胺能系统的一部分。这些纤维终止在嗅球内不同水平的细胞层. 2. 嗅球内的神经递质和调质 嗅球内神经活性物质的最新研究结果如下图示。由于嗅球内细胞层 次和神经元类

13、型分明,已成为研究和鉴别神经递质和调质的目标。 嗅球内研究最清楚的是颗粒细胞。它与僧帽细胞间的树-树突触是 以GABA为递质。在小球层内一些球旁细胞的GABA能的,另一些 是多巴胺能的。僧帽细胞和丛状细胞的递质 尚不清楚。可能是谷氨酸和门冬氨酸。 嗅球内特别富含调质,有牛磺酸、促甲状腺 激素释放素,脑啡肽、P物质、促黄体激素 释放激素和粗生长素。其分布情况如右图 所示,3. 嗅觉信息处理 当用气味气体脉冲刺激嗅上皮时, 嗅球内神经元放电活动呈现一种 特殊的时间和空间上分布的反应模式。在时间模式上僧帽细胞对一 定刺激既可能是兴奋性的,也可能是抑制性的。当浓度增加时,兴 奋性反应变为短促放电并尾随

14、一个抑制时相。而抑制性反应对浓度 增加都呈现压抑作用,这种压抑作用有利于对新气体的检测。对空 间模式研究以2-脱氧葡萄糖法最好。此法清楚地显示,一个小球连 同投射给它的嗅神经元可以作为一个功能单位。嗅球内细胞活动的 空间模式代表了气体分子的化学性质属性。 4. 嗅球对前脑的输出 嗅球输出通路是僧帽细胞和丛状细胞的轴 突, 它们在嗅球后侧部汇聚形成侧嗅束经 前脑底侧到达梨状皮层和部分杏仁核, 在 梨状皮层换神经元后投射到丘脑、下丘脑、 杏仁核、眶内皮层,继而投射到眶前皮层 和海马。有些通路还连接下颞皮层区(右图). 通过连接实现对求食、求偶等活动控制,第十二章 躯体感觉 (somatic sen

15、sation,躯体感觉系统包括两个主要的子系统: 一个检测机械力刺激, 另一 个检测痛刺激和温度。这两个系统使人和动物能感知物体的形状和 纹理,检测内部和外部受到的力及可能的伤害刺激。外界的机械力 刺激通过遍布全身皮肤和皮下种类繁多的感受器变成神经信号,传 输到中枢加以处理。另一些感受器则位于肌肉、关节和其它深部结 构称为本体感受器,机械力信号经由脊髓-脑干-丘脑几条平行传入 通道到达顶叶的中央后回初级体感皮层,再投射到更高级的联合皮 层,并反馈投射到涉及机械力感觉信息处理的皮层下结构。 第一节 躯体感受器 躯体感受器种类很多,包括遍布皮下的游离神经末梢、起放大器和 滤波器作用的特化神经终端以

16、及与特化了 的终端相连的感觉终末。从功能上,感受 器可分为机械感受器、伤害感受器和温度 感受器三大类;从形态上,它们又分为游 离的和囊状的两类(右图及p214 表14-1)。 伤害感受器和温度感受器属游离神经终末,大多数其它感受器都不同程度上由囊状物包裹。 所有躯体感受器的基本功能都相同。如施加在皮肤上的机械力引起 皮肤变形或神经终末的变化,从而影响感受器细胞膜阳离子非特异 通透性,导致去极化电流,并在感受器引起一个感受器电位。感受 器电位可触发神经终末产生可传导的动作电位。刺激的能量转化为 神经信号的整个过程称为感受器换能,这是所有感觉系统活动关键 性的第一步。右上图示当皮肤环层小体 (Pa

17、cinian corpuscle) 受到机械刺激时产生 的感受器电位和动作电位。作为对照剥去皮层 的环层小体实验结果在右侧。皮层具有滤去慢 变化,只让快变化传入神经终末。 右下图示痛觉感受器兴奋的过程。左上示机械 损伤或高温刺激引起中等快速传导的A有髓鞘 纤维兴奋时,即传递了锐痛或快痛信息。下方 表示无髓鞘神经终末对多种损伤性刺激均有反 应,故称为“多重伤害感受器”。右侧示电刺激 皮肤记录的复合动作电位,第二节 躯体感觉的中枢通路 各类躯体感受器受到刺激时产生感受器电位,继而引起神经终末产 生动作电位。躯体感觉传入通道的第一级神经元胞体均位于脊髓背 侧的背根神经节(dorsal root ga

18、nglion)或头部的三叉神经节内。这类神经元发出的长轴突与外周躯体感受器相接,发出短轴突进入脊髓,传递机械感觉和痛觉、温度觉信息。背根神经节或三叉神经节内的神经元具有粗的有髓鞘轴突,支配低阈值的感受器;而较小神经节细胞发出细轴突,支配高阈值的伤害性刺激感受器和温度感受器. 一. 传入通路 根据传入躯体感觉的性质,背根神经节神经元有不 同的传入通路,分别为: 1. 经背侧-内侧丘系的传入通路; 2. 经脊-丘束的丘外系传入通路; 3. 三叉神经传入通路(右图,二. 躯体感觉皮层 1. 拓扑投射关系 在丘脑腹后(外、内)核内,传入纤维按体表来源非常有序地排列着, 与体表各部位存在着拓扑投射关系,

19、即躯体定位关系,并继续保持 到体感皮层的投射上。在体感皮层身体表面代表区的大小是按皮肤 对躯体感觉的敏感程度强弱分配的,如脸部和手部,特别是嘴唇和 手指占有很大的比例。右图为人类初级体感皮层的体表投射示意图, 中央后回是初级体感皮层(A), 按其冠状切面示体表投射区的次序为一个倒置的畸形人(B), 手和面部特别大(C)。 小鼠的触须在探测黑暗这的周围环境时有重 要意义。这些触须排成 5 行,有趣的是在其 体感皮层内也有规则排列的 5 行细胞团(桶) 与之对应,它们分别代表每根触须,如果把 幼鼠的一根触须拔掉,则对应的“桶”就在细 胞团阵列中消失。由此可见皮层内桶状的细 胞团既是一个形态学单位,

20、也是整合该触须 体感输入的功能单位,2. 体感皮层功能柱 上世纪50年代Mountcastle系统地用微电极记录了体感皮层内单个神 经元对体表各种刺激的反应, 发现沿体感皮层表面垂直方向记录到 的所有细胞都对同一感觉亚型(如轻触或关节运动)产生反应, 而沿 着与皮层大致平行方向记录到的细胞, 则会出现轮番交替地对轻触, 关节运动、重压等不同的刺激产生反应的细胞群(下图)。1957年他提出功能柱的概念:即具有相似的功能的皮层细胞按垂直于皮层表面方向排列成柱状,其截面直径约数百微米,贯穿整个皮层厚度的皮层功能柱既是形态学单位,又是功能单位。皮层功能柱后来被证明亦存在于视觉皮层和听觉皮层。 第三节

21、痛觉 (pain) 痛觉被认为损伤引起的感觉。更确切的定义是 痛是一种与实际上的或潜在的组织损伤相关连 的,或基于这种损伤的,可叙述的不愉快的感 觉和情绪。痛是一种主观感觉,其概念是在生 命早期受损伤的经验中建立的。其不愉快的情 绪,能引起自卫反应,对保护机体很重要,一. 痛觉感受器和传入通路 痛觉感受器是非特化的神经终末,称为伤害感受器(nociceptor),其细胞体在背根神经节或三叉神经节内,发出轴突投射到脊髓或脑干.传导痛觉信息的轴突相对较细,传导速度较慢。通常分为两类:一类为A有髓鞘纤维,传导速度为5-39m/s, 传导定位比较局限的,由压力、温度刺激引起的快痛和锐痛; 另一类为C类

22、无髓鞘纤维, 传导速度0.5-2m/s, 传导定位更加弥散的由压力、温度和化学刺激引起的持续慢痛。与其他感觉神经纤维不同,传递痛信息的纤维要求高得多的兴奋阈值,只有达到痛阈时才能引起痛觉。 能引起痛觉的外源或内源化学物质称为致痛物质。 机体组织在损伤或炎症时由损伤细胞释放并引起痛 觉的物质称为内源性致痛物质,如K+,H+和5-HS, P-物质,血浆激肽等。如果它们的浓度在细胞间隙 内超过一定阈值,便可在引起痛觉神经冲动。 痛觉的主要传入通路如右图,但还有许多次要的通 路,要复杂得多。因此痛的原因很难阐明。当中枢 系统处理伤害信息的结构受损,也能引起顽痛,二. 痛的中枢整合 在中枢神经系统内可以

23、记录到对痛刺激有特异反应的痛敏细胞。在 脊髓背角第V板层内的神经元对触压、温度和伤害性刺激都有反应, 但对伤害性刺激有持续的高频放电反应。麻醉剂可选择性地抑制这 种细胞活动。在脑干网状结构也可记录到对伤害性电刺激的痛敏细 胞放电。丘脑是除嗅觉信息外,视、听、躯体感觉等几乎所有传入 信号都要经过的感觉中枢,由此再转换到大脑。丘脑内大多数核团 都与痛觉有密切关系,是脑内最重要的痛觉整合中枢。另外,下丘 脑、躯体感觉区、眶区、前额叶均参与痛觉过程。 三. 痛觉的中枢调节 用电刺激和化学刺激脑干某些部位可消除疼痛, 这使我们对痛的中枢调节的理解深入一步。已知痛调制系统包括从体感皮层、下丘脑、中脑导水管

24、旁灰质、缝际核群和其他吻端腹侧延髓,直到脊髓背角为止的下行通路。生活经验告诉我们,按摩、冷或热刺激皮肤可有效地缓解疼痛。针灸也属此范畴。另外,痛调控可能通过机体内产生的阿片样物质,第十三章 平衡觉和本体感觉,第一节 前庭器官平衡觉的感受器官 一. 大体结构 人和动物内耳的一部分称为前庭器官, 其功能是使人和动物感知头 部和身体的运动和位置信息, 同时在姿势反射和眼球运动控制中起 重要作用。由于前庭系统神经回路涉及广泛的脑干区域,故前庭功 能的测试对于判断脑干损伤具有重要意义。前庭器官由三个半规管 (semicircular canal)和耳石器官(otolith organ)组成(右图)。三个

25、半规管分别处于相互垂直的三个平面之中,根据其位置 分别称为前半规管、后半规管和水平半规管。每个 半规管都有一个粗大部分称为壶腹(ampulla), 感受 器-毛细胞均集中在壶腹内部嵴内。耳石器官由两个 囊组成,分别为椭圆囊(sacculus)和球囊(utricle)。 囊内毛细胞排列集中在囊斑处,不同于壶腹的是这 些毛细胞顶端纤毛被一层耳石膜覆盖。耳石膜由碳 酸钙晶体和蛋白质胶样物质组成,质量较大,有较 大惯性,前庭器官和耳蜗共同组成迷路(labyrinth,二. 毛细胞的换能机制 在半规管壶腹嵴内和椭圆囊、球囊的囊斑内毛细胞顶端均有一束纤 毛,其中一侧有一根最长最粗的称为动纤毛,其余较短的位

26、于另一 侧的为静纤毛,其长度是递减的。静纤毛都朝向动纤毛一侧,因此 每一毛细胞的纤毛都有自己的朝向并按一定的规律排列分布。毛细 胞体由支持细胞包围,纤毛则外露于内淋巴液内(下图)。当头部转 动时,半规管内的内淋巴液产生与旋转加速相反的压力作用于壶腹 内毛细胞的纤毛,使其发生形变。若静纤毛形变倒向动纤毛时,毛 细胞膜电位产生去极化与毛细胞连接的第对脑神经纤维的动作电 位发放频率升高;若静纤毛形变朝静纤毛方向时,毛细胞膜电位发 生超极化,神经纤维的发放频率便减少。毛细胞的换能机制发生在 其纤毛顶端。相邻两根纤毛之间有丝状物相连,它们一高一低(右 图)。当纤毛向左方运 动时,细丝受到牵 拉运动,使纤

27、毛顶 端的K+通道打开, 内淋巴液中高浓度的,K+便顺浓度梯度涌入纤毛内部,并很快到达毛细胞体内,引起去 极化的感受器电位,导致毛细胞的神经递质释放增加,引起突触后 初级传入纤维发放增加。同时胞体膜上的K+通道也已打开,K+ 便又流向细胞外的间隙。当纤毛向右方运动时,细丝不受牵拉力, 因此没有上述过程。这样毛细胞反应具有运动的方向性(下图)。 半规管壶腹内壶嵴上的毛细胞和椭圆囊、球囊的囊斑上毛细胞的换 能机制都是相同的。半规管的功能是将头部的旋转方向和角加速度 变化信息传入中枢;椭圆囊则是将头部或身体的直线加速度信息传 入中枢;而球囊把头相对于重力作用方向为参考轴的相对位置信息 传入中枢。这些

28、复杂的功能作用是由半规管、椭圆囊和球囊的几何 形状、空间位置和内部结构的不同而实现的。前庭器官将头和躯体 位置运动的信息编码成 动作电位脉冲序列,经 过听神经传递到中枢第 一站延髓前庭核,三. 中枢通路 第对脑神经将毛细胞的反应信息传至脑干的前庭核(vestibular nucleus)。前庭核由4个核团组成:上核、下核、内侧核和外侧核,在前庭核换元后,前庭核发出4个投射系统:前庭脊髓束、前庭小脑系统、前庭眼系统和前庭丘脑系统(下图)。 1. 前庭脊髓束 由前庭外侧核发出外侧前庭脊髓束沿脊髓下行, 与控制肢体运动的 运动神经元建立突触。由前庭脊髓内侧核上核和下核发出的内侧束 在中线组成贯穿脑干

29、的内侧纵束,此束沿脊髓下行为前庭脊髓内侧 束,与控制颈部肌肉和躯体肌肉的运动神经元建 立突触联系(图下行中粗实线)。因此前庭系统的 传入经过前庭核对脊髓的通路,对颈部、躯体和 四肢的肌肉进行调控,以维持三者之间空间位置 的协调,保持动物和人体在空间中的姿势平衡。 2. 前庭小脑系统 前庭核下核和内侧核均有纤维投射到小脑(右侧), 将前庭系统的感觉信息与小脑对运动的精确调节,功能联系起来, 实现对躯体平衡的控制作用, 对眼动也起一定作用. 3. 前庭眼系统 前庭核在脑干中线投射组成内侧纵束,上行终止于外展神经()核, 滑车神经()核和动眼神经()核。由这三个核团发出的投射纤维 组成的三对脑神经(, , )对眼外肌实行精确的控制。小脑、皮 层同时参与这种控制的完成。 补偿性眼球运动是指当眼睛先凝视视野中心,然后注视另一目标时, 并同时转动头部使该目标继续保持在视野正中央时眼球所产生的运

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