引起种群基因库组成变化的原因

1、精品资源引起种群基因库组成变化的原因突变、选择、迁移以及偶然因素能引起种群基因频率变化，它们是小进化的主要因素。如果不存在上述因素，则一个有性种群的遗传组成保持相对恒定。换句话说，在种群内不发生突变， 种群成员没有迁出，也没有其他种群成员迁入，没有自然选择作用，没有任何其他进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。这就是遗传学中的哈代-温伯格平衡（hardy-wenbergequilibrium ）原理。以一个位点上的等位基因为例：假设一个最简单的情况，即考查种群某一位点上的两个等位基因a和a,它们的频率分别为 p和q。种群内三种基因型个体的频率分布见表7-1 o基因型频

2、率aapadqalr欢下载7-2 。假定种群内个体之间随机互交，则各交配组合的频率分布见表表7-2交配蛆合各蛆合频率第二代各基因型所占比例3辛aaaa箕aa x aa1.0aa x aaq20.25q.50.25aa x aar.210aa x aapq150.5a& x够pr1.0aa x aapqg.50.5aa x aaqr0.50.5aa x aaprx agqr0.50.5第二代基因型 aa的频率:p =p2+0. 25q2+0. 5pq+0 5pqp =p2+pq+0 25dp = ( p+0. 5q) 2由于p+0. 5q恰为等位基因a的频率p,所以第二代基因型 aa的频率为（p

3、+0. 5q 2=p2。同样的程序 可知，第二代基因型 aa的频率为q2,基因型aa的频率为2pq （参考ridley , 1993）。a和a经过一代有性生于是可知，有性生殖种群在无突变、无迁移、无选择的情况下，一对等位基因 殖后的频率变化见表 7-3 。表73亲本基因型a a晚第一代基因频率p ta )也(&) =1有性生殖产生的第aaaa献2代基因型第二代基因频率p2 c aa ) +2pq ( aa ) +q?( aa)=1各等位基因频率a :p*+pq=p(p+q ) =p 3 :+pqf ( q+p ) =q由上表可知，假定第一代亲本基因型为aa和aa,等位基因a和a的频率分别为p和

4、q (p+q=1),有性生殖产生的第二代个体有 aa aa和aa三种基因型，其频率分别为 p2、2pq和q2,第二代的等位基因 a 和a的频率实际上没有变，仍然是 p和q。这表明，有性生殖虽然使个体不能将其基因型不变地延续到下 一代，但整个种群基因库的基因组成并不因有性生殖而发生变化。了解这一点对了解小进化是重要的。引起种群遗传组成变化的第一个因素是基因突变。如果种群内发生突变是随机的(准确地说，相对于种群的适应进化方向而言，突变的方向和性质是不 定的)，那么，突变本身并不造成驱动种群基因频率定向的改变，即不产生突变压；如果发生定向突变， 例如等位基因a以每世代为u的突变率变为等位基因 a,回

5、复突变不发生，或回复突变率 vu,则突变本 身构成驱动种群内基因频率定向改变的因素，即形成突变压。假设种群内等位基因a的初始频率p0=1,即全部个体的基因型为 aa,经过n世代以后，等位基因 a的频率由于突变而下降，这时 a的频率pn=po ( 1-u ) n每一世代等位基因a的频率的改变量 p=p-p (1-u) =up即等位基因a的频率以每世代-up的速率下降，此处的负数代表频率下降。另一方面，种群内等位基 因a的频率q以每世代up的速率增长。因此，突变可以看作是驱动进化的因素或进化的一个驱动力。突变 率的高低可用来衡量这种力的大小，即通常所说的突变压。但高等动、植物的突变率低(每个基因每

6、世代 的突变几率为105数量级)，单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的。例如，假定突变率u=10-5,经过10代以后，等位基因 a的频率pn= ( 1-0. 00001) 10,只减少0. 5%。引起种群遗传组成改变的第二个因素是种群成员的迁出和迁入。个体在种群间的迁移意味着种群间的 基因交流，这会直接造成种群遗传组成的改变。改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。单向的迁出，即种群成员的流失，也同时造成基因的流失。单向的迁入，即种群接受外来的个体，也 同时引进新的基因。小种群发生较大规模的迁移时(无论是迁入还是迁出)，种群遗传组成都会发生大的 变动。种群之间的双向迁移，即种群之间互有迁出和迁入，会引起种群间遗传差异的减少，种群内的变异量 增大。哈代-温伯格平衡原理只适用于大种群，而小种群中的有性过程往往造成遗传组成的飘移；环境波动、 灾害以及其他偶然因素也可造成小种群遗传组成的大的变化。造成种群进化改变的最重要的因素是选择(这里指的是自然选择)。选择是一个非随机因素，是种群 遗传组成的适应性改变的主要原因。我们在后面要详细阐述。引起种群遗传组成变化的其他因素还有繁殖方式，例如近交和远缘杂交。在隔离状态下