第五章呼吸运动的调节

1、第五章第五章 呼吸系统呼吸系统 第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节 一一. 中枢神经性调节中枢神经性调节 （一）呼吸中枢（一）呼吸中枢 1.脊髓（初级中枢）脊髓（初级中枢） 肋间神经肋间神经 膈神经膈神经 呼吸肌运动 呼吸肌运动 2.低位脑干（脑桥、延髓）低位脑干（脑桥、延髓） 在不同水平横断脑干，呼吸节律发生不同改变在不同水平横断脑干，呼吸节律发生不同改变 中脑中脑-脑桥横断（脑桥横断（A平面）平面） 呼吸节律无明显变化呼吸节律无明显变化 延髓延髓-脊髓横断（脊髓横断（D平面）平面） 呼吸停止呼吸停止 脑桥上脑桥上-中部横断（中部横断（B平面）平面） 呼吸变慢、深，若切断迷走神经，吸

2、气延长，呼吸变慢、深，若切断迷走神经，吸气延长， 偶发呼气中断偶发呼气中断-长吸式呼吸长吸式呼吸 脑桥脑桥-延髓（延髓（C平面）平面） 喘息样呼吸，不规则呼吸喘息样呼吸，不规则呼吸 A平面平面 B平面平面 C平面平面 D平面平面 呼吸神经元分类呼吸神经元分类 根据呼吸神经元放电与呼吸节律的关系根据呼吸神经元放电与呼吸节律的关系， 将呼吸神经元分为多种类型。将呼吸神经元分为多种类型。 吸气神经元、呼气神经元吸气神经元、呼气神经元 呼吸神经元分布呼吸神经元分布 延髓呼吸神经元分布两个区：延髓呼吸神经元分布两个区： 背侧呼吸组神经元背侧呼吸组神经元 腹侧呼吸组神经元腹侧呼吸组神经元 脑桥呼吸神经元群

3、脑桥呼吸神经元群： 位于脑桥嘴段背外侧的臂旁内侧核（位于脑桥嘴段背外侧的臂旁内侧核（NPBM）和）和 Klliker-Fuse （KF）核）核,合称合称PBKF核群。核群。 臂旁内侧核中存在 臂旁内侧核中存在 呼气神经元 呼气神经元 跨时相神经元跨时相神经元 延髓核团延髓核团 KF核中存在核中存在- 吸气神经元吸气神经元 形成调控呼吸的神经元回路形成调控呼吸的神经元回路 切断双侧迷走神经，损毁切断双侧迷走神经，损毁PBKF核群核群长吸长吸 作用：作用：限制吸气，吸气向呼气转换限制吸气，吸气向呼气转换 3.高位脑高位脑 大脑皮层、边缘系统、下丘脑大脑皮层、边缘系统、下丘脑 大脑皮层：随意呼吸调节

4、系统大脑皮层：随意呼吸调节系统 低位脑干：不随意自主呼吸节律调节系统低位脑干：不随意自主呼吸节律调节系统 临床：临床：自主呼吸、随意呼吸分离现象自主呼吸、随意呼吸分离现象 （二）（二） 呼吸节律形成机制呼吸节律形成机制 1呼吸节律起源于延髓呼吸节律起源于延髓 20世纪世纪20年代的研究显示：年代的研究显示： 延髓可独立地产生呼吸节律，而在脑桥上部存在促延髓可独立地产生呼吸节律，而在脑桥上部存在促 进吸气向呼气转换的呼吸调整中枢。进吸气向呼气转换的呼吸调整中枢。 20世纪世纪80年代年代 新生大鼠离体脑干脊髓制备：新生大鼠离体脑干脊髓制备： 发现延髓头端外侧区的发现延髓头端外侧区的pre-Btz

5、inger Complex 式呼吸节律起源的关键部位。式呼吸节律起源的关键部位。 脑桥脑桥 （ （+） （+） 延髓延髓 （ （+） （ （+） （+） （+） 脊髓脊髓 效应器效应器 吸气肌吸气肌 呼气 呼气 舒张舒张 收缩收缩 脑桥脑桥KF核核 吸气切断机制吸气切断机制 吸气抑制神经元吸气抑制神经元 中枢吸气活动发生器中枢吸气活动发生器 pre-Btzinger Complex 吸气神经元吸气神经元 呼气神经元呼气神经元 Bt C 吸气肌运动神经元吸气肌运动神经元 肺扩张肺扩张 肺牵张感受器肺牵张感受器 刺激某些穴位引起呼吸效应刺激某些穴位引起呼吸效应 针刺人中穴针刺人中穴急救急救： 针刺

6、动物人中穴针刺动物人中穴 膈肌呼吸运动膈肌呼吸运动 电刺激动物人中穴电刺激动物人中穴 膈神经膈神经 延髓呼吸神经元电活动改变延髓呼吸神经元电活动改变 二、机械性反射调节二、机械性反射调节 （一）呼吸肌本体感受性反射（一）呼吸肌本体感受性反射 骨骼肌本体感受器：肌梭、腱器官骨骼肌本体感受器：肌梭、腱器官 牵张刺激牵张刺激 肌梭肌梭 反射性 反射性 同块肌肉收缩 同块肌肉收缩 动物实验：动物实验： 切断迷走神经、颈切断迷走神经、颈7横断、排除相应传入冲动横断、排除相应传入冲动 牵拉膈肌牵拉膈肌 膈肌膈肌 肌电活动肌电活动 切断胸脊神经背根切断胸脊神经背根 呼吸运动呼吸运动 （二）（二）肺牵张反射肺

7、牵张反射： 吸气时支气管、细支气管被扩张，管壁平滑肌层内吸气时支气管、细支气管被扩张，管壁平滑肌层内 的牵张感受器受到牵拉刺激而兴奋。牵张感受器的牵张感受器受到牵拉刺激而兴奋。牵张感受器 的兴奋导致吸气抑制，促使吸气向呼气转化。这的兴奋导致吸气抑制，促使吸气向呼气转化。这 一反射称为一反射称为肺牵张反射肺牵张反射。 包括：肺扩张反射包括：肺扩张反射 肺萎陷反射肺萎陷反射 肺扩张反射：肺扩张反射： 充气或扩张充气或扩张 抑制吸气的反射抑制吸气的反射 特点：阈值低，特点：阈值低， 适应慢适应慢 肺萎陷反射：肺萎陷反射： 肺萎陷肺萎陷 吸气反射吸气反射 （三）防御性呼吸反射三）防御性呼吸反射 1.咳

8、嗽反射咳嗽反射 感受器感受器: 喉、气管、支气管的粘膜喉、气管、支气管的粘膜 大支气管以上对机械刺激敏感大支气管以上对机械刺激敏感 支气管支气管 二级支气管以下部位对化学刺激敏感二级支气管以下部位对化学刺激敏感 传入神经：传入神经：迷走神经迷走神经 中枢：中枢：延髓延髓 触发一系列反射效应触发一系列反射效应 反射效应：反射效应： 短促深吸气声门紧闭呼吸肌短促深吸气声门紧闭呼吸肌 强烈收缩肺内压声门突然打开强烈收缩肺内压声门突然打开 胸内压气压差胸内压气压差 肺内气体高速冲出异物、分泌物排除肺内气体高速冲出异物、分泌物排除 喷嚏反射：喷嚏反射： 感受器感受器：鼻粘膜：鼻粘膜 传入神经：传入神经：

9、三叉神经三叉神经 中枢：中枢：延髓延髓 反射效应：反射效应： 腭垂下降，舌压向软腭，气流从鼻腔喷出腭垂下降，舌压向软腭，气流从鼻腔喷出 排除鼻腔的刺激物。排除鼻腔的刺激物。 化学感受性呼吸反射化学感受性呼吸反射 呼呼 吸吸 中中 枢枢 潮气量潮气量 呼吸频率呼吸频率 效应器效应器 （呼吸肌）（呼吸肌） 动脉血动脉血 PCO2 PO2 H+ 化学感受器化学感受器 二化学性反射调节二化学性反射调节 （一）化学感受器（一）化学感受器: 名称名称 部位部位 敏感刺激敏感刺激 外周外周化学感受化学感受 颈颈 A 体体,主主 A 体体 血中血中 PO2.PCO2. H+ 的变化的变化 中枢中枢化学感受化学

10、感受 延髓外侧延髓外侧 脑脊液和局部组织液中脑脊液和局部组织液中 H+ 适宜刺激是血适宜刺激是血O O2 2、COCO2 2分压和分压和H H+ +浓度变化。浓度变化。 1 1、中枢化学感受器、中枢化学感受器 部位：延髓腹外侧浅表部位部位：延髓腹外侧浅表部位, , 左右对称左右对称, , 分嘴中尾三区分嘴中尾三区 适宜刺激：脑脊液和局部细胞外液的适宜刺激：脑脊液和局部细胞外液的H H+ +。但。但H H+ +不易透过不易透过 血脑屏障，血脑屏障， 因此主要感受血液中的因此主要感受血液中的COCO2 2，有延迟。，有延迟。 作用：调节脑脊液的作用：调节脑脊液的HH+ + 。 中枢中枢 化化 学学

11、 感受器感受器 H H+不变不变 P PCOCO2 2 H H+P PCOCO2 2 人工人工 脑脊液脑脊液 中枢化学感受器对中枢化学感受器对PCO2的反应的反应 分分 析析 脑脊液中脑脊液中 PCO2 脑脊液中脑脊液中 H H+浓度浓度 中枢化学感受器中枢化学感受器 血液中的血液中的H+不易穿过不易穿过血血-脑脊液屏障脑脊液屏障 血血-脑屏障脑屏障 血液中血液中H+浓度的变化对化学感受神经元的作用较小浓度的变化对化学感受神经元的作用较小 CO2可以自由通过可以自由通过血血-脑脊液屏障脑脊液屏障 血血-脑屏障脑屏障 CO2对化学感受神经元没有直接刺激作用对化学感受神经元没有直接刺激作用 HCO

12、3- CO2 + H2O H2CO3 + H+ 化学感受神经元化学感受神经元 H2O 碳酸酐酶碳酸酐酶 H H2 2COCO3 3 中枢中枢 化学化学 感受器感受器 H H+ HCOHCO3 3 动脉血中动脉血中PCO2升高升高 CO2 血脑屏障血脑屏障 作用于中枢化学感受器的机理 2、外周化学感受器、外周化学感受器 组成：颈动脉体和主动组成：颈动脉体和主动 脉体。脉体。 主动脉体在循环调节方主动脉体在循环调节方 面较为重要，颈动脉体面较为重要，颈动脉体 主要调节呼吸。主要调节呼吸。 适宜刺激：适宜刺激： 对对PO2、PCO2、 H+高度敏感高度敏感(对对PO2 敏感，对敏感，对O2含量含量不

13、敏不敏 感感) 舌咽舌咽N 迷走迷走N 记录游离的颈动脉体的传入神经单纤维动作电位发现：记录游离的颈动脉体的传入神经单纤维动作电位发现： 灌注液中灌注液中POPO2 2 、PCO PCO2 2和和H H+ +浓度浓度 , ,传入冲动传入冲动 保持灌注液中保持灌注液中POPO2 2 在正常的 在正常的100mmHg100mmHg，仅减少血，仅减少血 流量传入冲动流量传入冲动 血流量血流量 颈动脉体摄取的颈动脉体摄取的O O2 2量相对增加，量相对增加， 细胞外液细胞外液POPO2 2 （供 （供O O2 2耗耗O O2 2） 结论：结论： 化学感受器化学感受器 适宜刺激是血适宜刺激是血O O2

14、2分压分压 和和H H+ +浓度浓度 两种因素同时作用比单一因素作用强两种因素同时作用比单一因素作用强 颈颈/ 主主 动动 脉脉 体体 的的 解解 剖剖 位位 置置 肺泡气肺泡气PCO2 CO2 肺肺 泡泡 毛细毛细 血管血管 毛细血管（毛细血管（动脉血动脉血）PCO2 CO2 （二）（二） CO2、H+和和O2对呼吸的影对呼吸的影 1.CO2对呼吸的影响对呼吸的影响： 血液中一定浓度的血液中一定浓度的CO2是维持正常呼吸的是维持正常呼吸的 重要生理刺激因素。重要生理刺激因素。 吸入含有一定浓度吸入含有一定浓度CO2的混合气体导致肺泡气的混合气体导致肺泡气 PCO2 动脉血动脉血PCO2 呼吸

15、加深加快呼吸加深加快 肺通气量肺通气量 肺泡通气量肺泡通气量 COCO2 2 1%1% COCO2 2 4%4% COCO2 2 7%7% COCO2 2 呼呼 吸吸 明明 显显 增增 强强 P PCOCO2 2 COCO2 2 的的 两两 种种 作作 用用 途途 径径 中枢化学感受器中枢化学感受器 动脉血中动脉血中PCO2升高升高 H H+ 外周化学感受器外周化学感受器 两条途径：两条途径： 刺激中枢化学感受器刺激中枢化学感受器 主要，潜伏期较长主要，潜伏期较长 CO2分压的升高导致脑脊液或血液分压的升高导致脑脊液或血液H+浓度的升高，浓度的升高， 兴奋中枢化学感受器。兴奋中枢化学感受器。

16、刺激外周化学感受器刺激外周化学感受器 次要，但潜伏期较短。次要，但潜伏期较短。 窦神经窦神经 延髓延髓 呼吸深、快呼吸深、快 迷走神经迷走神经 呼吸中枢呼吸中枢 P PCOCO2 2 COCO2 2 10%10% P PCOCO2 2 过过 高高 直直 接接 抑抑 制制 呼呼 吸吸 中中 枢枢 COCO2 2 CO2调节呼吸最重要的生理性化学因素调节呼吸最重要的生理性化学因素 一定水平的一定水平的PCO2维持呼吸中枢兴奋性；维持呼吸中枢兴奋性； PCO2 动脉血动脉血PCO2 呼吸加深加快呼吸加深加快 PCO2 肺泡气、动脉血肺泡气、动脉血PCO2 呼吸中枢抑制呼吸中枢抑制 （呼吸困难、头痛、

17、头昏、甚昏迷，出现（呼吸困难、头痛、头昏、甚昏迷，出现CO2麻醉）麻醉） （2）H+对呼吸的影响：对呼吸的影响： 影响：影响：动脉血动脉血H+浓度浓度 呼吸加深加快呼吸加深加快 降低则导致呼吸抑制。降低则导致呼吸抑制。 途径途径： H+通过刺激外周化学通过刺激外周化学感受器感受器兴奋呼吸兴奋呼吸 血液中的血液中的H+难以通过难以通过血血-脑脊液屏障脑脊液屏障 血血-脑屏障，脑屏障， 外周化学感受器在外周化学感受器在H+浓度升高导致的呼吸反浓度升高导致的呼吸反 应中起主要作用。应中起主要作用。 颈动脉体颈动脉体 灌流液灌流液 H H+ +浓度浓度 切除迷走神经、窦神经切除迷走神经、窦神经H H+

18、 +浓度浓度 颈动脉体灌流液中颈动脉体灌流液中H H+ +浓度浓度 对呼吸的影响对呼吸的影响 （3）低氧对呼吸的影响：）低氧对呼吸的影响： 影响：影响：动脉血动脉血PO2 呼吸兴奋呼吸兴奋 动脉血动脉血PO2 呼吸抑制呼吸抑制 途径：途径： 完全是通过完全是通过刺激外周化学感受器刺激外周化学感受器所致。所致。 直接作用是直接作用是抑制抑制。 严重缺氧时，当外周化学感受器的传入兴奋不足以严重缺氧时，当外周化学感受器的传入兴奋不足以 克服低氧的直接抑制作用，终将导致呼吸抑制。克服低氧的直接抑制作用，终将导致呼吸抑制。 P PO O2 2P PO O2 2 切除迷走神经、窦神经切除迷走神经、窦神经 颈动脉体颈动脉体 灌流液灌流液 颈动脉体灌流液中颈动脉体灌流液中P PO O2 2对呼吸的影响对呼吸的影响 CO2潴留潴留 中枢化学感受器中枢化学感受器 发生适应发生适应 呼吸中枢呼吸中枢 高浓度氧高浓度氧 化学感受器化学感受器 呼吸中枢呼吸中枢 低氧低氧 化学感受器化学感受器 呼吸中枢呼吸中枢 O O2 2 H H+ +浓度浓度 中枢化学中枢化学 感受器感受器 外周化学外周化学 感受器感受器 P PO O2 2 外周化学外周化学 感