长江口日本鳗幼鱼色素发育时相及其体型变(水生生物学报格式)资料

1、长江口日本鳗幼鱼色素发育时相及其体型变化郭弘艺，张亚，唐文乔，刘东，吴嘉敏（上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海201306）摘要：日本鳗酬是亚洲具有重要经济价值的降海河游鱼类，长江口是我国鳗苗的主产区。于2012年1-4月汛期在长江口水域采集425尾日本鳗幼鱼，逐一测量体长和体重，并鉴定其色素发育时相。同时，分析了其中143尾幼鳗的日龄结构。研究结果表明，长江口日本鳗幼鱼均属于玻璃鳗阶段，包括vavia1 5个色素发育时相。其中， vb1期个体最多，占总个体数白6 60.2%; vb2和va次之，分别占21.4%和16.3%; vi ao和vi a1期个体极少，分别仅占 1.4

2、%和0.7%。色素斑最先出现在尾鳍端部、吻端和神经索（va）,随着脑颅背壁卤门闭合，脑部顶区出现色素斑（vb1）,接着，吻端色素延伸过眼部 （vb2）,蔓延过脑（vi ao）,最后蔓延至 背鳍与尾部延伸至背鳍的色素交汇（vi a1）。spearman相关分析亦示，各区域色素发育程度间具有显著正相关关系（p0.01 ）,表明玻璃鳗色素发育在身体各部是协同渐进的过程。ancova分析显示，长江口水温和日龄对日本鳗幼鳗色素发育均有显著影响（p0.01）, va期至vi ai期幼鳗群体日龄呈递增趋势，由144 10.2 d增至181 10.8 d。采用协方差模型扣除水温的影响后，修正日龄仍与色素发育时

3、相成显著正相关关系（r=0.902, p0.001）,表明同一捕获条件下，色素发育时相可以作为日龄的指示标志。研究结果还表明，随着色素发育进程，长江口幼鳗平均体重和丰满度呈急剧递减趋势，体型亦随之趋于纤细。幼鳗体重的降低和体型的变化，可能是对河口新环境生理和形态上适应过程的反映。关键词：色素发育时相；日本鳗鲍；玻璃鳗；日龄；长江口日本鳗鲫（anguilla japonica）是一种具有重要经济价值的降海河游鱼类，产卵场位于西马里亚纳海脊南部1-4,孵化的柳叶鳗仔鱼随北赤道流和黑潮输送至中 国、朝鲜、日本的大陆架变态为玻璃鳗，并在河口水域变态为线鳗5-6。柳叶鳗-玻璃鳗-线鳗的变态，伴随着多个形

4、态发育和生理调节过程。其中，表皮和内部 器官上渐进沉积的黑色素是最清晰的可视标志7。tesch据色素发育特征，将变态过程其划分为i-vi色素发育时相6o国外已有研究表明，幼鳗色素发育过程 中个体体长、体重、体型、丰满度以及存活率等指标发生显著变化8-18。长江口历来是我国主要的鳗苗产区,丰富的鳗苗资源支撑和主导着我国日本 鳗鲫水产养殖业的整体发展19o目前人工养殖的鳗苗完全靠天然采捕，苗种质 量优劣是直接影响成鳗的产量。近年来，我国学者对日本鳗的研究主要集中在鳗 苗的资源动态20-21、分子生物学22-23和早期生活史特征24-26的研究等方面，未见 任何关于幼鳗色素发育的报道。本研究报道长江

5、口日本鳗幼鳗群体的色素发育时 相分布，研究色素发育时相与日龄以及长江口水温的关系，旨在揭示色素发育过基金项目：公益性行业（农业）科研专项（no.201203065），上海高校实验技术队伍建设计划 （b1-5407-13-0000-1 ） 作者简介：郭弘艺（1980-）,女，浙江扬州人，工程师，主要从事保护生物学研究.email: hy-guo 通讯彳者：唐文乔，男，浙江宁波人，教授，博士生导师，email: wqtang程中幼鳗体型和丰满度的变化规律，为日本鳗早期生活史研究提供基础资料。1材料和方法1.1 实验材料2012年1-4月日本鳗鲫鳗苗汛期，在长江口九段沙水域(图 1),随持鳗苗 专项

6、捕捞证渔船 沪浦渔49669号”作业，每日收集网内鳗苗，同时监测采集点水 温( c)。鳗苗捕获后，立刻冰冻处死，装入 50cmk30cm双层封口保鲜袋内，用 冰块保存，放入泡沫箱中带回实验室。图1长江口汛期日本鳗鲍鳗苗采集点fig.1 sampling site of larva japanese eels collected in the yangtze river estuary from fishing season1.2 实验方法鳗苗带回实验室解冻后，用干净纱布吸干体表多余水分，用电子分析天平称 量标本体重(body weighty, bw),精确至1 mg,用数显游标卡尺测量鱼体全长

7、 (total length, tl),精确至 0.1 mm。由公式 k = bw(g) /tl(mm) 3x 1000计算 每尾个体的丰满度(condition factor, k)。据fukuda27等对玻璃鳗神经索、脑部顶区、体表前区和体表后区 4个区域 色素发育过程研究(表1),在zeiss stereo discovery v12解剖镜下，逐一观测 并拍照记录每尾鳗苗体色素发育状况。 依据tesch6和fukuda等27对日本鳗鲫鳗 苗i-vii各发育时相体色素发育过程的评判标准(表2),鉴定每尾鳗苗所处的发育 时相。表1玻璃鳗神经索、脑部顶区、体表前区和体表后区色素发育过程的特征t

8、ab.1 pigmentation character locations in glass eels to discriminate each pigmentation phases in nerve cord (n1 -n3), the top of the brain (b1 书2), anterior body surface (a1 - a4) and posteriorbody surface (p1 -p3).体表分区part of the body发育过程pigmentation phases特征pigmentation character神经索n1 :体后部至胸鳍的神经索色素

9、沉积；n2:体后部至胸鳍的神经索色素沉积外，头n1-3部后端神经索色素沉积，神经索色素在胸鳍nerve cord ( n)至头部后区域有中断；n3:色素沿着整条背部神经索完全沉积脑部顶区b1-2b1 :脑部顶端未出现色素斑top of brain (b)体表前区b2 :脑部顶端出现色素斑a1 :吻端无色素沉积a2:吻端出现色素斑anterior surface (a)a1-4a3:吻端色素延伸至眼部a4:色素延伸过脑后p1:尾鳍未见色素沉积体表后区p1-3p2:色素斑出现尾鳍端部posterior surface (p)p3:尾部色素沿着背部，由尾鳍蔓延至背鳍 前端表2各发育时相色素沉积的评判

10、标准tab.2 pigmentation stages in a. japonica modified from the study of tesch and fukuda色素发育时相pigmentation评判标准 character生活史阶段life developmentalstagestageiii体形呈柳叶型幼鱼体后区神经索出现色素斑iii体后区神经索出现色素斑增多；色素斑出现尾鳍端部iv神经索出现色素斑进一步增多，部分个体头部后端神经索色素沉积柳叶鳗变态已完成， 体形呈鳗型；除神经索、吻端和尾va鳍端部出现色素斑外，身体表面其他部位无色素斑点(n1-3, b1 , a1-2 , p

11、2)。v b1脑部顶区出现色素斑；吻端色素未延伸至眼部(n2-3vbb2 , a1-2 , p2)v b2吻端色素延伸至眼部(n2-3, b2, a3, p2)vi a0吻端色素延伸过脑后(n3, b2, a4, p2)尾部色素沿着整个背鳍往前蔓延至背鳍前端，与吻端蔓vi a1延至背鳍的色素斑交汇； 肛门后背部色素往体表两侧发展，色素尚未蔓延过侧线(n3, b2, a4, p3)肛后体侧色素已蔓延至侧线； 而肛前体侧色素未蔓延至vi a2侧线肛后蔓延至侧线的色素斑沿着肌隔排列，黑色素细胞成vi a3倍增加；肛前腹部后色素蔓延至侧线， 腹部色素未蔓延至侧线vi a4腹部色素蔓延至侧线柳叶鳗玻璃鳗

12、vi bvii黄鳗色素沉积完全，体表肌隔被黑色素细胞覆盖， 无法辨认 鸟喋吟沉积在腹腔膜完成1.3 数据分析依据曾万年等白描述和日龄26，28计数方法，制备耳石磨片鉴定日龄。成功 制片并鉴定日龄的幼鳗个体总计为143尾。协方差分析（ancova）日龄和水温对 色素发育时相的影响。采用kruskal-wallis分析差异性检验各发育时相群体日龄、 全长、体重和丰满度ko并将全长和体重转化为自然对数值，线性分析各发育时 相lntl和lnbw的相关关系。数据处理和分析采用 excel 2007和spss 16.啾件 进行。2结果与分析2.1长江口幼鳗色素发育时相及特征所分析的425尾日本鳗幼鱼均属于

13、玻璃鳗阶段，包才s vaviai 5个色素发育 时相。其中，vbi期个体最多，为256尾，占总个体数的60.2%; vb2和va次之， 分别占21.4%口 16.3%; via0和viai期个体极少，分别为6尾和3尾，仅占1.4% 和 0.7% （表 3,图 2）。长江口汛期玻璃鳗各发育时相色素发育如下：va期（n=69）:体形呈鳗型，69.6%个体神经索色素沉积未完全（n1占14.5%, n2占55.1%）, 30.4%个体神经索色素完全沉积（n3）;体表前区，仅有2.9%个 体处于a1阶段，吻端未出现色素斑，97.1%个体发育至a2阶段，吻端有不同程 度的色素沉积；全部个体 脑部顶区均未出

14、现色素（b1）（图3a）,体表后区尾鳍端部 均有少量色素斑（p2）。vbi期（n=256）:神经索色素发育至n3个体比例上升至54.3%, n2个体比 例降低至45.7%,无n1个体。体表前区，仅有0.8%个体色素发育仍处于a1阶 段，发育至a2比重上升至99.2%。全部个体脑部顶区均出现少量色素斑，发育 至b2阶段（图3b）。vb2期（n=91）:神经索色素发育至n3个体比例上升为87.9%, n2个体仅 为12.1%。体表前区色素发育达到 a3阶段，脑部、尾鳍端部及吻端色素激增， 吻端色素延伸至眼后，与脑部色素交汇（图3c）。viao期（n=6）:全部个体神经索色素发育完全，100%个体达

15、n3阶段，体表前区，色素发育至a4阶段，吻端色素延伸过脑后（图3d）。viai期（n=3）:神经索、体表前区和 脑部顶区色素均已完全沉积（个体处于 n3, b2, a4阶段）。体表后区，全部个体色素发育至 p3阶段，尾部色素沿着整 个背鳍往前蔓延至背鳍前端，与吻端蔓延至背鳍的色素斑交汇 （图4）,肛门后背 部色素往体表两侧发展，色素尚未蔓延过侧线 （图5）。spearman相关分析显示，身体各区域色素发育阶段均具有显著正相关关系 （p0.01,表4）。当个体脑部顶区色素发育处于 b1阶段时，其体表前区和后区 色素分别发育至a1-2和p2阶段；而当个体体表后区色素发育至 p3阶段时，相 应个体的

16、神经索、脑部顶区、体表前区色素均已发育完全，分别至 b2、n3和 a4 （表3）。由此可见，玻璃鳗色素发育在身体各部是协同渐进的过程。色素发育时相pigmentation stage/比分百图2汛期玻璃鳗各发育色素时相比例fig.2 the percentage of a.japonica glass eels with each pigmentation stage collected in the yangtze river estuary from fishing season表3长江口各发育时相玻璃鳗群体体表色素所处阶段tab. 3 the number of a.japonica g

17、lass eels with each pigmentation stage of appearance of the pigmentation on the top of the brain, anterior body surface, nerve cord and posterior body surface色素发育时相pigmentation stage尾数 nbanpb1b2a1a2a3a4n1n2n3p1p2p3va69690267001038210690vbi2560256225400011713902560vb29109100910011800910via06060006006

18、060viai3030003003003total4256935643219191016624904223图3玻璃鳗vavi a0期头部色素发育特征 黑色箭头指向色素斑位置fig.3 pigmentation character on the head pigmentation stages from v a to vi ao in a.japonica glass eels.black arrows show the pigmentation character locations to discriminate each stage图4玻璃鳗viai期背鳍起点色素发育特征(a)背面观;(b

19、)侧面观fig.4 pigmentation character on the original dorsal fin pigmentation stages vi ai in a.japonicaglass eels(a) dorsal view; (b) lateral view图5体侧肛门前后viai期色素发育特征fig.5 pigmentation character on the anal ventrolateral pigmentation stages vi ai in a.japonica glass eels表4玻璃鳗体表神经索、脑部顶区、体表前区和体表后区色素发育间spea

20、rman相关分析tab.4 spearman correlation analysis among the timing of appearance of the pigmentation phases on the top of the brain, anterior body surface, nerve cord and posterior body surface in a.japonicaglass eelsnbapn-0.284*0.366*0.070b-0.254*0.036a-0.192*p-注：*表示极显著差异(p0.01) ; note: * means highly si

21、gnificant difference at 0.01 level.2.2日龄kruskal-wallis分析显示，玻璃鳗群体va-viai 5个色素发育时相间，日龄存 在极差异显著(p0.01)。由图6可见，从va期至viai期幼鳗群体日龄呈现递 增趋势，由 14410.2 d增至 181 0.8 d,。协方差析显示，水温和日龄与幼鳗色素发育均有显著影响(ancova尸0.01, 表5)。采用协方差模型扣除水温的影响，即假设在相同水温条件影响下，求得 标准化水温条件的各色素发育时相的修正平均日龄。该结果显示，扣除水温影响后，各色素发育时相群体的平均日龄仍存在显著差异，表现为 va-vb2群

22、体内、 vi a0-vi a1群体内日龄无显著差异，但 va-vb2与vi a0-vi a1群体间具有显著差异 (ancova, p0.05,表6)。spearma林目关分析表明，扣除水温影响的修正日龄和色素发育时相成显著正相关关系(r=0.902, p0.001)。由此可见，幼鳗的体 表色素发育时相，可以作为日龄的指示标志。oreaa wwrad 龄日色素发育时相pigmentation stageo o o o o0 8 6 4 22 1111vao1av1a15图6长江口各发育时相玻璃鳗群体平均日龄fig.6 mean sd daily age according to pigmenta

23、tion stages in a.japonica glass eels表5 ancova分析结果tab.5 results of the analysis of covarianceancov a tabledffp水温 water temperature412.410.001日龄 daily age13.580.001注:色素发育阶段为因变量，日龄为协变量，水温为固定因子note: pigmentation stages are used as the dependent variable, daily age as the covariate and water temperature

24、as the fixed factors表6协方差模型估算的各色素期修正平均日龄的成对显著性比较tab.6 pairwise comparisons for mean age from the ancova model for each pigmentation stagevav b1vb2vi a0vi a1va-0.0560.1580.011 a0.001av b1-0.6890.047 a0.001av b2-0.037 a0.001avi a0-0.005 avi a1-注：“a为在 0.05 显著性水平存在差异 （p0.05）,而体重和丰满度均存在极差异显著（pv0.001）。 由图

25、7可见，从va期至viai期，平均全长变化曲线较为平稳，各期平均tl为55.6 2.4mm57.7 5.0mm；而平均体重和丰?f度变化曲线由va期至vbi略有增加，随后，vbi至vi ai期均呈急剧递减趋势（平均bw由119 24.0 mg降至79 13.6 mg, k 由 0.067 0.012 降低至 0.041 0.004）。各发育时相玻璃鳗群体的体长体重关系式见图 8, lntl-lnbw线性模型的 回归系数a （斜率）范围为2.53-3.14,由vavia1期a值呈降低趋势，a值逐步 偏离匀速生长值3,呈异速性生长，体型相对由丰满趋于纤细，在相同的 tl条 件下，色素发育晚期 vi

26、a0-via1群体bw较早期va-vb2群体小。646044va vb1 vb2 via0 via1 色素发育时相pigmentation stage160w voob 重体vavb1 vb2 via0 via1色素发育时相pigmentation stageo o o o4 2 0 8097 5 3 o o o uk度满丰0.01 1111fvavb1vb2 via0 via1色素发育时相pigmentation stage图7玻璃鳗各色素阶段群体平均全长、体重和丰满度变化fig. 7 ean sd total length, body weight and condition factor

27、 of a.japonica glass eels accordingto pigmentation stagesln (tl)图8玻璃鳗各色素阶段群体体长和体重关系式fig. 8 linear regression lines of log-transformed total length (lntl) and log-transformed body weight (lnbw) in each pigmentation stage of a.japonica glass eels3 讨论幼鳗早期的色素发育特征是识别其个体发育阶段的有效标志 6, 29 ， 应用于欧 洲鳗、美洲鳗、日本鳗早期

28、生活史柳叶鳗至黄鳗阶段中发育时相的鉴定6 。欧洲鳗的色素发育研究最早被报道29 ，日本鳗的色素发育过程与其基本一致，仅在神经索色素发育进程和时间上与其存在差异：欧洲鳗神经索色素起始于ii期，由体后端向前连续发育；而日本鳗神经索色素起始于va 后期，由体前段前向后不连续发育 17 。本研究显示，长江口汛期抵达的日本鳗幼鱼均为柳叶鳗变态完成 后的玻璃鳗期幼鱼，包括vavi a1 5个时相，色素斑最先出现在尾鳍端部、吻端和神经索（va）,随着脑颅背壁卤门闭合6,脑部顶区出现色素斑（vb1）。接着，吻 端色素延伸过眼部（vb2）,蔓延过脑（vi a0）,最后蔓延至背鳍与尾部延伸至背鳍的 色素交汇（vi

29、ai）。spearmarffi关分析亦示，各区域色素发育程度间具有显著正相 关关系（pv0.01,表4）,表明色素发育在身体各部是协同渐进的过程。cantrellew究结果显示，欧洲鳗色素发育程度与河口或淡水中环境刺激信号 的强弱相关，而与进入河口或者淡水后逗留时间无关30。hanfiff究表明，室内养殖条件下，日本鳗幼鳗色素发育主要受水温影响，而与日龄无关31 。而曾万年研究台湾北部河口日本鳗幼鳗补充发现， 色素发育晚期的幼鳗在河口逗留时间更 长网。jessopff究认为，美洲鳗幼鳗的色素发育进程不仅反映水温的增加，亦反 映在河口逗留时间13。本研究结果与jessop勺结果较为一致，anco

30、va分析显示， 水温和日龄对长江口日本鳗幼鳗色素发育均有显著影响（pv0.01）,从va期至vi ai期幼鳗群体日龄由1440.2 d增至181 0.8 d,呈递增趋势。采用协方差模型扣 除水温的影响后，修正日龄仍与色素发育时相成显著正相关关系（ r=0.902, p0.001） ，表明同一捕获条件下采集群体中，色素发育时相可以作为日龄的指示 标志。本研究结果还显示，随着色素发育进程（丫人期丫小1期），长江口幼鳗群体 的平均体长基本保持不变， 而平均体重和丰满度呈急剧递减趋势， 体型亦随之趋 于纤细。tesch6和fukuda&miller 17在欧洲鳗和日本鳗研究中亦发现类似体型变 化规律。

31、 幼鳗抵达河口直至开始溯河迁徙之间， 存在几天乃至数月的时滞， 以适 应河口新环境， 逐步将游泳方式转变为利用潮汐的选择性迁移 32-33 ， 最终主动逆 流上游， 此期间形态和生理上同时发生相应的适应性改变。 这段适应期的长短不 仅取决于河口环境， 亦取决于幼鳗的个体发育程度和营养状况。 同时， 研究表明抵达河口的初期， 幼鳗并不立即开始摄食， 仅以以消耗体内柳叶鳗阶段积累的内源性营养维持代谢耗能，直至适应河口环境或其发育到一定时相，才开始摄食10-11, 14。 解剖结果亦证实， 部分色素发育早期的欧洲鳗幼鱼，消化道和齿系尚未完全发育 13 。由此推断，摄食的延迟和内源性营养的消耗是色素发

32、育进程中个体平均体重的降低的原因， 而色素发育时相的日龄差值可作为其滞留河口时间长度的佐证。 而色素发育进程中， 丰满度的降低和体型的趋于纤细则是由于平均体重降低和平均体长基本保持不变造成的，fukuda miller 室内养殖实验结果显示日本鳗幼鱼体型的降低趋势将持续至via2 或 via3 期17。本研究425 尾日本鳗幼鱼中，玻璃鳗最初期 va期占16.3%, vb1和vb2期分别占60.2% 21.4%, viao和 vi a1 期个体极少，仅占1.4%和 0.7%(表 3)。平均体重的急剧降低起始于vb1期 (图 7)。由上述结果结合日龄变化我们可以推断，日本鳗幼鳗抵达长江口日龄约为

33、144 d,大部分幼鳗快速渡过生理适应期，逗留 5 d左右，色素发育至vb期 (平均日龄149 d)起始溯河；仅极少数个体(2.1%),逗留17-37 d,发育至vi ao-vi a1期开始溯河。 由此也表明， 长江口环境极适合于日本鳗幼鱼由海洋生活史向淡水生活史的过渡。参考文献：1 tsukamoto k. discovery of the spawning area for japanese eel j. nature, 1992, 356(6372):789-791.2 tsukamoto k, otake t, mochioka n , et al. seamounts, new mo

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