第六章原肠作用

1、第六章第六章 原肠作用原肠作用Gastrulation主要内容主要内容 原肠胚一部分细胞的移动原肠胚一部分细胞的移动必然和同时必然和同时与其他细胞的运与其他细胞的运动动紧密配合紧密配合。 因此，原肠作用过程中细胞运动涉及因此，原肠作用过程中细胞运动涉及整个胚胎整个胚胎。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原

2、基决定的关键时期。层和器官原基决定的关键时期。动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在也会在卵裂卵裂和和原肠作用原肠作用期间建立起来，胚胎各部期间建立起来，胚胎各部分细胞会获得各自的发育潜能。分细胞会获得各自的发育潜能。不同动物不同动物体轴建立的时间和机制体轴建立的时间和机制各不相同。如各不相同。如果果蝇体轴蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始，在卵的特化自卵细胞形成时就已经开始，在卵裂过程中完成；而裂过程中完成；而爪蟾的体轴爪蟾的体轴则在整个则在整个原肠作用原肠作用过程中建立起来。过程中建立起来。尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体

3、尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为六种细胞运动机制，即可概括为六种细胞运动机制，即外包外包(epiboly)(epiboly)、内陷内陷(invagination)(invagination)、内卷、内卷(involution)(involution)、内移、内移(ingression) (ingression) 、分层、分层(delamination)(delamination)和集中延伸和集中延伸(convergent extension)(convergent extension)。同一动物原肠作用常包括几种不同的彼此协调一同一动物原肠作用常包括几种不同的彼此协调一致的细

4、胞运动形式。致的细胞运动形式。细胞运动类型细胞运动类型2.2.海胆原肠作用海胆原肠作用海胆的晚期囊胚由海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。原肠作用前的海胆原肠作用前的海胆晚期囊晚期囊胚胚，植物极变扁平，植物极变扁平海胆的囊胚海胆的囊胚 A A，细胞持续的分裂形成一个，细胞持续的分裂形成一个囊胚囊胚；B B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层一层上皮上皮，受精膜依然可见；，受精膜依然可见；C

5、 C，植物基板变厚植物基板变厚，动物，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。植物极板中央来植物极板中央来源于源于小分裂球小分裂球的的细胞不断伸出和细胞不断伸出和收 缩收 缩 线 状 伪 足线 状 伪 足(filopdia)，脱离，脱离表面单层细胞，表面单层细胞，进入囊胚腔，称进入囊胚腔，称为为初级间质细胞初级间质细胞( p r i m a r y mesenchyme cell)。初级间质细胞的内移初级间质细胞的内移海胆早期原肠胚海胆早期原肠胚内内初级间质细胞初级间质细胞沿囊胚腔内表面沿囊胚腔内表面运动，主动伸出运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁

6、伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚连接，占据囊胚腔预定腹侧面，腔预定腹侧面，并形成稳固联系。并形成稳固联系。初级间质细胞融初级间质细胞融合形成合形成索状合胞索状合胞体（体（syncytial cable），），最终形最终形成幼虫成幼虫碳酸钙骨碳酸钙骨针的轴针的轴。初级间质初级间质细胞的线细胞的线状伪足状伪足初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片间质细胞和非间质细胞与不同胚层细胞或胞外组分之间的亲和力间质细胞和非间质细胞与不同胚层细胞或胞外组分之间的亲和力初级间质细胞的内移的机制初级间质细胞的内移的机制细胞粘连作用的变化导致

7、初级间质的内移细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移 初级间质细胞和透明层以初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质层之间的亲和力增加基质层之间的亲和力增加。相。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质胞外片层物质包绕包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。移的方向。至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重至少有三种蛋白可能在间质细胞

8、的迁移过程中起重要的作用，包括要的作用，包括囊胚腔壁基质片层囊胚腔壁基质片层组分组分纤连蛋白纤连蛋白（fibronectin）、）、间质细胞膜间质细胞膜上的上的硫酸蛋白多糖硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和）和囊胚腔细胞胞外基质囊胚腔细胞胞外基质中中只在原肠作用期表达的只在原肠作用期表达的ECM18。囊胚腔胞外基质纤维与囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发最终与初级间质细胞发生联系，将初级间质细生联系，将初级间质细胞固定于一定位置。胞固定于一定位置。早期原肠内陷（植物极板内陷）早期原肠内陷（植物极板内陷） 初级间质细胞在囊

9、胚腔内迁移的过程中，仍然留初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠入的部分称为原肠(archenteron or primitive gut)，而原肠在植物极的开口称为胚孔而原肠在植物极的开口称为胚孔(blastopore)。早期原肠早期原肠内陷内陷纤丝

10、收缩使细胞变为契形，纤丝收缩使细胞变为契形，加之相邻表层细胞运动产生加之相邻表层细胞运动产生的推动力，加速植物极板内的推动力，加速植物极板内陷，形成原肠（陷，形成原肠（archenteron or primitive archenteron or primitive gutgut）vHyaline layer=inner lamina (fibropellin) + outer lamina (hyalin)v内陷时内陷时,植物极板细胞且只有植物极板细植物极板细胞且只有植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖 (chondroitin sulfate proteoglycan

11、, CSPG) 到透明膜内层到透明膜内层.vCSPG 吸水能力很强吸水能力很强. CSPG吸水使透明吸水使透明层内层膨胀层内层膨胀,而外层维持不变而外层维持不变. 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。区域形成一细胞环。晚期原肠内陷晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结短粗的原肠变成又细又长的管状结构。构。 在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞过细胞穿插重排穿插重排实现的

12、，原肠周长内细胞数目大实现的，原肠周长内细胞数目大为减少，并辅之以细胞变扁平。为减少，并辅之以细胞变扁平。原肠细胞通过迁移重叠和扁平化而发生重排原肠细胞通过迁移重叠和扁平化而发生重排. .Archenteron extension(Convergent extension)海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排使组织变细海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排使组织变细并向前延伸的现象并向前延伸的现象- -集中延伸集中延伸。 原肠顶端形成原肠顶端形成次级间质细胞次级间质细胞，原肠延伸是以次级，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚

13、腔液，直达囊胚腔壁内表出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。晚期原肠内陷的机制晚期原肠内陷的机制A，原肠的顶端形成次级间质细胞；，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。，次级间质细胞的线状伪足。 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚

14、腔中分裂，分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。最终形成肛门。海胆原肠作海胆原肠作用的整个历用的整个历程。发育温程。发育温度为度为25度。度。海胆的长海胆的长腕幼虫腕幼虫海胆正常的胚胎发育海胆正常的胚胎发育原肠作用原肠作用：开始于胚盘细胞：开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包向植物极方向的卵黄下包, ,由由Y S LY S L 驱 动驱 动 , , 使 胚 盘 变 薄使

15、 胚 盘 变 薄 . .胚层的形成胚层的形成：50%50%下包时下包时, ,与与卵黄交界处的卵黄交界处的deep cellsdeep cells内内卷卷, ,使交界处形成厚实的一圈使交界处形成厚实的一圈, ,叫叫 germ ringgerm ring. .内卷的细胞内卷的细胞和由上层内移的细胞形成和由上层内移的细胞形成下下胚层胚层, ,而上层的而上层的deep cellsdeep cells为上胚层为上胚层. .胚盾胚盾(embryonic shield)(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和汇聚延因深层细胞的内卷和汇聚延伸而在伸而在germ ringgerm ring的某处形的某处形成的加厚区成的加厚区. .它为它为胚胎的背部胚胎的背部, ,从此处内卷的细胞将与其他从此处内卷的细胞将与其他汇聚延伸的下胚层细胞一起汇聚延伸的下胚层细胞一起沿背部中线形成沿背部中线形成脊索中胚层脊索中胚层(chordamesoderm);(chordamesoderm);下胚层下胚层细胞还将生成近轴中胚层和细胞还将生成近轴中胚层和内胚层内胚层. .上胚层的部分细胞经上胚层的部分细胞经汇聚延伸形成汇聚延伸形成neural keelneural keel, ,其余的细胞形