第四章2独立分配规律

1、独独 立立 分分 配配 规规 律律the law of independent assortmentv独立分配规律独立分配规律 :当具有两对（或更多对）当具有两对（或更多对）相对相对性状性状的的亲本亲本进行进行杂交杂交，在子一代产生，在子一代产生配子配子时，时，在在等位基因等位基因分离的同时，非同源染色体上的分离的同时，非同源染色体上的基因基因表现为自由组合。表现为自由组合。v1、一对性状符合分离规律、一对性状符合分离规律黄色：绿色黄色：绿色=(315+101)：(108+32)=416：1403：1圆粒：皱粒圆粒：皱粒=(315+108)：(101+32)=423：1333：12、f2出现两

2、种重组型个体（黄色、皱粒，出现两种重组型个体（黄色、皱粒， 绿色、绿色、圆粒圆粒 ），说明两对性状的基因在从），说明两对性状的基因在从f1遗传给遗传给f2时，是自由组合的：时，是自由组合的：(3:1)x(3:1)3、f2出现出现 9：3 ：3 ：1v实质实质非等位基因自由组合。非等位基因自由组合。v一对染色体上的等位基因与另一对染色体上一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去的，各自独立地分配到配子中去,因此也称为因此也称为独立分配律独立分配律。 v自由组合规律的理论意义：自由组合规律的理论意

3、义：能够解释为什么能够解释为什么自然界自然界的的生物生物种类是多种多种类是多种多样的，世界上没有完全相同的两个个体。样的，世界上没有完全相同的两个个体。v例如人的例如人的指纹指纹，在全世界就没有两个指纹完，在全世界就没有两个指纹完全相同的人。全相同的人。生物变异生物变异的原因之一就是在的原因之一就是在有有性生殖性生殖中，基因的重新组合，产生了多种多中，基因的重新组合，产生了多种多样的后代。样的后代。v自由组合规律的实践意义是：自由组合规律的实践意义是：在在杂交育种杂交育种工作中有很大的指导作用，因为工作中有很大的指导作用，因为通过杂交，通过杂交，基因重组基因重组能产生不同于亲本的新能产生不同于

4、亲本的新类型，有利于人工选育新品种。类型，有利于人工选育新品种。v通过人工选择，就可得到符合人类要求的新通过人工选择，就可得到符合人类要求的新品种。品种。为遗传病的预测和诊断提供理论依据。为遗传病的预测和诊断提供理论依据。 三、独立分配规律的验证三、独立分配规律的验证、测交法、测交法v孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的。全一致的。 正正 交交 反反 交交v孟德尔的测交孟德尔的测交vyyrryyrr vft的类型和比例（亲本正反交获得的两个的类型和比例（亲本正反交获得的两个f1的测的测交）：交）：v黄、园黄、园 黄、皱黄、皱 绿、园绿

5、、园 绿、皱绿、皱 31 27 26 26 24 22 25 26 1 ： 1 ： 1 ： 1 (二二)自交法自交法v在豌豆黄色子叶圆粒和绿色皱粒的杂交在豌豆黄色子叶圆粒和绿色皱粒的杂交后代后代f2中，中，yyrr、yyrr 、yyrr、yyrr自自交生产的交生产的f3种子，不会出现分离。这类植株种子，不会出现分离。这类植株在在f2群体中应各占群体中应各占1/16。v由一对基因杂合的植株（由一对基因杂合的植株（yyrr、yyrr、yyrr、yyrr）自交产生的）自交产生的f3种子种子,一对性状是一对性状是稳定的，稳定的，另一对将分离为另一对将分离为3：1的比例。的比例。 这类这类植株在植株在f

6、2群体中应各占群体中应各占2/16。重组（recombination）v这里黄子叶，皱种子，与绿子叶园种子，叫这里黄子叶，皱种子，与绿子叶园种子，叫重组个体。重组个体。v重组，又叫性状重组：重组，又叫性状重组： 即即把双亲的性状结合于一个个体上的现象把双亲的性状结合于一个个体上的现象。四、多对相对性状杂种的遗传四、多对相对性状杂种的遗传v当具有当具有3 3对不同性状的植株杂交时，只要决定对不同性状的植株杂交时，只要决定3 3对性状遗传的基因分别载在对性状遗传的基因分别载在3 3对非同源染色对非同源染色体上，它们的遗传仍符合独立分配规律。体上，它们的遗传仍符合独立分配规律。yrrcc例例 如如：

7、 黄、园、红黄、园、红 绿、皱、白绿、皱、白 yyrrcc yyrrccyyrrcc yyrrccf f1 1 黄、园、红黄、园、红 yyrrccyyrrcc 完全显性完全显性f f1 1配子类型配子类型 2 23 3 = 8= 8(yrc(yrc、yrcyrc、yrcyrc、yrcyrc、yrcyrc、yrcyrc、yrcyrc、yrc)yrc)f f2 2组合组合 4 43 3 = 64 = 64 雌雄配子间随机结合f f2 2基因型基因型 3 33 3 = 27 = 27f f2 2表现型表现型 2 23 3 = 8 = 8 27:9:9:9:3:3:3:127:9:9:9:3:3:3:

8、1f1形成的不同配子种类为形成的不同配子种类为2的倍数，的倍数， 即即2n；f2的基因型种类为的基因型种类为3的倍数，的倍数， 即即3n；f1配子可能的组合数为配子可能的组合数为4的倍数，的倍数， 即即4n。 五、独立分配规律的应用五、独立分配规律的应用、理论上、理论上：在分离规律基础上在分离规律基础上，进一步揭示多对基因间自由组，进一步揭示多对基因间自由组合的关系合的关系 解释了不同基因的独立分配是自然界生物解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。发生变异的重要来源。1.1.进一步说明进一步说明生物界发生变异的原因生物界发生变异的原因之一，是多对基因之一，是多对基因 之间的自

9、由组合；之间的自由组合；2.2.生物中生物中丰富的变异类型丰富的变异类型，有利于广泛适应不同的自然，有利于广泛适应不同的自然 条件，有利于生物进化。条件，有利于生物进化。4 4对基因差异对基因差异 f f2 2 2 24 4 = 16 = 16 表现型表现型2020对基因差异对基因差异 f f2 2 2 22020 = 1048576 = 1048576 表现型表现型 、实践上、实践上：1 1分离规律的应用完全适应于独立分配规律，分离规律的应用完全适应于独立分配规律， 且独立分配规律更具有且独立分配规律更具有指导意义指导意义；2 2在在杂交育种杂交育种工作中，有利于有目的地组合工作中，有利于有

10、目的地组合 双亲优良性状，并可预测杂交后代中出现的双亲优良性状，并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例，以便确定育种工作的优良组合及大致比例，以便确定育种工作的规模。规模。 例如：某水稻品种无芒而染病，另一种水稻品种例如：某水稻品种无芒而染病，另一种水稻品种有芒而抗病。已知有芒（有芒而抗病。已知有芒（a）对无芒（）对无芒（a)为显性，抗为显性，抗病（病（r）对染病（）对染病（r）为显性。）为显性。在有芒、抗病（在有芒、抗病（aarr）无芒、染病（无芒、染病（aarr)的组的组合中，合中，f2分离出无芒抗病（分离出无芒抗病（aar-）植株的机会占）植株的机会占3/16，其中纯合的（其中纯合的

11、（aarr）植株占）植株占1/3，杂合的（，杂合的（aarr）占）占2/3。在在f3纯合的不再分离，而杂合的将继续分离。纯合的不再分离，而杂合的将继续分离。v如果在如果在f3希望得到希望得到10个稳定遗传的无芒、抗个稳定遗传的无芒、抗病（病（aarr）株系，那么可以预先估计，）株系，那么可以预先估计，在在f2至少要选择至少要选择 30株株以上无芒、抗病植株，供以上无芒、抗病植株，供f3株系鉴定株系鉴定.第四节第四节 孟德尔规律的补充和发展孟德尔规律的补充和发展一、显隐性关系的相对性一、显隐性关系的相对性二、复等位基因二、复等位基因三、致死基因三、致死基因四、非等位基因间的相互作用四、非等位基因

12、间的相互作用五、多因一效和一因多效五、多因一效和一因多效一、显隐性关系的相对性一、显隐性关系的相对性（一）、显性现象的表现（一）、显性现象的表现 显隐性关系的四种类型： 1.完全显性完全显性 (complete dominance) 2.不完全显性不完全显性 (incomplete dominance) 3.共显性共显性 (codominance) 4. 镶嵌显性镶嵌显性 (mosaic dominance)1.完全显性完全显性(complete dominance) 孟德尔对豌豆孟德尔对豌豆7对相对性状的研究表明对相对性状的研究表明： f1表现与亲本之一表现与亲本之一的性状的性状完全相同完全

13、相同(显性性状显性性状)。也就是说也就是说f1 (杂合体杂合体)表现型由等位基因之一表现型由等位基因之一(显性显性基因基因)决定决定完全显性完全显性f12.不完全显性不完全显性(incomplete dominance)f1表现表现为两个亲本的中间类型；为两个亲本的中间类型；f2则表现则表现父本、中间和母本三种类型，父本、中间和母本三种类型，呈呈1:2:1的比例。的比例。金鱼草（或紫茉莉）金鱼草（或紫茉莉）红花红花 白花白花 rr rrrr rr 粉红粉红rrrr 红红: : 粉红粉红: : 白白1rr : 2rr : 1rr1rr : 2rr : 1rr金鱼草（或紫茉莉）金鱼草（或紫茉莉）

14、紫茉莉紫茉莉红花红花白花白花 rr rrrr rr粉红粉红rrrr红红: : 粉红粉红: : 白白1rr : 2rr : 1rr1rr : 2rr : 1rr f f1 1为中间型为中间型，f f2 2分离分离，说明说明f f1 1出现中间型性状并非是出现中间型性状并非是 基因的掺和基因的掺和，而是显性不完全；而是显性不完全； 当相对性状为不完全显性时当相对性状为不完全显性时，其表现型与基因型一致其表现型与基因型一致。 f1 例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传3.共显性共显性(codominance)两个纯合亲本杂交：两个纯合亲本杂交：f1代同时出现两个亲本性状；代同时出现两个亲本性状；其其f2代也

15、表现为三种表现型，其比例为代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。表现型和基因型的种类和比例也是对应的表现型和基因型的种类和比例也是对应的。例：人镰刀形贫血病遗传例：人镰刀形贫血病遗传正常人正常人( (ssss) ) 镰形贫血症患者镰形贫血症患者(ssss) 结婚结婚 子女子女(f1：ssss) 其红细胞既有碟形其红细胞既有碟形，又有镰刀又有镰刀正常人红细胞呈碟形 镰(刀)形贫血症患者呈镰刀形所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性共显性。 这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。4.镶嵌显性镶嵌显性(mosaic do

16、minance)双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来， 形成镶嵌图式。形成镶嵌图式。与共显性并没有实质差异。与共显性并没有实质差异。例例1 1：黄豆与黑豆杂交：黄豆与黑豆杂交：f f1 1的种皮颜色为黑黄镶嵌的种皮颜色为黑黄镶嵌( (俗称花脸豆俗称花脸豆) )；f f2 2表现型为表现型为1/41/4黄色种皮、黄色种皮、2/42/4黑黄镶嵌、黑黄镶嵌、1/41/4黑色种黑色种皮。皮。例例2 2：黑缘型鞘翅瓢虫：黑缘型鞘翅瓢虫(s(sauau s sauau，翅前缘黑色，翅前缘黑色) )与均色型瓢与均色型瓢虫虫(s(se es se e，翅后缘黑色，

17、翅后缘黑色) )杂交，杂交，f f1 1( s( sauau s se e) )前后缘均为黑色。前后缘均为黑色。（二）、显隐性的相对性（二）、显隐性的相对性v外表外表：可以认为均是完全显性：完全显性： ss 隐性患者贫血严重，发育不良，关节、腹部和肌肉 疼痛，多在幼年死亡； ss 杂合者在氧气充分的条件下正常，缺氧时发病； 在有氧时有氧时s对s为显性，缺氧时缺氧时s对s为显性。v红血球红血球： 可以认为是共显性：共显性： ss为全部镰刀型； ss同时具有镰刀形和碟形。（三）、显性性状与环境的关系（三）、显性性状与环境的关系 相对基因相对基因分别控制各自决定的代谢过程分别控制各自决定的代谢过程(

18、 (并非彼并非彼此直接抑制或促进的关系此直接抑制或促进的关系) ) 控制性状发育控制性状发育。 环境条件具有较大的影响作用。环境条件具有较大的影响作用。v例如例如: : 兔子的皮下脂肪兔子的皮下脂肪v兔子皮下脂肪兔子皮下脂肪白脂肪白脂肪yy yy 黄脂肪黄脂肪yyyy f f1 1白脂肪白脂肪yyyy 近亲繁殖近亲繁殖 f f2 2 3 3白脂肪白脂肪: 1: 1黄脂肪黄脂肪y y 黄色素分解酶合成黄色素分解酶合成 分解黄色素；分解黄色素；y y 不能合成黄色素分解酶不能合成黄色素分解酶 不会分解黄色素。不会分解黄色素。 基因基因 黄色素分解酶合成黄色素分解酶合成 脂肪颜色脂肪颜色 显性基因显

19、性基因y y与白色脂肪性状和隐性基因与白色脂肪性状和隐性基因y y与黄色脂肪与黄色脂肪 性状的关系是间接的。性状的关系是间接的。(1). 温度温度: 金鱼草：红花品种金鱼草：红花品种象牙色象牙色 f f1 1 低温强光下为低温强光下为红色红色高温遮光下为高温遮光下为象牙色象牙色 水稻：繁水稻：繁5 5突变体突变体 20.020.0 白色白色 23.123.1 黄白色黄白色 26.126.1 黄绿色黄绿色 30.130.1 绿色绿色受一对隐性基因所控制（受一对隐性基因所控制（f f1 1绿色，绿色，f f2 2为为3:13:1）n环境因素环境因素(2). 食物食物： 上例中上例中yyyy兔子出生

20、后不吃含叶绿素和黄色素的兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素的食物，即使它不能合成黄色素分解酶，脂肪仍表食物，即使它不能合成黄色素分解酶，脂肪仍表现白色。现白色。(3).性别性别： 无角羊无角羊有角羊有角羊 f1 雄的有角，雌的无角雄的有角，雌的无角 所以所以, ,显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。二、复等位基因二、复等位基因 在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。基因的遗传现象。复等位基因复等位基因（multiple allelesmultiple alleles）： 指在同源染色体的指在同

21、源染色体的相同位点相同位点上，存在上，存在三个或三个三个或三个以上的等位基因以上的等位基因。复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类的的aboabo血型遗传血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典型例子。就是复等位基因遗传现象的典型例子。之间之间共显性，共显性， 对对i都是都是显性显性，所以这所以这3个复等位基因组成个复等位基因组成6种基因型种基因型，但，但表现型表现型只有只有4种，种，产生产生4 4种血型种血型iaiaiiib ibiibiaib a 型：型：b 型：型：ab 型：型：o型：型：iai人类的abo血型 v复等位基因复等位基因 mul

22、tiple allelesmultiple alleles 同一基因座位发生一种以上的突变而产生的具有等位关系的一系列基因。rr3r1r2 复等位基因存在于群体中的不同个体内；复等位基因存在于群体中的不同个体内； 就某一个体或细胞而言，就某一个体或细胞而言，在同源染色体的相同位点上在同源染色体的相同位点上 只可能有其中的两个，即等位基因。只可能有其中的两个，即等位基因。rr1r2r3在同源多倍体同源多倍体中，某个体上可同时有中，某个体上可同时有其中其中的多个成员的多个成员。三、致死基因v致死基因致死基因（lethal alleles）： 是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。包括两类：包括两类

23、：显性显性致死基因致死基因（dominant lethal alleles）隐性隐性致死基因致死基因（recessive lethal alleles）隐性致死基因隐性致死基因 只有在隐性纯合隐性纯合时才能使个体死亡。 如植物植物中常见的白化基因白化基因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，因为不能形成叶绿素，导致死亡。显性致死基因显性致死基因 在杂合体状态杂合体状态时就可导致个体死亡。 如人人的神经胶症神经胶症( (epiloia) )基因基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长，严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命。v1904年，法国科学家发现小鼠黄色皮毛不能真实

24、遗传。v决定小鼠黄色毛皮的显性基因a，在杂合体中aa表型为黄色，但纯合体aa是导致小鼠胚胎期致死。其致死效应，类似于一个隐性基因的性质，故称此显性基因a为隐性致死基因。当黄色aa*aa（黄色）杂交时，其子代：（黄色）：（灰色）：（黄色）：（灰色）。其中纯合体致死。孟德尔表型比率3：1修饰为0：2：1。 四、非等位基因间的相互作用v基因互作基因互作： 由于不同基因间的相互作用而影响性状表现的现象。互作方式主要有互作方式主要有： 、互补作用、互补作用(complementary effect)(complementary effect) 、积加作用、积加作用(additive effect)(ad

25、ditive effect) 、重叠作用、重叠作用(duplicate effect)(duplicate effect) 、显性上位作用、显性上位作用(epistatic dominance)(epistatic dominance) 、隐性上位作用、隐性上位作用(epistatic recessiveness)(epistatic recessiveness) 、抑制作用、抑制作用(inhibiting effect)(inhibiting effect)互补基因互补基因：发生互补作用的基因。 如香豌豆香豌豆： p 白花 白花 f1 紫花 f2 9 9紫花 ：7 7白花、互补作用(comp

26、lementary effect) 两对独立遗传基因，分别处于纯合显性纯合显性或杂合显性杂合显性状态时共同决定一种性状的发育； 当只有一对基因当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种基因互作的类型称作互补作用互补作用。ccppccpp(ccppccpp)(c_p_c_p_)(3c_pp+3ccp_+1ccpp)、积加作用(additive effect) 两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在单独存在时能分别表示相似的性状时能分别表示相似的性状，两种基因均为隐性时又表现两种基因均为隐性时又表现为另一种性状为另一种性状，f f2产生9

27、:6:19:6:1的比例，即积加作用。例如：南瓜例如：南瓜: : p 园球形aabb 园球形aabb f1 扁盘形aabb f2 9扁盘形(a_b_):6园球形(3a_bb+3aab_):1长园形(aabb) 2个显性 1个显性 全隐性a、重叠作用(duplicate effect) 两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响，f f2 2产生15:115:1的比例，即重叠作用，也称重复作用，只要有一个显性重叠基因重叠基因存在，该性状就能表现。例：荠菜蒴果例：荠菜蒴果p 三角形t1t1t2t2 卵形t1t1t2t2 f1 三角形t1t1t2t2 f2 15三角形 : 1卵形(9t1_t2_ _+

28、3t1_t2t2+3t1t1t2_) (t1t1t2t2) 当杂交涉及3 3对对重叠基因重叠基因时，f2的分离比则为63:163:1，余类推。 这些显性基因的显性作用相同，但并不表现累积效应， 显性基因的多少并不影响显性性状的发育。 但在数量性状遗传的情况下，也会产生累积效应。又如：小麦皮色又如：小麦皮色 p 红皮(r1r1r2r2) 白皮(r1r1r2r2) f1 红皮r1r1r2r2 f2 15红皮(9r1_r2_+3r1_r2r2+3r1r1r2_):1白皮(r1r1r2r2)、显性上位作用(epistatic dominance)上位性：上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，

29、 其中一对一对基因对另一对另一对基因的表现有遮盖作用遮盖作用；下位性：下位性：与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。显性上位：显性上位：起遮盖作用的基因是显性基因，f f2 2的分离比 为12:3:112:3:1。例如：西葫芦西葫芦 显性白皮白皮基因(w)对显性黄皮黄皮(y y)有上位性作用 p 白皮wwyy yy 绿皮wwyy f1 白皮wwy yy f2 1212白皮(9w_y_+3w_yy)：3 3黄皮(wwy y_)：1 1绿皮(wwyy)v用白皮和绿皮杂交， f1产生白皮西葫芦， f2代 白皮:黄皮:绿皮 = 12 : 3 : 1、隐性上位作用(epistatic recessiven

30、ess) 在两对互作的基因中，其中一对隐性隐性基因对另一对基因起上位性作用，f f2 2的分离比例为9:3:49:3:4。 例如例如：玉米胚乳蛋白质层颜色玉米胚乳蛋白质层颜色 cccc基本色泽基本色泽, pr pr红色红色, prpr紫色紫色 p 红色红色ccprpr prpr 白色ccprprccprpr f1 紫色紫色ccprcprpr f2 9紫色紫色(c_prpr_):3红色红色(c_prprprpr):4白色(3ccccpr_+1ccccprpr)v例：用真实遗传的黑色 家鼠和白化 家鼠杂交，vf1全是黑色家鼠。vf2代出现3种表现型： 黑色： 9/16 淡黄色： 3/16 白化：

31、4/16 。f上位性作用上位性作用发生于两对不同等位基因之间， 而显性作用显性作用则生于同一对等位基因的两个成员之间。、抑制作用(inhibiting effect)v显性抑制作用显性抑制作用： 在两对独立基因中其中一对显性显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，这对基因称显性显性抑制基因抑制基因。f f2 2的分离比例为13:313:3。例如例如：玉米胚乳蛋白层颜色玉米胚乳蛋白层颜色： p 白色蛋白质层ccii 白色蛋白质层ccii f1 白色ccii f2 13白色(9c_i_+3cci_+1ccii)：3有色(c_ii)vf1代全为白羽毛vf2代出现2种表现型：

32、 白羽毛 : 有色羽毛 = 13 : 3例如：白羽毛莱杭鸡（）和温德鸡（）杂交例如：白羽毛莱杭鸡（）和温德鸡（）杂交 显性上位作用与抑制作用不同显性上位作用与抑制作用不同：因为 (1)(1)抑制基因抑制基因 本身不能决定性状，f2只有两种类型； (2)(2)显性上位基因显性上位基因 除遮盖其它基因(显性和隐性) 的作用外，本身还能决定性状，f2有3种类型。v 以上是假定两对独立基因共同决定同一性状时所表现的各种情况。如果共同决定同一性状的基因对数更多，后代表现分离的比例将更加复杂。 v两对独立基因互作的类型可总结为两对独立基因互作的类型可总结为：f2可以分离出2 2种表现型种表现型 9：7 互

33、补 15：1 重叠 13：3 抑制3 3种表现型种表现型 9：6：1 积加 9：3：4 隐性上位 12：3：1 显性上位基因间表现 互补或累积互补或累积 9：7 互补 9：6：1 积加 15：1 重叠不同基因相互抑制相互抑制 12：3：1 显性上位 9：3：4 隐性上位 13：3 抑制以上各种情况实际上是实际上是9:3:3:19:3:3:1基本型的演变基本型的演变，不同 分离比是由基因间互作结果而造成的。v两对基因互作两对基因互作的模式图的模式图121242121 aa aa aabbbbbba b aaba bb aabba b aaba bb aabba b aaba bb aabba b aaba bbaabba b aaba bbaabba b aaba bbaabba b aaba bbaabb互补作用互补作用重叠作用重叠作用抑制作用抑制作用显性上位作用显性上位作用积加作用积加作用隐性上位作用隐性上位作用summary of various two-locus interactions 所以，上述基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是孟德尔遗传比例孟德尔遗传比例的深化深化和发展发展。基因互作的两种情况基因互作的两种情况：基因内互作基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用， 为显性或