第八章能量代谢与生物能的利用

1、第八章第八章 能量代谢与生物能的利用能量代谢与生物能的利用生物氧化生物氧化 糖类、脂肪、蛋白质等糖类、脂肪、蛋白质等有机物质有机物质在在生物体生物体内内进行进行氧化分解氧化分解生成生成COCO2 2和和H H2 2O O并释放出能量的并释放出能量的过程称为过程称为生物氧化生物氧化, ,其其实质实质是需氧细胞在是需氧细胞在呼吸代呼吸代谢谢过程中所进行的一系列过程中所进行的一系列氧化还原氧化还原反应过程。反应过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP1、脱氢、脱氢生物氧化的主要方式生物氧化的主要方式 1)1)失电子失电子: :直接进行电子转移直接进行电子转

2、移 FeFe2+2+Cu+Cu2+ 2+ FeFe3+3+Cu+Cu+ + 2) 2)加氧加氧: :有机还原剂直接加氧有机还原剂直接加氧 RH+ORH+O2 2 +H+H+ +2e+2e ROH+ HROH+ H2 2O O 3) 3)脱氢脱氢: :加氢原子的转移加氢原子的转移 AHAH2 2+B+B A+ BHA+ BH2 2一、生物氧化的方式和特点一、生物氧化的方式和特点1 1）直接脱羧：）直接脱羧： -脱羧和脱羧和-脱羧脱羧CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（-脱羧）脱羧）HOOCC H2C COOH 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH + CO2O

3、O（-脱羧）脱羧）2 2、脱羧：、脱羧： CO2的生成机制的生成机制 生物氧化中生物氧化中COCO2 2的生成是由于糖、脂类、蛋白的生成是由于糖、脂类、蛋白质等质等有机物有机物转变成含转变成含羧基的化合物羧基的化合物，然后再酶，然后再酶的催化下脱羧而成。的催化下脱羧而成。2 2）氧化氧化脱羧：脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。2 2、脱羧：、脱羧： CO2的生成机制的生成机制CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH-氧化脱羧氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧-氧化脱羧氧化脱羧：

4、苹果酸的氧化脱羧：苹果酸的氧化脱羧HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH + CO2NADP+NADPH + H+O3、耗氧、耗氧H2O的生成机制的生成机制 代谢物在代谢物在脱氢酶催化脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢下脱下的氢由相应的氢载体（载体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通等）所接受，再通过一系列过一系列递氢体递氢体或递电子体传递给氧而生成或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖

5、、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间解成共同的中间产物（如产物（如丙酮酸丙酮酸、乙酰、乙酰CoA等）等） 共同中间产物进入共同中间产物进入三羧酸循环三羧酸循环,氧化脱氧化脱下的氢由电子传递下的氢由电子传递链传递生成链传递生成H2O，释，释放出大量能量，其放出大量能量，其中一部分通过磷酸中一部分通过磷酸化储存在化储存在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成小分子基本结小分子基本结构单位构单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的

6、三个阶段4 4、生物氧化的特点、生物氧化的特点: :1 1）反应条件温和（水溶液，中性）反应条件温和（水溶液，中性pHpH和常温）和常温） 。2 2）氧化过程中，必然伴随生物）氧化过程中，必然伴随生物还原反应还原反应的发生。的发生。3 3）逐步氧化逐步氧化：碳和氢的氧化是非同步进行的。：碳和氢的氧化是非同步进行的。4 4）多步反应多步反应：生物氧化是一个分步进行的过程。：生物氧化是一个分步进行的过程。每一步反应的产物都可以分离出来。每一步反应的产物都可以分离出来。5 5）逐步放能逐步放能：并转换成生物体能够直接利用的并转换成生物体能够直接利用的生物能生物能ATPATP。MH2M递氢体递氢体递氢

7、体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型还原型氧化型氧化型Cyt递电子体递电子体 b, c1, c, aa32H+2e O2O2-脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶生物氧化过程图解生物氧化过程图解：二、参与生物氧化的酶类二、参与生物氧化的酶类1 1）脱氢酶脱氢酶催化呼吸底物的氧化催化呼吸底物的氧化2 2）氧化酶氧化酶氧的还原氧的还原3 3）传递体传递体能量转换的重要环节能量转换的重要环节三、同化作用与异化作用三、同化作用与异化作用 新陈代谢是生物与外界环境进行新陈代谢是生物与外界环境进行物质与能量交换物质与能量交换的的全过程全过程.包括生物体内所发生的一切包括生物体内所发生的一切

8、合成合成(同化）和同化）和分解分解（异化）作用。前者为吸能反应，后者为放能反应。（异化）作用。前者为吸能反应，后者为放能反应。 生物小分子合成为生物大分子生物小分子合成为生物大分子 同化作用同化作用 物物 生物体的生物体的 （合成代谢）（合成代谢） 需要能量需要能量 质质 新陈代谢新陈代谢 能量代谢能量代谢 代代 异化作用异化作用 释放能量释放能量 谢谢 （分解代谢）（分解代谢） 生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子第二节第二节 线粒体氧化氧化体系线粒体氧化氧化体系一、线粒体的膜相结构一、线粒体的膜相结构 线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所，线粒体是生物氧化和能量转换的主要场

9、所，主要发生在线粒体内内膜和嵴上。主要发生在线粒体内内膜和嵴上。二、呼吸链二、呼吸链 1、概念、概念呼吸作用中的电子传递链呼吸作用中的电子传递链 代谢物上的氢原子被代谢物上的氢原子被脱氢酶脱氢酶激活脱落后生成激活脱落后生成NADH和和FADH2，NADH和和FADH2再将再将质子和质子和电子转移电子转移到内膜的载体上，经过一系列到内膜的载体上，经过一系列氢载体氢载体和电子载体和电子载体的传递，最后传递给的传递，最后传递给O2生成生成H2O的的全部体系称全部体系称呼吸链呼吸链。 氧化电子传递链位于氧化电子传递链位于原核生物的质膜原核生物的质膜上，真上，真核生物中位于核生物中位于线粒体的内膜线粒体

10、的内膜上。上。 线粒体呼吸链线粒体呼吸链2.2.呼吸链的组成：呼吸链的组成：具辅基的结合蛋白类具辅基的结合蛋白类 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链氧化呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链氧化还原酶有还原酶有烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类、铁硫铁硫蛋白类蛋白类、辅酶辅酶Q Q类、细胞色素类类、细胞色素类等。等。呼吸链的组成呼吸链的组成1.1.烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 （ NAD+ NAD+或或NADP+NADP+）2. 2. 黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（FPFP）3. 3. 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类（Fe-SFe-S）4. 4. 辅酶辅酶（CoQCoQ）5. 5. 细

11、胞色素类细胞色素类（cytcyt）NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸琥珀酸(FADH2)等等黄素蛋白黄素蛋白（FAD）黄素蛋白（黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-S）（1 1）烟酰胺脱氢酶类）烟酰胺脱氢酶类 以以NAD+或或NADP+为辅酶在催化脱氢时，其辅为辅酶在催化脱氢时，其辅酶酶NAD+或或NADP+接受代谢物脱下的氢生成接受代谢物脱下的氢生成NADH或或NADPH。当有受。当有受H体存在时，体存在时，NADH或或NADPH上的上的H可被脱下而氧化为可被脱下而氧化为NA

12、D+或或NADP+。NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +传递氢机理传递氢机理:（2 2）黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类 以黄素单核苷酸以黄素单核苷酸FMNFMN或黄素腺嘌呤二核苷或黄素腺嘌呤二核苷酸酸FADFAD作为作为辅基辅基。这类酶催化脱氢时将。这类酶催化脱氢时将代谢物代谢物上上的一对的一对氢原子直接传给氢原子直接传给FMNFMN或或FADFAD的异咯嗪的异咯嗪基而形成基而形成FMNH2FMNH2或或FADH2FADH2。异咯嗪基的还原分。异咯嗪基的还原分两步进行。两步进行。M MH2H2+ +酶酶- FM

13、N M+- FMN M+酶酶-FMN-FMNH2H2M MH2H2+ +酶酶-FAD M+-FAD M+酶酶-FAD-FADH2H2递氢机理：递氢机理：（3 3）铁硫蛋白）铁硫蛋白 铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)(Fe-S)是一种与是一种与电子传递电子传递有关的有关的蛋白质，它与蛋白质，它与NADHNADH Q Q还原酶的其它蛋白质组分还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在，构成形式存在，构成FeFeS S中心。中心。 铁硫蛋白通过铁硫蛋白通过FeFe3+3+ Fe

14、 Fe2+2+ 变化起变化起传递电传递电子子的作用。的作用。 +e Fe3+ Fe2+ -e传递电子机理传递电子机理：铁硫蛋白的结构及递电子机理铁硫蛋白的结构及递电子机理传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e（4 4）辅酶）辅酶Q Q类类 辅酶辅酶Q Q（CoQCoQ）：它是电子传递链中唯一的）：它是电子传递链中唯一的非非蛋白蛋白电子载体。为一种电子载体。为一种脂溶性脂溶性醌类化合物，位醌类化合物，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。在呼吸于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。在呼吸链中起链中起传递氢传递氢的作用。的作用。 +2H CoQ CoQH2 2H传递氢机理：传递氢机理：Co

15、Q的结构和递氢原理的结构和递氢原理 CoQ+2H CoQH2（5 5）细胞色素类）细胞色素类 特点：特点：以血红素为辅基，血红素的主要成以血红素为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉，是含铁的电子传递体，在呼吸链份为铁卟啉，是含铁的电子传递体，在呼吸链中，也依靠铁的化合价的变化而传递电子。中，也依靠铁的化合价的变化而传递电子。 类别类别: : 根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a a、b b、c c三类，呼三类，呼吸链中含吸链中含5 5种（种（b b、c c、c1c1、a a和和a3)a3)，组成它们，组成它们的辅基分别为血红素的辅基分别为血红素A A、B B和和C C。传递电子机理传递电子机理： +

16、e Fe3+ Fe2+ -e细胞色素细胞色素C C细胞色素还原酶部细胞色素还原酶部分结构模式分结构模式细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶结构示意图结构示意图 线粒体基质线粒体基质17KCyt c36KIII21K23K,12K 8K, 4K ,4K 线粒体基质线粒体基质(bH)(b566)(bL)(b562)2Fe-2Sc1铁铁-硫蛋白硫蛋白 Cyt b 3 3、NADHNADH呼吸链与呼吸链与FADH2FADH2呼吸链呼吸链 在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有两在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有两种，即种，即NADHNADH呼吸链与呼吸链与FADH2FADH2呼吸链。这是根据接呼吸链。这是根据

17、接受代谢物上脱下的受代谢物上脱下的氢的初始受体氢的初始受体不同区分的。不同区分的。 NADHNADH呼吸链呼吸链应用最广应用最广，糖类、脂肪、蛋白质，糖类、脂肪、蛋白质三大物质分解代谢中的脱氢氧化反应。三大物质分解代谢中的脱氢氧化反应。FADFAD呼吸呼吸链中的黄酶只能催化某些代谢物脱氢，不能催链中的黄酶只能催化某些代谢物脱氢，不能催化化NADHNADH或或NADPHNADPH脱氢。脱氢。NADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b-

18、 c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2eNADH呼呼吸链吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅

19、酶Q还原酶还原酶FADH2呼吸链呼吸链 一、氧化还原与自由能变化一、氧化还原与自由能变化 1. 1. 反应方向与趋势：反应方向与趋势： 生物能量转换遵守统一的生物能量转换遵守统一的自然法则，热力自然法则，热力学法则学法则和自由能、熵和焓之间定量关系。和自由能、熵和焓之间定量关系。 自由能自由能G G表示在表示在恒温恒压下恒温恒压下反应中可做功的反应中可做功的能量。能量。GG表示表示产物和反应物自由能之间的差产物和反应物自由能之间的差值。如果值。如果GG为负值为负值（G 0G G 0 0），是个），是个吸能反应吸能反应。 生物学生物学标准态中氢离子标准浓度标准态中氢离子标准浓度是是1010-7-

20、7mol/Lmol/L（pHpH7.07.0），），GG用用GG表示。表示。 一个反应的一个反应的GG与反应的平衡常数有如下与反应的平衡常数有如下关系：关系： G G RTRTIn KIn Keqeq =-2.302 RTIg Keq=-2.302 RTIg Keq 2. 2.电子转移电子转移氧化还原与自由能氧化还原与自由能 在一个氧化还原反应中，标准自由能变化在一个氧化还原反应中，标准自由能变化与电位变化之间存在下列关系：与电位变化之间存在下列关系： G G = = nF nF E E0 0 （n:n:电子转移数，电子转移数，F F：法拉第常数，法拉第常数，E E0 0：标准电极电位差）：标

21、准电极电位差） 在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。偶联的。一个化合物失去电子，必然伴随另一一个化合物失去电子，必然伴随另一个化合物接受电子个化合物接受电子。在线粒体呼吸链中，推动。在线粒体呼吸链中，推动电子从电子从NADHNADH传递到传递到O2O2的力，是由于的力，是由于NAD+/NADH NAD+/NADH + H+ + H+ 和和1/2 O2 / H2O1/2 O2 / H2O两个半反应之间存在很两个半反应之间存在很大的电势差。大的电势差。NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应: NADH+HNADH

22、+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG=-nFE=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化电电子子传传递递链链标标准准氧氧化化还还原原自自由由能能变变化化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合

23、体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V 高能磷酸键：高能磷酸键：一般将水解或基团转移时，能释一般将水解或基团转移时，能释放出放出2020. .9kj/mol9kj/mol以上能量的化学键称为以上能量的化学键称为高能键高能键。 如如ATPATP中磷酸键水解（产物为中磷酸键水解（产物为ADPADP）释放出的）释放出的能量为能量为30.5kj/mol30.5kj/mol，大于，大于20.9kj/mol.20.9kj/mol.水解OHOHHHO

24、HNNNNNH2HCH2OPiPi PiCH2OPiHNNNNNH2OHHHHOHOPiATPADPATP分子简式：分子简式： 中文全称：中文全称：三磷酸腺苷三磷酸腺苷，各部分含义：，各部分含义：A A代表代表腺苷，腺苷，T T代表三个，代表三个，P P代表磷酸基，简称代表磷酸基，简称ATPATP。ATPATP中大量的化学能就贮存在两个高能磷酸键中。中大量的化学能就贮存在两个高能磷酸键中。 ATPATP的生成的生成: :主要由主要由ADPADP磷酸化所生成磷酸化所生成，少数，少数情况下，可由情况下，可由AMPAMP焦磷酸化而生成。焦磷酸化而生成。 ADP+Pi+ADP+Pi+能量能量ATPAT

25、P； AMP+PPi+AMP+PPi+能量能量ATP ATP 根据根据ADPADP磷酸化时是否有磷酸化时是否有氧化脱氢氧化脱氢过程，分过程，分为为氧化磷酸化氧化磷酸化和和非氧化磷酸化非氧化磷酸化. . 氧化磷酸化氧化磷酸化又分为又分为底物水平底物水平磷酸化及磷酸化及电子传电子传递体系递体系磷酸化。磷酸化。 1 1）电子传递体系磷酸化）电子传递体系磷酸化 电子传递体系磷酸化是指当电子从电子传递体系磷酸化是指当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经过电子传递体系经过电子传递体系( (呼吸链呼吸链) )传递给氧形成传递给氧形成水时，同时水时，同时伴有伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATP

26、ATP的的全过程。通常全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。 电子传递体系磷酸化是生成电子传递体系磷酸化是生成ATPATP的一种主要方的一种主要方式，式，是生物体内能量转移的主要环节是生物体内能量转移的主要环节。一般只要。一般只要有有ADPADP与与PiPi存在，就有存在，就有ATPATP生成。生成。 A A、ATPATP产生的部位产生的部位 ATP ATP产生的部位都是产生的部位都是有大的电位差变化的有大的电位差变化的地方地方，例如，例如，NADHNADH呼吸链生成呼吸链生成ATPATP的三个部位的三个部位是：是：E0E0值在此三个部位有

27、大的值在此三个部位有大的“跳动跳动”，都，都在在0.20.2伏以上。伏以上。B B、ATPATP产生的数量产生的数量 研究氧化磷酸化最常用的方法是研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体测定线粒体或其制剂的或其制剂的P/OP/O比值比值。P/OP/O比值是指每消耗一摩比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出无机磷酸摩尔数，可间接测出ATPATP生成量。实验生成量。实验指明指明NADHNADH呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是3 3，即每消耗一摩尔，即每消耗一摩尔氧原子就可形成氧原子就可形成3 3摩尔摩尔ATPA

28、TP，FADH2FADH2呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是2 2，即消耗一摩尔氧原子可形成即消耗一摩尔氧原子可形成2 2摩尔摩尔ATPATP。 2 2）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是在底物水平磷酸化是在被氧化的底物上被氧化的底物上发生磷发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADPADP生成生成ATPATP X X +ADPATP+X +ADPATP+X 式中式中X X 代表底物在代表底物在氧化过程中所形成的高能磷酸化合物。氧化过程中所形成

29、的高能磷酸化合物。 底物磷酸化也是捕获能量一种方式，底物磷酸化也是捕获能量一种方式，在发酵在发酵作用中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。作用中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。底底物磷酸化和物磷酸化和氧的存在与否无关氧的存在与否无关。 2 2、非氧化磷酸化非氧化磷酸化没有氧化过程的没有氧化过程的ATPATP生成生成 底物被氧化的过程中，底物被氧化的过程中，不需要氧不需要氧，也没有，也没有代谢物代谢物脱氢脱氢，而是代谢物脱水、基团转移等，而是代谢物脱水、基团转移等过程分子内部发生能量重新分布和转移合成过程分子内部发生能量重新分布和转移合成ATPATP。是。是厌氧微生物厌氧微生物获取能量的一种方式

30、。获取能量的一种方式。3 3氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制 氧化与磷酸化作用目前主要有三个学说：化学氧化与磷酸化作用目前主要有三个学说：化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说，耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说， 化学渗透学说化学渗透学说阐述如下：阐述如下： 呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起时，呼吸链起质子泵质子泵作用，作用，质子被泵出质子被泵出线粒体内线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位化学电位差差，后者被膜上，后者被膜上ATPATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使ADPADP与

31、与PiPi合合成成ATPATP。 Peter MitchellPeter Mitchell于于19611961年提出年提出化学渗透假说化学渗透假说，获得，获得了了19781978年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。 化学渗透学说解释了电化学渗透学说解释了电子传递是如何与子传递是如何与ADPADP磷酸化磷酸化耦联的，其要点如下：耦联的，其要点如下： 1.1.氢传递体氢传递体利用传递反应利用传递反应能量能量将将H+H+泵出内膜泵出内膜； 2.2.内膜阻止内膜阻止H+H+自由进入自由进入，形成膜形成膜内外电位差内外电位差( (E)E)。内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP

32、+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能电子传递的自由能驱动驱动H H+ +从线粒体基质从线粒体基质跨过内膜进入到膜间跨过内膜进入到膜间隙，从而形成隙，从而形成H H+ +跨线跨线粒体内膜的电化学梯粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化度，这个梯度的电化学势学势( ( H H+ + ) )驱动驱动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis)(chemiosmotic hypothasis)化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H

33、+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 1 1、膜屏障膜屏障 线粒体膜的选择性通透性线粒体膜的选择性通透性 因为线粒体膜有因为线粒体膜有屏障作用屏障作用，许多物质不能自，许多物质不能自由通过线粒体膜而不能在其内氧化（如乙酰由通过线粒体膜而不能在其内氧化（如乙酰CoACoA、NADHNADH等），故在线粒体膜上必存在一些转运物质等），故在线粒体膜上必存在一些转运物质的特异载体，分别转运不同的物质。此过程也称

34、的特异载体，分别转运不同的物质。此过程也称穿梭作用穿梭作用。穿梭作用有以下几种类型：。穿梭作用有以下几种类型： 1 1）异柠檬酸穿梭；）异柠檬酸穿梭； 2 2）磷酸甘油穿梭；）磷酸甘油穿梭； 3 3）苹果酸穿梭。）苹果酸穿梭。 异柠檬酸穿梭异柠檬酸穿梭 NADP+ 异柠檬酸异柠檬酸 -异柠檬酸异柠檬酸 NAD+ 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶（以异柠檬酸脱氢酶（以NAD+为辅酶）为辅酶） NADPH+H+ -酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸 NADH+H+ 胞液胞液 线粒体内膜线粒体内膜 基质基质呼吸链呼吸链 线粒体外的线粒体外的NADHNADH可将其所带之可将其所带之H H转

35、交给某转交给某种能透过线粒体膜的化合物。进入线粒体种能透过线粒体膜的化合物。进入线粒体内后再氧化。如内后再氧化。如甘油甘油- - -磷酸磷酸等。等。 内膜内膜线粒体内线粒体内线粒体外线粒体外如：如：四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用 1 1、呼吸毒物呼吸毒物电子传递链的阻断电子传递链的阻断 某些物质能某些物质能抑制呼吸链传递氢和传递电子抑制呼吸链传递氢和传递电子，使氧化作用受阻，自由能释放减少，使氧化作用受阻，自由能释放减少，ATPATP不能生成，不能生成，这类物质这类物质称呼吸毒物称呼吸毒物。如：。如：NADFMNCoQbc1caa3O2 阿的平阿的平

36、阿米妥、鱼藤酮阿米妥、鱼藤酮 抗霉素抗霉素A CO、CN-、N3-2、 解偶联作用解偶联作用 破坏氧化作用（产能）与磷酸化作用（储能）破坏氧化作用（产能）与磷酸化作用（储能）之间的偶联作用过程之间的偶联作用过程称解偶联作用。称解偶联作用。 能引起解偶联作用的物质称能引起解偶联作用的物质称解偶联剂解偶联剂。 解偶联剂解偶联剂并不抑制电子传递过程，并不抑制电子传递过程，只抑制只抑制呼呼吸链过程的吸链过程的磷酸化作用磷酸化作用，使，使ATPATP不能生成。不能生成。 常见的解偶联剂：常见的解偶联剂： 2,4-2,4-二硝基苯酚、双香豆素等。二硝基苯酚、双香豆素等。 第四节第四节 生物能的利用生物能的利用 生物体是通过外界获取能量补充，但无论是生物体是通过外界获取能量补充，但无论是来自于食物氧化所放出的能或捕获的光能，都需来自于食物氧化所放出的能或捕获的光能，都需先转变为先转变为ATPATP，才能被机体利用。，才能被机体利用。 ATPATP的功