第6章微生物代谢简ppt课件

1、通过本章的学习，要求掌握：通过本章的学习，要求掌握：1、微生物代谢类型的特点及多样性。、微生物代谢类型的特点及多样性。2、合成代谢所需小分子化合物及能量、还原力的产生。、合成代谢所需小分子化合物及能量、还原力的产生。3、微生物细胞中特有的合成代谢。、微生物细胞中特有的合成代谢。重点：重点：1、微生物的产能方式。、微生物的产能方式。2、微生物细胞中特殊的合成代谢、微生物细胞中特殊的合成代谢分子分子N固定及肽聚糖固定及肽聚糖合成。合成。难点：难点：微生物所具有的特殊合成代谢：微生物所具有的特殊合成代谢：1、分子态、分子态N的固定过程及固的固定过程及固N酶的特性。酶的特性。2、肽聚糖的合成过程。、肽

2、聚糖的合成过程。第一节、代谢概论第一节、代谢概论 第二节、微生物产能代谢第二节、微生物产能代谢一、生物氧化一、生物氧化 二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化 发酵；发酵；2. 呼吸作用：呼吸作用： (1) 有氧呼吸；（有氧呼吸；（2无氧呼吸无氧呼吸三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化1. 氨的氧化氨的氧化 2. 硫的氧化硫的氧化 3. 铁的氧化铁的氧化 4. 氢的氧化氢的氧化 四能量转换四能量转换1底物水平磷酸化底物水平磷酸化2氧化磷酸化氧化磷酸化3光合磷酸化光合磷酸化1环式光合磷酸化环式光合磷酸化2非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化3） 嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合

3、作用第三节第三节 微生物分解代谢微生物分解代谢第四节第四节 微生物合成代谢微生物合成代谢第五节第五节 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物 微生物的各种产能途径方式的基本特点微生物的各种产能途径方式的基本特点（特别是其它生命所不具备的产能方式）（特别是其它生命所不具备的产能方式）（微生物在代谢上的多样性）（微生物在代谢上的多样性）掌握基本概念，次级代谢与初级掌握基本概念，次级代谢与初级代谢各自的特点代谢各自的特点 第一节第一节 代谢概论代谢概论代谢代谢metabolism）活细胞内发生的各种化学反应的总称活细胞内发生的各种化学反应的总称物质代谢物质代谢分解代谢分解代谢(ca

4、tabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH分解代谢与产能代谢紧密相连；分解代谢与产能代谢紧密相连； 合成代谢与耗能代谢紧密相连。合成代谢与耗能代谢紧密相连。 微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成代谢都必须在微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。酶的催化作用下才能进行。 能量代谢能量代谢产能代谢产能代谢耗能代谢耗能代谢第二节第二节 微生物产能代谢微生物产能代谢能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中

5、心任务，是把外界环境中的多种形式的能量代谢的中心任务，是把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）微生物氧化的形式微生物氧化的形式生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放产生能量的生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放产生能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式

6、贮藏在能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。 生物氧化的方式：生物氧化的方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去电子：失去电子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能(ATP)产还原力【产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢或脱电子作用该底物称作电子供体或供氢体）底物脱氢或脱电子作用该底物称作电子供体或供氢体）

7、氢或电子的传递需中间传递体，如氢或电子的传递需中间传递体，如NAD、FAD等）等）最后氢受体接受氢或电子）（最终电子受体或最终氢受体）最后氢受体接受氢或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1、 EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、TCA 生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获得能量化反应获得能量. 已知异养型微生物都是以有机物为能源，它们已知异养型微生物都是以有机物为能源，它们从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生物从光或无机物的氧化反应中得到能量。物从光或无机物的氧化

8、反应中得到能量。 在以有机物为基础的生物氧化反应中，以在以有机物为基础的生物氧化反应中，以O2作作为最终电子受体的称为有氧呼吸，以无机氧化为最终电子受体的称为有氧呼吸，以无机氧化物中的氧作为最终电子受体的称为无氧呼吸。物中的氧作为最终电子受体的称为无氧呼吸。以有机物作为电子受体的称为发酵。以有机物作为电子受体的称为发酵。 有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。量。第二节第二节 微生物产能代谢微生物产能代谢一一 生物氧化生物氧化生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能为：生物氧

9、化的功能为：产能产能ATP）、产还原力）、产还原力H和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物自养微生物利用无机物自养微生物利用无机物异养微生物利用有机物异养微生物利用有机物生物生物氧化氧化能量能量微生物直接利用微生物直接利用储存在高能化合物如储存在高能化合物如ATP中中以热的形式被释放到环境中以热的形式被释放到环境中ATPATP产生的主要方式产生的主要方式1.1.氧化磷酸化氧化磷酸化 1 1底物水平磷酸化底物水平磷酸化 不需氧，不经过呼吸链。不需氧，不经过呼吸链。 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 磷酸化磷酸化 1,3 1,3二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸ATPATP2 2电子传递磷酸化电子传递磷酸化

10、 需氧气，经过呼吸链。物质氧化放出的电子在需氧气，经过呼吸链。物质氧化放出的电子在呼吸链中传递时，放出能量，生成呼吸链中传递时，放出能量，生成ATPATP生物氧化或光合作用过程中，将能量通过磷酸化转生物氧化或光合作用过程中，将能量通过磷酸化转移至移至ATP。 NADNAD、NADPNADP和呼吸链在代谢中的作用和呼吸链在代谢中的作用 NADNAD和和NADPNADP是生物氧化过程中脱氢和氢化作用的载体。是生物氧化过程中脱氢和氢化作用的载体。 烟酰胺腺嘌呤二核苷：烟酰胺腺嘌呤二核苷：NAD+2HNADH+H+NAD+2HNADH+H+ 烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP+2

11、HNADPH+H+NADP+2HNADPH+H+ 呼吸链也是电子传递链。电子传递体按一定顺序排列，构呼吸链也是电子传递链。电子传递体按一定顺序排列，构成电子传递链，链上各个氧化反应与成电子传递链，链上各个氧化反应与ADP-ATPADP-ATP反应偶联。反应偶联。 真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。2.2.光合磷酸化光合磷酸化光合微生物捕捉光能，转给光合微生物捕捉光能，转给ATPATP藻类、蓝细菌：有光合系统藻类、蓝细菌：有光合系统、，进行环式和，进行环式和非环式光合作用。非环式光合作用。 CO2 + H2O -(CH2O)n- + O2 C

12、O2 + H2O -(CH2O)n- + O2绿细菌：只有光合系统绿细菌：只有光合系统，进行环式光合磷酸化，进行环式光合磷酸化 CO2 + 2H2S -(CH2O)n- + H2O + 2S CO2 + 2H2S -(CH2O)n- + H2O + 2SH+-ATPH+-ATP酶体系酶体系 除除ATP ATP 外，能推动生物合成的其它高能化合物有：外，能推动生物合成的其它高能化合物有： 高能化合物高能化合物 能活化的生物合成作用能活化的生物合成作用 GTPGTP三磷酸鸟嘌呤核苷三磷酸鸟嘌呤核苷P PP PP P） 蛋白质蛋白质 UTPUTP三磷酸尿嘧啶核苷三磷酸尿嘧啶核苷P PP PP P）

13、肽聚糖肽聚糖 CTPCTP三磷酸胞嘧啶核苷三磷酸胞嘧啶核苷P PP PP P） 磷脂磷脂 dTPP(dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷P PP PP) P) 细胞壁脂多糖细胞壁脂多糖 ACACSCOA(SCOA(酰基硫酰基硫COA) COA) 脂肪酸脂肪酸 ACACCOA(COA(酰基酰基COA) COA) 脂肪酸脂肪酸能量转换能量转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化呼吸链呼吸链光合磷酸化光合磷酸化三种产能方式的基本概念，异同点，几种光合磷酸三种产能方式的基本概念，异同点，几种光合磷酸化的异同点，产生化的异同点，产生ATP和还原力的方式与

14、特点和还原力的方式与特点 氧化磷酸化氧化磷酸化无氧气无氧气有氧气有氧气 用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质 用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动 生物发光生物发光 产生热量产生热量能量的利用能量的利用第二节第二节 微生物产能代谢微生物产能代谢二自养微生物的生物氧化二自养微生物的生物氧化（二无机物氧化产能（二无机物氧化产能（一光合磷酸化产能（一光合磷酸化产能光能营养微生物光能营养微生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌真细菌：光合细菌真细菌：光合细菌古细

15、菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌（一光合磷酸化产能（一光合磷酸化产能1.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 不产生氧不产生氧还原力来自还原力来自H2S等无机物等无机物产能与产还原力分别进行产能与产还原力分别进行特点：特点：电子传递途径属循环方式电子传递途径属循环方式光合细菌依赖细菌叶绿素的光合作用环式光合磷酸化产生光合细菌依赖细菌叶绿素的光合作用环式光合磷酸化产生ATPATP2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 还原力来自还原力来自H2O的光解的光解同时产生还原力、同时产生还原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2个光合系统个光合系统特点：特点：有氧条件下进行有氧条件下进行依赖叶绿素的光合作用依赖叶绿素的光

16、合作用3.嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。的光合作用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分红膜）红色部分红膜）紫色部分紫膜）紫色部分紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状直径约在膜上呈斑片状直径约0.5 mm独立分布，独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。质组成。在波长为在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌的光照下，嗜盐

17、菌ATP的合成速率的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应现的最简单的光合磷酸化反应依赖细菌视紫红质的光合作用借质子动力产生依赖细菌视紫红质的光合作用借质子动力产生ATP。 （二无机物氧化产能（二无机物氧化产能 好气性的化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放好气性的化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠电子传递磷酸出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠电子传递

18、磷酸化或者是基质水平磷酸化产生能量化或者是基质水平磷酸化产生能量ATP。 氢细菌氢细菌 H212O2 H2O56.7 千卡千卡 铁细菌铁细菌 2Fe2+1/4 O2 2H+ 2Fe3+ 1/2H2O10.6千卡千卡 硝化细菌硝化细菌 亚硝化细菌在氧化亚硝化细菌在氧化NH4+ NO2时获得能量供细胞生长时获得能量供细胞生长 NH4+ 12O2 NO2- H2O2H+64.7千卡千卡 硝化细菌在氧化硝化细菌在氧化NO2- NO3-时获得能量供细胞生长时获得能量供细胞生长 NO2- 12O2 NO3- 18.5千卡千卡 硫化细菌硫化细菌 硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。硫化细

19、菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。 S S3 32O22O2H2OSO42-H2OSO42-2H+2H+.8.8千卡千卡 S2- S2-2O2 SO42- 2O2 SO42- 189.9189.9千卡千卡 化能自养菌的化能自养菌的ETC组成及各种无机底物脱氢后电子组成及各种无机底物脱氢后电子进入进入ETC的部位的部位二自养微生物的生物氧化二自养微生物的生物氧化 硫的氧化硫的氧化硫细菌硫细菌sulfur bacteria能够利用一种或多种还原态或能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物包括硫化物、元素硫、硫代硫部分还原态的硫化合物包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚

20、硫酸盐作能源。酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐作能源。俄国著名微生物学家俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：化能无机自养型微生物的发现：氧化无机物获得能量；氧化无机物获得能量；没有光和叶绿素的条件下也能同化没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质为细胞物质（能以（能以CO2为唯一或主要碳源）为唯一或主要碳源）第二节第二节 微生物产能代谢微生物产能代谢三、异养微生物的生物氧化三、异养微生物的生物氧化生物氧化生物氧化反响反响发酵发酵有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸呼吸呼吸化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢的底物

21、脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系条途径及其与递氢、受氢的联系有氧呼吸、无氧呼吸和发酵过程示意图有氧呼吸、无氧呼吸和发酵过程示意图 二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化 发酵发酵(fermentation) 不需要分子态氧不需要分子态氧(O2)作为电子受体作为电子受体的氧化作用。的氧化作用。产能方式：底物水平磷酸化产生产能方式：底物水平磷酸化产生ATP。 电子受体：底物形成的中间产物又作为受氢体接受氢形电子受体：底物形成的中间产物又作为受氢体接受氢形成新产物，不需氧气参加。成新产物，不需氧气参加。底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分能量。底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分能量。

22、发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应生物氧化反应 乙醇发酵乙醇发酵 不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有酵母菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。酵母菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。 酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵： C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP 接合单胞菌的乙

23、醇发酵：接合单胞菌的乙醇发酵： C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2+ ATP 乙醇发酵都产生乙醇发酵都产生ATP，但酵母菌产能多，细菌产能少。，但酵母菌产能多，细菌产能少。ATP的产生靠基质水平磷酸化生成的。的产生靠基质水平磷酸化生成的。 乳酸发酵乳酸发酵 同型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸同型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸 德氏乳杆菌：德氏乳杆菌： C6H12O62乳酸乳酸 + 2ATP 异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。 肠膜状明串珠菌：肠膜状明串珠菌： 葡萄糖葡萄糖 1乳酸乳酸 + 1乙醇乙醇 +

24、 1CO2 + 1ATP 双岐杆菌：双岐杆菌： 2葡萄糖葡萄糖2 乳酸乳酸 + 3 乙酸乙酸 + 5ATP （P.K 为磷酸戊糖解酮酶，为磷酸戊糖解酮酶，H.K 为磷酸已糖解酮酶）为磷酸已糖解酮酶） 异型异型P.K）异型异型H.K） 丁酸发酵与丙酮丁醇发酵丁酸发酵与丙酮丁醇发酵 丁酸梭状芽孢杆菌丁酸梭状芽孢杆菌Clostridium butyricumClostridium butyricum可以发酵葡萄可以发酵葡萄糖得到丁酸糖得到丁酸 4C6H12O62 4C6H12O62乙酸乙酸3 3丁酸丁酸8CO28CO28H28H210ATP 10ATP 每每 mol mol 葡萄糖在发酵中大约产葡萄

25、糖在发酵中大约产 2.5 2.5 个个 ATP ATP。 丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌Clostridium acetobutylicumClostridium acetobutylicum在发酵葡萄在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使 pH pH 下下降至降至4.04.0，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。 葡萄糖葡萄糖丁醇丙酮乙酸乙醇丁醇丙酮乙酸乙醇H2H2CO2CO2ATP ATP 四

26、、异养微生物的生物氧化四、异养微生物的生物氧化1. 发酵发酵(fermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成进一步裂解生成H2和和CO2产酸产气产酸产气（参见（参见“微生物学实验微生物学实验P119-123）志贺氏菌：志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产与甲酸，但不能使甲酸裂解产生生H2和和CO2产酸不产气产酸不产气四、异养微生物的生物氧化

27、四、异养微生物的生物氧化2. 呼吸作用呼吸作用 呼吸的基本特点，包括呼吸与发酵的区别，有氧呼吸与呼吸的基本特点，包括呼吸与发酵的区别，有氧呼吸与无氧呼吸的区别，其中有氧呼吸的具体过程可简略，以避免无氧呼吸的区别，其中有氧呼吸的具体过程可简略，以避免和生化内容重复。和生化内容重复。无氧呼吸以硝酸盐呼吸为例，介绍反硝化作用的概念及生态无氧呼吸以硝酸盐呼吸为例，介绍反硝化作用的概念及生态学意义学意义 1、有氧呼吸、有氧呼吸 又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式的生物氧化或产能方式 特点：底物常规方式脱氢后，脱下的氢特点：底物常规方式脱氢后，脱下的氢

28、经完整的呼吸链又称电子传递链传递，经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出放出ATP形式的能量。形式的能量。 原核生物的电子传递链有以下特点：原核生物的电子传递链有以下特点：（1 1辅酶辅酶Q Q被被MK(MK(甲基萘醌甲基萘醌) )或或DMKDMK脱甲基甲基萘醌取代。脱甲基甲基萘醌取代。Cyt Cyt a3 a3 被被Cyt. aa3Cyt. aa3、,Cyt o,Cyt o或或Cyt dCyt d取代。取代。（2 2氧还载体的数量可增可减，如氧还载体的数量可增可减，如E.coliE.coli的细胞色素有的细胞色素有9 9种以

29、上种以上（3 3有分支呼吸链的存在。如有分支呼吸链的存在。如E.coliE.coli在缺氧条件下，在辅酶在缺氧条件下，在辅酶Q Q后后的呼吸链就分成两支：的呼吸链就分成两支： 一是一是Cyt.b556Cyt.oCyt.b556Cyt.o， 另一支是另一支是Cyt.b558Cyt.dCyt.b558Cyt.d这一支可抗氰化物抑制）这一支可抗氰化物抑制） NAD电子传递链电子传递链 2.无氧呼吸无氧呼吸 生活在缺氧环境中的厌氧和兼性厌氧微生物，在产能生活在缺氧环境中的厌氧和兼性厌氧微生物，在产能的生物氧化过程中以无机化合物的生物氧化过程中以无机化合物NO3-、NO2- 、 SO42-、CO2等无机

30、物或个别为延胡索酸等有机物作等无机物或个别为延胡索酸等有机物作为最终电子受体。为最终电子受体。 无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。量不如有氧呼吸产生的多。硝酸还原作用硝酸还原作用 硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的H将硝将硝酸盐还原，通过电子传

31、递链产生酸盐还原，通过电子传递链产生 2个个ATP。 硫酸还原作用硫酸还原作用 2乳酸乳酸H2SO4-2乙酸乙酸2CO22H2OH2SATP 碳酸盐还原甲烷生成）碳酸盐还原甲烷生成） 产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷时，经过：生成甲烷时，经过： 跨膜质子运动；跨膜质子运动； 电电子转移磷酸化和子转移磷酸化和 底物水平磷酸化合成底物水平磷酸化合成 ATP。 硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体，也称为硝酸盐的异化硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体，也称为硝酸盐的异化作用作用Dissimilative）。）。只能接收只能接收2个电子

32、，产能效率低；个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；对细胞有毒；有些菌可将有些菌可将NO2-进一步将其还原成进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用，这个过程称为反硝化作用2. 呼吸作用呼吸作用能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还原细菌，主要生活在能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。硝酸盐还原细菌：兼性厌氧硝酸盐还原细菌：兼性厌氧无氧时，进行厌氧呼吸环境中存在硝酸盐时）；无氧时，进行厌氧呼吸环境中存在硝酸盐时）；有氧时，细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，进行有氧呼吸。有氧

33、时，细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，进行有氧呼吸。2. 呼吸作用呼吸作用（2无氧呼吸无氧呼吸反硝化作用的生态学意义：反硝化作用的生态学意义：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮土壤中植物能利用的氮（硝酸盐（硝酸盐NO3-）还原成）还原成氮气而消失，从而降低氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化

34、作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。质变坏与地球上氮素循环的中断。酒精发酵酵母菌，细菌）酒精发酵酵母菌，细菌） 发酵作用发酵作用乳酸发酵同型，异型）乳酸发酵同型，异型） 有氧呼吸：有氧呼吸： 产能最多，如枯草杆菌产能最多，如枯草杆菌 呼吸作用呼吸作用 硝酸还原：反硝化细菌硝酸还原：反硝化细菌 无氧呼吸无氧呼吸 硫酸还原：脱硫酸还原：脱S弧菌弧菌碳酸还原：产甲烷菌

35、碳酸还原：产甲烷菌 氢细菌氧化氢细菌氧化H 无机物氧化无机物氧化 铁细菌氧化铁铁细菌氧化铁 硝化细菌氧化硝化细菌氧化NH4+，NO2-硫化细菌氧化硫化细菌氧化S02，S2- 环式光合磷酸化：着色细菌环式光合磷酸化：着色细菌光合磷酸化光合磷酸化 非环式光合磷酸化：蓝细菌非环式光合磷酸化：蓝细菌 视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌能能量量的的产产生生第三节第三节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢 自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这些微生物从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中些微生物从外界

36、吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢产生能量的酶进行分解代谢产生能量ATPATP和小分子有机物。和小分子有机物。 . .微生物进行合成代谢微生物进行合成代谢的前体物的前体物ATP是合成代谢是合成代谢所必需的能量的所必需的能量的主要源泉主要源泉一一 大分子有机物的降解大分子有机物的降解 不含氮有机物的降解不含氮有机物的降解 淀粉的降解：淀粉淀粉的降解：淀粉 葡萄糖葡萄糖 纤维素的降解：纤维素纤维素的降解：纤维素葡萄糖葡萄糖 半纤维素的降解：半纤维素半纤维素的降解：半纤维素 单糖单糖 + + 糖醛酸糖醛酸 果胶质的降解：果胶果胶质的降解：果胶 半乳糖醛酸半乳糖醛酸 + + 甲醇甲醇

37、木质素的降解木质素的降解 木质素的化学结构较复杂，它是由许多芳香族亚基木质素的化学结构较复杂，它是由许多芳香族亚基缩合而成的聚合物。缩合而成的聚合物。 木质素木质素 乙酸乙酸 + + 琥珀酸琥珀酸 含含N N有机物的降解有机物的降解 蛋白质的降解蛋白质的降解 蛋白质蛋白质多肽多肽AA CO2 +NH3 AA CO2 +NH3 几丁质的降解几丁质的降解 几丁质几丁质寡聚糖寡聚糖N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺乙酸乙酸+ +葡萄糖胺葡萄糖胺葡萄糖葡萄糖+NH3 +NH3 尿素的降解尿素的降解 尿素尿素+2H2O+2H2O（NH4NH42 CO3 2NH3 + CO2 2 CO3 2NH3 + CO

38、2 H2O H2O 含磷有机物的降解含磷有机物的降解 卵磷脂卵磷脂 甘油甘油 P- P-甘油甘油 EMP EMP 脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰COATCACOATCA 胆碱胆碱NH3+ NH3+ CO2 + CO2 + 有机酸有机酸 磷酸磷酸 核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸+ +核苷核苷嘌呤嘌呤+ +嘧啶嘧啶 卵磷脂酶卵磷脂酶 核酸酶核酸酶核苷酸酶核苷酸酶 含含S S有机物的降解有机物的降解 胱氨酸胱氨酸+3H2O + 1/2O2 2 +3H2O + 1/2O2 2 乙酸乙酸+2CO2 +2H2S+2NH3+2CO2 +2H2S+2NH3 油脂的降解油脂的降解 油脂油脂脂肪酸脂肪酸 - -乙酰乙酰COA

39、TCACOATCA 甘油甘油 Pi -PPi -P甘油甘油 EMP EMP 烃类物质的降解烃类物质的降解 甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作C C源利用。源利用。 脂肪酶脂肪酶二二 已糖的降解已糖的降解 多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。糖为主。 微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合成代谢提供小分子化合物作外，还为合成代谢提供小分子化合物作C C架和还原力架和还原力NADH2NADH2或或 NADPH2 NADPH2。

40、 己糖降解到丙酮酸的途径己糖降解到丙酮酸的途径 EMP途径途径EmbdenMyerhof Pathway） EMP途径为合成代谢提供了：途径为合成代谢提供了： 能量：能量： 2ATP 还原力：还原力： 2NADH2 小分子小分子 C 架：架：6-P葡萄糖葡萄糖 P-二羟丙酮二羟丙酮 3-P甘油酸甘油酸 P-烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 反应步骤：反应步骤：10步步反应简式：耗能阶段反应简式：耗能阶段产能阶段产能阶段2NADH+H+C62C32丙酮酸丙酮酸2ATP4ATP2ATP总反应式：总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2AT

41、P+2H2O特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作为合成代谢原料，有氧时与作为合成代谢原料，有氧时与TCA环连接，无氧时丙酮环连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与发酵工业有密切关系。发酵工业有密切关系。1.EMP途径途径 PPPP途径途径Pentose phosphate pathway,Pentose phosphate pathway,旧称旧称HMPHMP途径途径(Hexose monophasphate pathway(Hexose monophas

42、phate pathway），存在于大多数），存在于大多数生物体内。若生物体内。若2 2个个 3-P 3-P 甘油醛缩合为甘油醛缩合为 6-P 6-P 葡萄糖为葡萄糖为完全完全PPPP途径。假设途径。假设 3-P 3-P 甘油醛走甘油醛走 EMP EMP 途径后半部到途径后半部到丙酮酸则为不完全丙酮酸则为不完全PPPP途径。途径。完全完全HMP(PP)PP途径为合成代谢提供：途径为合成代谢提供：还原力：还原力： NADPH22小分子小分子 C 架：架： 5-P 核糖核糖 （合成核酸的前体（合成核酸的前体物）物） 4-P赤藓糖合成芳香氨基酸赤藓糖合成芳香氨基酸的前体物）的前体物）不完全不完全 P

43、P途径可提供：途径可提供：能量：能量： 2个个ATP 还原力：还原力： 1个个NADPH2 小分子小分子 C 架：架： 3-P甘油甘油酸酸 磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 虽然虽然PP途径中可经呼吸链氧化产能，途径中可经呼吸链氧化产能，1摩尔葡萄糖摩尔葡萄糖经经PP途径最终可得到途径最终可得到35摩尔摩尔ATP，但这不是代谢中，但这不是代谢中的主要方式。因此，不能把的主要方式。因此，不能把PP途径看作是产生途径看作是产生ATP的有效机制。的有效机制。 大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有PP途径，而且途径，而且在同一微生物中往往同时存在在同一微生物中

44、往往同时存在EMP和和PP途径，单独途径，单独具有具有EMP和和PP途径的微生物较少见。途径的微生物较少见。EDED途径途径2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(KDPG)(KDPG)裂解裂解途径途径 主要局限于接合单胞菌属主要局限于接合单胞菌属的一些细菌。的一些细菌。 葡萄糖葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ ADP 2丙酮酸丙酮酸NADH+ NADPH+ 2H+ATP ED 途径为合成代谢提供：途径为合成代谢提供： 能量：能量： ATP 还原力：还原力： NADH2 + NADPH2 小分子小分子 C 架：架： 6-P 葡萄糖葡萄糖 3-P 甘油酸甘油酸 P- 烯

45、醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸有氧时与有氧时与TCA循环连接循环连接, 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 一分子葡萄糖经一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、途径最后生成两分子丙酮酸、一分子一分子ATP、一分子、一分子NADPH和和NADH。 反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. ED途径在革兰氏阴性菌中分布广泛，特别是假单途径在革兰氏阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。胞菌和固氮的某些菌株较多存在。 ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和PP途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途途径的

46、微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。径，未发现存在于其它生物中。关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺陷：缺陷：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH

47、+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG丙酮酸的代谢的多样性丙酮酸的代谢的多样性 EMP EMP 途径途径不完全不完全 PP PP 途径途径 丙酮酸丙酮酸ED ED 途径途径 进入进入TCATCATricarboxylic acid Tricarboxylic acid cyclecycle循环循环 进一步氧化分解，产生还原力进一步氧化分解，产生还原力NADPH2NADPH2，ATP ATP 和合成代谢所需要的和合成代谢所需要的小分子小分子C C 架。架。发酵作用发酵作用FermatatiomFermatatiomTCATCA循环循环 TCA循环总式：循环总式：C6H12O6

48、 + 6O2 6H2O+ 6CO2 + 30ATP TCA 循环为合成代谢提供：循环为合成代谢提供： 能量：能量： ATP、GTP 还原力：还原力：NADH2 NADPH2 FADH2 小分子小分子 C 架化合物：架化合物： 乙酰乙酰 COA 、 酮戊二酸、酮戊二酸、 琥珀酰琥珀酰COA 烯醇式草酰乙酸烯醇式草酰乙酸三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位 第四节第四节 微生物的合成代谢微生物的合成代谢 合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成大分子即菌体物质的过程。内的各种酶促反应合成大分子即

49、菌体物质的过程。 微生物的合成代谢可以概括为三个阶段微生物的合成代谢可以概括为三个阶段 产生三要素：能量、还原力、小分子化合物产生三要素：能量、还原力、小分子化合物合成前体物：氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成前体物：氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白质、核合成大分子：蛋白质、核酸、脂肪、多糖酸、脂肪、多糖一一. .三要素的产生三要素的产生ATPATP的产生的产生 NADH2 NADH2 （或（或NADPH2NADPH2的产生的产生 小分子碳架化合物的产生小分子碳架化合物的产生 ATP的产生的产生 发酵作用发酵作用 乙醇发酵乙醇发酵 酵母：酵母：2ATP，细菌：，细菌：

50、ATP 乳酸发酵乳酸发酵 同型：同型：2ATP，异型：，异型：1ATP 丁酸发酵丁酸发酵 平均平均2.5个个ATP 呼吸作用呼吸作用 有氧呼吸有氧呼吸 38个个ATP 无氧呼吸无氧呼吸 硝酸还原硝酸还原 2个个ATP硫酸还原硫酸还原 可产可产ATP碳酸还原碳酸还原 可产可产ATP 无机物氧化无机物氧化 H2 H2O+56.7千卡千卡Fe2+ Fe3+ +10.6千卡千卡NH3 NO2 NO3 64.7千卡，千卡，18.5千卡千卡S0，S= SO4 .8千卡，千卡，189.9千卡千卡 光合磷酸化光合磷酸化 环式：可产环式：可产1个个ATP非环式：可产生非环式：可产生ATP质子梯度质子梯度 可产生

51、可产生ATPNADH2 （或（或NADPH2的产的产生生 化能自养菌化能自养菌 化能自养菌产化能自养菌产NADPH2 NADPH2 是在消耗是在消耗 ATP ATP 的情的情况下通过反向电子传递产生。况下通过反向电子传递产生。 例硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转例硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如下：过程如下： ATP ATP ATP ATP ATP NADATP NAD Cyta1 cytc cytb Fp(Cyta1 cytc cytb Fp(黄素黄素蛋白蛋白) NADH2) NADH2 光能自养菌光能自养菌 非环式光合磷酸化可产非环式光合磷酸化可产1 1个个 NADPH2 NAD

52、PH2。化能异养菌化能异养菌 葡萄糖葡萄糖 2 NADH2 + 2ATP + 2丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 NADH2 + NADPH2 + ATP + 2丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 2NADPH2 + 5-P 核酮糖核酮糖 + CO2 葡萄糖葡萄糖 6NADPH2 + NADH2 +丙酮酸丙酮酸 + 3CO2 丙酮酸丙酮酸3 NADPH2 + NADH2 + FADH2 + GTP + 3CO2EMPEDPP不完全PPTCA小分子碳架化合物的产生小分子碳架化合物的产生 微生物通过对大分子有机物的降解，对已糖的降解，对丙酮酸的氧化分解，不仅为合成代谢提供了能量，提供了还原力，而且还为合成细胞大

53、分子有机物提供了小分子化合物作为合成大分子的C架。中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪脂肪氧化氧化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮

54、藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 CO2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异异亮氨酸亮氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇 小分子碳架化合物的产生小分子碳架化合物的产生 二二 前体物的合成前体物的合成合成大分子有机物首先要有前体物，前体物是微生物利用分合成大分子有机物首先要有

55、前体物，前体物是微生物利用分解代谢中所获得的小分子解代谢中所获得的小分子C架、架、ATP 和和NADPH2合成的。合成的。前体物主要有：前体物主要有： 单糖单糖 氨基酸氨基酸 氨基糖氨基糖 核苷酸核苷酸 脂肪酸脂肪酸 无机养料的同化无机养料的同化-CO2-CO2的固定的固定1 1自养微生物自养微生物CO2CO2的固定的固定Calvin Cycle(Calvin Cycle(植物、蓝细菌、化能自养细菌、植物、蓝细菌、化能自养细菌、大部分光合细菌大部分光合细菌 ) )还原三羧酸循环光合细菌、绿硫细菌还原三羧酸循环光合细菌、绿硫细菌 ）还原单羧酸循环克氏梭菌还原单羧酸循环克氏梭菌 Clostridi

56、um Clostridium kluyverikluyveri）2 2异养微生物异养微生物CO2CO2的固定的固定 少量碳源来自少量碳源来自CO2CO2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+ CO2(PEP)+ CO2草酰乙酸草酰乙酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 丙二酰辅酶丙二酰辅酶A A 硝酸盐同化硝酸盐同化1硝酸盐同化还原：见于大多数细菌、丝状真菌硝酸盐同化还原：见于大多数细菌、丝状真菌和酵母和酵母 NO3NO2NH3有机氮有机氮-NH22以以NO3-为电子受体的无氧呼吸为电子受体的无氧呼吸 C6H12O6 + 12 NO3- 6CO2 + 6H2O + 12 NO2- N2大分子前体

57、物的合成大分子前体物的合成单糖的生物合成单糖的生物合成异养型微生物的单糖通常是外源性单糖通过互变产生的。异养型微生物的单糖通常是外源性单糖通过互变产生的。氨基酸的合成氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三个过程：氨基酸的合成主要有以下三个过程： 由由-酮酸经氨基化作用生成氨基酸酮酸经氨基化作用生成氨基酸 a. a.还原氨基化；还原氨基化；b.b.直接氨基化；直接氨基化；c.c.酰氨化。酰氨化。由转氨作用形成氨基酸由转氨作用形成氨基酸从头合成从头合成由初生氨基酸合成次生氨由初生氨基酸合成次生氨基酸基酸 D-D-氨基酸，由消旋酶或氨基酸，由消旋酶或D-D-氨基酸转氨氨基酸转氨酶催化产生酶催化产生三三

58、 大分子有机物的生物合成大分子有机物的生物合成 核酸的生物合成核酸的生物合成 DNADNA的合成的合成半保留复制半保留复制蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成受基因控制，一个基因指导合成一条多肽链受基因控制，一个基因指导合成一条多肽链1)以以DNA为模板合成为模板合成mRNA(转录转录)2)经经mRNA为模板合成蛋白质为模板合成蛋白质(翻译翻译) mRNA结合在核蛋白体上，携带着专一性结合在核蛋白体上，携带着专一性aa的的tRNA分子靠着它们的反密码正确地识别分子靠着它们的反密码正确地识别mRNA上的各上的各种密码，按照种密码，按照mRNA密码的秩序将相应的各种密码的秩序将相应的各种aa有秩有秩序

59、的组成多肽链。序的组成多肽链。（沿（沿mRNA 53的方向逐个加入的方向逐个加入aa，使肽链延长直，使肽链延长直到遇到终止密码为止。到遇到终止密码为止。终止密码是终止密码是UAA，UAG和和UGA）。）。第五节第五节 微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径一、生物固氮一、生物固氮 微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮 具有固氮作用的微生物近具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌线菌和蓝细菌 根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类可以把它们分为三

60、大类 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 联合固氮菌联合固氮菌 a.自生固氮菌自生固氮菌一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物自自生生固固氮氮菌菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等b.共生固氮菌共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物共共生生固固氮氮菌菌非豆科：弗兰克氏菌属等非豆科：弗