生物必修ⅱ苏教版5.1生物进化理论的发展教案（2）

1、第二课时中性学说和现代生物进化理论发展的意义师：我们已经学习了自然选择学说，知道了它是进化论的中心内容，一百多年来，自然选择学说已被人们广泛接受，也是生物进化长河中的一座明亮的灯塔，但是随着科学技术和人类对自身认识的不断发展，自然选择学说也面临着严峻的挑战。课件展示：(1)1984年在云南澄江发现了闻名于世的澄江动物化石群。澄江动物化石群向人们展示了各种各样的生物，在寒武纪呈大爆发式的出现，动物的演化要比今天快得多，动物新的构造模式或许能在“一夜间”产生，无需经历长期的地理隔离和生殖隔离。(2)日本生物学家木村资生发现，生物的变异一般是中性的，即变异对生物个体来说，既无害也无利。此外，由于一个

2、氨基酸分子一般有多个遗传密码，例如，当遗传密码由CUU变为CUA时，它所决定的氨基酸仍是亮氨酸，因此，当碱基发生突变以后，对生物性状的影响十分微弱。师：分析上述资料，结合所学的知识，指出以上观点与自然选择是否矛盾？你认为到底哪个是正确的？学生活动：分小组讨论，自由交流。生甲：我认为自然选择是正确的，因为像澄江动物化石群毕竟少见，仅仅是个特例而已，还不足以撼动自然选择学说。生乙：我认为都正确，因为目前人们对生物进化理论的研究是仁者见仁，智者见智的格局，只要有证据两者皆可以存在。学生讨论：师：(1)达尔文的自然选择学说认为生物的进化是渐变式的、缓慢的，物种是可变的，新物种产生，旧物种消灭，世界不是

3、静止的，而是进化的。在他的物种起源中写道“同一纲内一切生物的亲缘关系常常可以用一株大树来表示，绿色的和出芽的枝，可以代表生存的物种；过去年代所生的枝桠，可以代表那长期的、先后继承灭绝物种，它的许多已毁灭和脱落的枝条，充塞了地壳，它的不断的美丽的分枝，遮盖了大地”(2)继达尔文以后先后出现了现代达尔文主义、新达尔文主义、中性学说等等理论。众所周知，目前我们生物学研究已经进入了分子研究阶段，随着分子生物学的日益发展，原有的进化理论已经不能满足科研的需要。木村资生的“中性突变进化理论”就是分子进化理论方面的代表，我们今天就来学习现代进化理论的又一学说分子进化的中性学说。板书：二、分子进化的中性学说课

4、件展示：木村资生的生平简介(图片)师：“中性学说”的主要观点是什么？学生活动：阅读书本内容并归纳。生：“中性学说”认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变的随机固定；每种生物的信息大分子都有一定的进化速率；DNA分子产生的突变大部分对生物的生存既无利也无害，是中性的，当这些随机漂变的突变经过日积月累积少成多，就会使同种生物的不同种类间出现巨大的差异，形成不同的物种。板书：(一)生物进化是中性突变的随机固定师：(1)20世纪60年代以后，随着分子生物学的发展，以日本学者木村资生为首的科学家提出了“中性突变进化理论”。他们认为进化的主导因素不应该是由自然选择决定的，而是一些既无利也无害的突

5、变随机固定的。当这些随机漂变的突变，经过日积月累积少成多，就使同种生物的不同种群间出现巨大的差异，形成不同的物种。当中性突变积累导致生物性状出现差异之后，自然选择才会发生作用而导致表现型的进化。木村资生认为在表现型水平上达尔文的自然选择起主导作用，而在分子水平上起主导作用的则是随机的遗传漂变。中性学说一提出，就引起了强烈的争论，为生物进化理论的探索开辟了新领域。(2)木村资生认为每一种生物信息大分子都有一定的进化速率，这是中性学说中生物分子进化的重要特点。板书：(二)每种生物的信息大分子都有一定的进化速率师：什么是分子进化速率？学生活动：阅读课本P27 “积极思维”，计算分子进化速率。生：分子

6、进化速率是指核酸或蛋白质等生物大分子在进化过程中碱基或氨基酸发生置换的频度。师：那么，我们该如何来计算分子进化速率呢？生：分子进化速率的计算公式为RaaKaa/2T，其中，T表示分歧年数，Kaa2.3lg (1x)其中x表示链氨基酸差异比例。师：根据科学家的实验，将7种动物和人的血红蛋白链氨基酸差异与分歧时间的关系列成一幅图表。课件展示：7种动物和人的血红蛋白链氨基酸差异与分歧时间的关系。师：从图上你能否读出人和鲨鱼的分歧年数？是多少？生：人和鲨鱼的分歧年数为4.2×108 年。师：按照木村资生的“中性学说”，你能算出和木村一样的分子进化速率吗？学生板演：RaaKaa/2T，Kaa2

7、.3lg(1x)；Raa2.3lg(10.532) /2×4.2×1080.9×109 师：分子进化速率通常用每年每个氨基酸座位的替换率来表示，公式为RaaKaa/2T，T为比较的两个蛋白质之间从共同的祖先分歧开始的年数，2T为进化时间，Kaa是比较的两个蛋白质之间的每个氨基酸座位替换的平均数。如果知道了用来比较的两个物种的分歧年数和蛋白质氨基酸的差异，就可以算出该蛋白质的进化速率。从图上我们可以直接读取人和鲨鱼的分歧年数为4.2×108年。而人的血红蛋白链氨基酸差异比例x为53.2%。根据公式RaaKaa/2T，Kaa2.3lg(1x)，即可得Raa2

8、.3lg(10.532) /2×4.2×1080.9×109 。学生活动：学生分小组自选任意两种生物计算分子进化速率并进行小组间交流。师：生共同总结：(1)通过学习我们已经知道“中性学说”是从分子水平来研究进化规律，为以后的科学家通过对进化过程各个阶段的生物进行系统地比较DNA测序打下了基础，也使人类因将揭开生命35亿年的进化史的面纱而激动不已。(2)科学家还发现常常是功能上重要的分子或分子部分进化速率低。(3)“中性学说”认为在DNA分子水平上产生的突变大部分是中性的，对生物的生存既无利也无害，当这些随机漂变的突变不断积累，就会使同种生物的不同种群间出现巨大的差

9、异，形成不同的物种，那么，“中性学说”与自然选择学说矛盾吗？板书：(三)中性学说和自然选择学说的关系师：中性突变是指不影响蛋白质功能的突变，无利无害。那么，按照这一学说，自然选择是不会发生作用的，只有通过突变的漂移固定，导致生物形态和生理上出现差异之后，自然选择才发生作用。因为达尔文的自然选择学说揭示的是表现型、种群进化的规律，通过自然选择淘汰不利变异，保留有利变异，即适者生存，使生物进化。而中性学说是通过随机固定决定保留和淘汰。有人就认为中性突变进化学说是对达尔文学说的否定，其实不然，达尔文注意到了变异的有害性和有利性，而中性学说注意的是中性突变，两者并不矛盾，更不对立，只是各自的侧重点不同

10、，一个侧重于个体、群体即宏观水平，另一个侧重于分子即微观水平，二者互相补充，更好地解释了生物进化的现象及本质。板书：三、现代生物进化理论发展的意义师：在生物进化理论的发展中出现过哪些重要理论？生：拉马克主义、达尔文主义、现代达尔文主义、中性学说等等。课件展示：(1)进化理论的确立18世纪法国博物学家布丰早期赞成物种不变的观点，但他不同意林奈那种注重微小差异的人为分类方法。后来他根据对地球历史和化石资料的研究，才认为生活条件的改变会反映到生物的结构上，他一生讨论了大量生物进化的问题，使进化成为科学研究的对象，推动了进化思想的发展。自他以后涌现出了像达尔文、拉马克、华莱士、魏斯曼等著名的进化理论的

11、研究者。(2)进化论在20世纪的发展1859年达尔文的物种起源出版后，他所建立的以自然选择为核心的进化论经过一段争论之后较快地被同时代的许多生物学家所接受，并在科学上不断得到补充。如1937年，杜布赞斯基的遗传学与物种起源一书出版，发展了达尔文的进化学说，因此又称为“现代达尔文主义”。50年代分子遗传学兴起至1978年明确形成现代综合进化论，彻底否定获得性遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体现象，并重新肯定自然选择的压倒一切的重要性。在综合进化论盛行3040年以后，分子进化的中性学说崛起，为生物进化理论的发展开辟了一个新的探索领域。师：现代进化理论的发展对人类认识生命现象有何意义？学生活动：

12、小组讨论，交流，自由发言。师：(1)杜布赞斯基曾经说过“若无进化之光，生物科学将毫无意义”，以此证明生物进化的重要性，人们对于进化思想的认识来源于实践，取决于生产力发展的水平，同时现代生物进化理论引导人们用科学的视野去观察社会、用先进的工具研究生命现象，促进生物科学的发展。(2)生物进化理论的形成和发展离不开生物学各分支学科的发展，如细胞学、分类学、植物学、动物学、生理学、比较解剖学、古生物学、胚胎学、遗传学和分子生物学等，这些学科都是从各个不同的侧面研究生命运动及其规律性的，而进化生物学正是这些学科研究成果的概括和总结，具有高度的综合性。正如迈尔所说：“进化论是生物学最大的统一理论”。(3)

13、在进化理论的框架下，分子生物学、遗传学、形态学和行为学等不同层次的研究结果得到了统一。这种发展使进化理论对其他生物学科的发展产生更大的影响，使人们对生命现象乃至社会现象有更完整的理解。师：我们在第四章中已经学习了杂交育种的相关知识，想一想，现代进化理论对于动植物育种有什么指导意义？生：现代生物进化理论指导着现代农业生产中的动植物育种。首先，动植物的改良需要以进化论为依据，不仅选育的类型要符合人类生产的需要，还要考虑其抗逆性。其次，育种也是采用人工选择加速自然选择进程的方法。师：综观生态系统进化发展的历史，你能看出哪些明显趋势？学生活动：分小组讨论，自由回答。生甲：随着生物的进化，物种越来越多，

14、生态系统越来越复杂。生乙：生物活动的区间越来越大，从海洋到陆地和空中。生丙生物越来越高等，生态系统空间越来越少。从生态系统的演化历程可以看出，演化中的环境是不可逆的，环境的变化是生态系统演化的主要驱动力。随着人类文明的发展，人类对自然界的影响力将会越来越大。因此，人类应该充分认识和利用生态系统演化的历史和规律，使生态系统向着有利于人类社会进步的方向发展。二、分子进化的中性学说(一)生物进化是中性突变的随机应用(二)每种生物的信息大分子都有一定的进化速率(三)中性学说与自然选择的关系三、现代生物进化理论发展的意义探究题目：为什么有些生物被称为“活化石”？这是人们历来就很关注的话题。活动主题：以学

15、习小组为单位收集有关物种发展的新资料，举办关于“活化石”的研讨会。给活动的组织者与交流者几点建议：(1)我们一定要本着“求是唯真、崇文扬善、创新臻美”的态度去做科学，注意每一个细节，以使我们第一次的研究成果经得起别人的推敲。(2)我们要从“小”处做“大科学”，不要从“大”处做“小科学”。(3)充分应用现代各种媒体的资源，通过报刊、网站等途径收集进化生物学研究者近年来的研究成果。(4)相关的网站有：生命驿站 http：/中国科普博览 http：/natureasiahttp：/1解析：生物的变异是不定向的。答案：D2解析：物种的形成必须要经过隔离。答案：D3解析：生物的进化实质是种群基因频率的改

16、变，而非有利变异的保存。答案：D4解析：当种群数量过分少时，会由于丧失遗传的多样性，缺乏适应变化的环境的变异，而种群消失。答案：A5答案：中性学说认为，生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变的随机固定。每一种生物信息大分子都有一定的进化速率。当中性突变积累导致生物性状出现差异后，自然选择才会发生作用而导致表现型进化。现代达尔文主义者认为，生物进化的实质是种群内基因频率的改变，并引起生物类型的逐步演变，并进一步肯定自然选择决定进化方向。两种学说都承认基因突变在生物进化中的重要作用，只是侧重点不同，前者从分子水平进行研究，后者则侧重于个体、群体的宏观水平。因此，两者并不矛盾，更不对立，而是相

17、互补充的。1中性学说1968年日本人木村资生(M.Kimura)，根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说(Neutral Theory of Molecular Evolution)。1969年美国人J.L.King和T.H.Jukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。简单说来，这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的，即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结

18、果，而与选择无关。这是中性学说和达尔文进化论的不同之处。(1)中性突变中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，也没有害处，也就是说，对生物的生殖力和生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对它们不起作用。它可分为同义突变和非功能性突变及不改变功能的突变。同义突变(synonymous mutation)是一种中性突变，我们知道遗传密码是兼并性的，即决定一个氨基酸的密码子大多不止一个，三联体密码子中第三个核苷酸的置换，往往不会改变氨基酸的组成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密码子，它们最后一个核苷酸C和U可以互相置换而不影响氨基酸的性质，即氨基酸不变，因此UUU和UUC可以认为是同义词。

19、又如CCC是脯氨酸的密码，CCC中最后一个C如果为其他3种核苷酸的任何一种所取代，形成CCU、CCA或CCG，这3个密码也仍然是脯氨酸的密码。所以，虽然发生了突变，但新的密码和原来的密码是同义词，这种突变即是同义突变。非功能性突变是指DNA分子中有些不转录的序列，如内含子(intron)与重复序列等。这些序列对合成的蛋白质中的氨基酸没有影响。因此，这些序列中如发生突变，对生物体也无影响。这也是一种中性突变。还有就是不改变功能的突变，结构基因的一些突变，虽然改变了由它编码的蛋白质分子的氨基酸组成，但不改变蛋白质原来的功能。例如，不同生物的细胞色素C的氨基酸组成是有一些置换的，但它们的生理功能却是

20、相同的。血红蛋白也是这样，虽然有些氨基酸置换可以产生不良的后果，如人的镰状细胞血红蛋白，但是也有很多突变对生物体血红蛋白的生理功能并无影响。这样的突变显然也是中性突变。根据中性学说，同义突变的频率是很高的，加上非功能性的突变和不改变功能的突变，可以说，绝大多数突变都是中性突变。(2)遗传漂变是分子进化的基本动力大的种群如果发生了隔离与迁移而形成小种群时，遗传漂变就可能发生。综合进化论认为遗传漂变对生物进化是有作用的，但是比起选择来，它的作用要小得多。中性学说则认为，中性突变不引起生物表型的改变，对于生物的生殖力和生活力没有影响，因而自然选择对中性突变不可能起作用，真正起作用的是随机的遗传漂变。

21、遗传漂变不只限于小种群，任何一个种群都能发生遗传漂变，遗传漂变是分子进化的基本动力。换言之，中性学说认为，突变大多在种群中随机地被固定或消失，而不是通过选择才被保留或淘汰的。(3)分子进化速率中性学说认为，分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。生物大分子进化的特点之一是，每一种大分子在不同生物中的进化速率都是一样的。以血红蛋白的链为例，鲤、马和人的链都是由141个氨基酸所构成，其中鲤和马有66个氨基酸不同，马和人有18个氨基酸不同。中性突变无疑是存在的。达尔文也提到过中性突变，并且也曾指出，无利也无害的变异不受自然选择的作用。综合进化论的主要代表T.Do

22、bzhansky也认为中性突变是存在的。他们的时代是分子生物学还没有发展的时代。木村等人则是在分子生物学大发展的基础上提出了中性突变的进化学说的。但是绝对的中性突变在全部突变中占有多大比例，这是一个很复杂的问题，有些突变无疑是真正的或严格的中性突变，这种突变在任何情况下都不影响生物的生存。有些突变对生物有一些影响，但影响很小，因而自然选择仍旧起不了什么作用，起作用的仍旧是机会，基因的保留或丢失完全是随机的。如果一个性状的选择压只有0.000 001，这个性状的选择优势就完全可以为机会所抵消，或者说虽然它在适应上有很少一点优势，但是这样小的优势不足以保证它的保留。偶然的机会仍可使它消失。还有一种

23、情况，即有些中性突变在条件改变后不再是中性的，而变为有利或有害的。例如，某种酶的2个同功酶，一个在33 时失活，一个在44 时失活。它们的生化功能相同。当一个群体生活在33 以下时，两个同功酶是完全相同的，因此任何一种同功酶都没有选择优势。但是假如温度到了33 以上、44 以下时，前一种同功酶就会失活，因而它在选择上是不利的。所以在33 以下时，两个同功酶的基因突变是中性突变，但是在33 以上时，选择就起作用了。又如人体不能合成维生素C，但是在陆地上人们可依靠蔬菜、水果而取得所需的维生素C，因而可以认为不能合成维生素C这一性状是中性突变。但长期远洋航行时，蔬菜、水果供应不足，人们就要患坏血症了

24、。此时不能合成维生素C又不像是中性突变了。所以，环境条件合适时，一些有害突变可以表现为中性突变。但一旦条件改变，被认为是中性的突变就要有所表现了。人的血红蛋白分子链上大多数氨基酸如果发生替换，都不影响血红蛋白的功能。可见决定这些氨基酸结构基因的突变都是中性突变，都不受选择，都可经遗传漂变随机地被保留下来。但是如果链上的第六位氨基酸，即谷氨酸为缬氨酸所置换，血液中就将出现不能运氧的镰刀形红细胞。如果是纯合子，所有红细胞都将变成镰刀形，患者不到成年就要死亡。可见这种突变是在自然选择的压力下被淘汰的。但是在疟疾流行地区，带有这一突变基因(杂合子)的人很多，频率也很稳定，这是因为杂合子对疟疾有较强的抵

25、抗力，因而比不带这一突变基因更能适应疟疾之故。对于这一基因突变的保留显然用自然选择来解释最为合理，用遗传漂变就很难解释了。中性学说的倡导者木村强调遗传漂变的作用，但他也没有否认选择的作用，他承认形态、行为和生态性状，即生物的表现型是在自然选择下进化的。所以，我们可以认为，中性学说与其说是反达尔文主义的，不如说是在现代生物科学发展的水平上，对达尔文主义的补充和发展。2哲学基础在对事物的某几个层次进行综合本质研究时，要善于运用唯物辩证法去分析，防止形而上学的非此即彼的思维方式作怪。如有人把1859年达尔文在物种起源中提出的生物进化的本质的“自然选择学说”与20世纪60年代由木村资生等提出的关于生物

26、进化本质的“中性学说”对立起来，这同样是犯了类似科学史上关于光的本质的“微粒说”和“波动说”，互相否定、互相排斥的形而上学的错误，因为“自然选择学说”是从生物表型层次进行研究所达到的关于生物进化的本质，而“中性学说”则是从生物分子层次进行研究所达到的关于生物进化的本质，可以大胆地预测，随着生物学研究的新进展，人类一定能使“自然选择学说”和“中性学说”统一起来，从而达到关于生物进化的综合本质认识。3自然选择与中性学说达尔文认为一切生物都是由自然来进行选择的，在1859年发表物种起源后的100多年中人们对此也没有提出过疑义。但是，在1968年日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说(简称中性

27、学说)，向达尔文的自然选择学说提出了挑战。第二年，美国学者J.L.金和T.H.朱克斯用大量分子生物学实验和资料肯定了这一学说，并把这一学说称为非达尔文主义。其要点是：认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。中性学说的出发点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇，而不是达尔文的自然选择。生物分子的进化是生物进化的重要组成部分。中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。因此，说中性学说是从分子水平填补了生命进化的空白点，是毫无愧色的。事实说明，生命世界进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭；不仅有达尔文提出的小进化、前进性进化、线性进化，还有大进化和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等；不仅有达尔