自养微生物的生物氧化

1、营养物质在生物体内经氧化分解，最营养物质在生物体内经氧化分解，最终生成终生成CO2 和和 H2O，并释放能量的过程称，并释放能量的过程称生物氧化生物氧化。w是在细胞内温和的环境是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能中由酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储量是逐步释放的，并储存于存于ATP中。中。w代谢物脱下的氢与氧结代谢物脱下的氢与氧结合产生合产生H2O，有机酸脱，有机酸脱羧产生羧产生CO2。生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放能量是突然释放的。的。wCO2、H2O由物质由物质中的碳和氢直接与中的碳和氢直接与氧结合生成。氧结合生成。代谢物脱下的成对氢原子（代谢物脱下的成对氢原子（

2、2H）通过多）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸呼吸链链(respiratory chain)又称又称电子传递链电子传递链(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 1 1、化能自养微生物的生物氧化、化能自养微生物的生物氧化 COCO2 2为主要或唯一碳源，以还原态无为主要或唯一碳源，以还原态无机化合物（机化合物（NHNH4 4+ +、NONO2 2- -、H H2 2S S、S S、H

3、 H和和FeFe2 2+ +等）的生物氧化获得能量和还原力等）的生物氧化获得能量和还原力HH的微生物称为化能自养微生物。的微生物称为化能自养微生物。nNH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以以上。上。硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸

4、（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致环境的酸），因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在些硫细菌可以在很酸的环境，例如在pH低于低于1的环境中生的环境中生长。长。氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为什）为什么要在酸性环境下生活？么要在酸性环境下生活？3、铁的氧化、铁的氧化 氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。，从而造成严重的环境污染

5、。它的生长只需要它的生长只需要FeS2及空气中的及空气中的O2和和CO2，因此，因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。使环境恢复到原来的无氧状态。二自养微生物的生物氧化二自养微生物的生物氧化化能无机营养型：化能无机营养型：从无机物的氧化获得能量从无机物的氧化获得能量以无机物为电子供体以无机物为电子供体这些微生物一般也能以这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质为唯一或主要碳源合成细胞物质自养微生物自养微生物从对无机物的生物氧化过程中获得生长所从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的

6、微生物一般都是：需要能量的微生物一般都是：化能无机自养型微生物化能无机自养型微生物复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH自养微生物的合成代谢：自养微生物的合成代谢： 将将CO2先还原成先还原成 CH2O 水平的简单有机物，然后再合成复杂的细胞成分水平的简单有机物，然后再合成复杂的细胞成分化能异养微生物：化能异养微生物：ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物：化能自养微生物： 无机物氧化过程中通过氧化磷酸化产生无机物氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低

7、，也在如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。为代价获得还原力。产氧光合细菌产氧光合细菌v 蓝细菌蓝细菌v紫色细菌和绿色细菌紫色细菌和绿色细菌不产氧光合细菌不产氧光合细菌v原绿植物纲原绿植物纲细菌光合色素1.叶绿素或细菌叶绿素2.类胡萝卜素3.藻胆素3、自养微生物的能量产生与转换、自养微生物的能量产生与转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光

8、能转变为通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于化学能储存于ATP中中体内体内ATP生成的方式：生成的方式：氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，磷酸化，生成生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。 1、底物水平磷酸化（、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成。的合成。

9、底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (substrate level phos-phorylation) 是底物分子内部能量重新分布，是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程。的过程。草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸循 环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中 ATP的生成和利用的生成和利用磷酸肌酸肌酸 ATPPADPP 氧化磷酸化底物水平 磷酸化机械能渗透能化学能电能热能光能营养型光能营养型生物生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及其它绿色植物真核生

10、物：藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌（仅原核生物有）：光合细菌3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。这两幅图是叶绿素a和细菌叶绿素a的结构，两者均是镁-胆色烷。两分子除了绿色和黄色标记部分外均相同。中间的镁原子以蓝色标记展出。（a）绿色莱茵衣藻细胞的吸收谱。在680和430nm的峰取决于叶

11、绿素a，在480nm的峰取决于类胡萝卜素。(b)叶绿素紫色细菌红假单胞菌细胞的吸收谱。在870,800,590,360nm的峰取决于细菌叶绿素a，在525,475nm的峰取决于类胡萝卜素。非环式光合磷酸化的反应式：非环式光合磷酸化的反应式：2NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO23、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼

12、吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5 m mm）独立分布，其总面积约占）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。实验发现，在波长为实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。四种生理类型的微生物在不同光照四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的和氧下的ATP合成合成A T P的的 合合 成成有 氧无 氧微微 生生 物物光 照黑 暗光 照黑 暗光光 合合 细

13、细 菌菌+绿绿 藻藻+兼兼 性性 厌厌 氧氧 菌菌 （ E . coli）+盐盐 生生 盐盐 杆杆 菌菌+自养微生物对自养微生物对COCO2 2的固定的固定 卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle） 还原性三羧酸循环途径还原性三羧酸循环途径 厌氧乙酰厌氧乙酰-CoA-CoA途径途径 羟基丙酸途径羟基丙酸途径卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）的三个阶段）的三个阶段q 羧化反应羧化反应3 3个核酮糖个核酮糖-1,5-1,5-二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将3 3个个COCO2 2固定固定, ,并转变成并转变成6 6个个3-3-磷酸甘油酸分子。磷酸甘油酸分子。q 还原反应还原反应 3-3-磷酸甘油酸还原成磷酸甘油酸还原成3-3-磷酸甘油醛（通过逆向磷酸甘油醛（通过逆向EMPEMP途径产生）。途径产生）。q COCO2 2受体的再生受体的再生1 1个个3-3-磷酸甘油醛通过磷酸甘油醛通过EMPEMP途径的逆转形成葡萄糖，途径的逆转形成葡萄糖，其余其余5 5个分子经复杂的反应再生出个分子经复杂的反应再生出3 3个核酮糖个核酮糖-1,5-1,5-二磷酸分子。二磷酸分子。