植物生理第二章

12.1研究植物矿质营养的方法灰分分析溶液培养法

（1）纯溶液培养（puresolutionculture）

（2）砂基培养法（sandculturemethod）（3）气栽法（aeroponics）

（4）营养膜法（nutrientfilm）第1页/共87页第一页，共88页。2灰分分析N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是从土壤中吸收的，所以通常将N归于矿质元素一起讨论。

灰分分析（ashanalysis）即对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法。

植物材料水分105℃有机氧化物灰分：70多种矿质元素

干物质燃烧第2页/共87页第二页，共88页。3

植物体内矿质元素的含量会因植物种类、器官或部位、生存环境不同而有很大差异。

老龄植株和细胞中的含灰含量比幼龄植株和细胞的高；

干燥、通气或盐分含量高的环境中生长的植物，其含灰量通常较高；

植物种类：

禾本科植物中含Si较多；

十字花科和伞形科植物富含S；

豆科植物富含Ca和S；

马铃薯块茎富含K；

海藻中含有大量的I

；

盐生植物往往含有较多的Na等。第3页/共87页第三页，共88页。4溶液培养法

溶液培养法（solutionculturemethod）/水培法（waterculturemethod或hydroponics）即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。

目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家等设计的Hoagland（大量元素）和Arnon溶液（微量元素）。

第4页/共87页第四页，共88页。5溶液培养的类型：

（1）纯溶液培养（puresolutionculture），即将植物直接栽植在营养液中，此营养液中无其他介质（medium）。

（2）砂基培养法（sandculturemethod），简称砂培法，即将洗净的石英砂（acid-washedquartzsand）、珍珠岩（perlite）或蛭石（vermiculite）作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物的方法。（3）气栽法（aeroponics），是将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。

（4）营养膜（nutrientfilm）法，将植物固定在一个盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。第5页/共87页第五页，共88页。6A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。第6页/共87页第六页，共88页。7莴苣的无土栽培照片第7页/共87页第七页，共88页。8◆注意事项(自学)

保证营养液通气良好。

盛放溶液的容器不宜透光。

必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。

应经常更换或补充营养液

调节pH。

………第8页/共87页第八页，共88页。9无土栽培/溶液培养的生产前景：

（1）不受环境条件限制：工厂化四季栽培；（2）提高土地使用效率：多层式立体栽培；（3）节约水肥；（4）便于生产“绿色”产品：病虫害、杂草易于控制。（5）产量高。第9页/共87页第九页，共88页。102.2植物必需的矿质元素及其生理作用*植物必需元素的标准和分类植物必需矿质元素的生理作用*第10页/共87页第十页，共88页。11二植物体内的元素

1干物质◆植物组织干物质：新鲜材料在105℃下烘烤10-30分钟，使酶迅速失活，再在70-80℃下烧烤使水分蒸干而得干物质。占鲜重的5%-90%，与具体材料而异。◆干物质中，90-95%为有机物，无机物不足10%。第11页/共87页第十一页，共88页。122灰分◆在600℃下高温烘烤，干物质中有机物所含的C、H、O形成CO2和H2O，N、S形成其它氧化物，挥发到空气中。不能挥发的灰白色残烬为灰分(ash)。

◆构成灰分的元素(除C、H、O外)：灰分元素。◆

N不属于灰分元素。

与灰分元素一起由根从土壤中吸收，故与矿质元素一起讨论。第12页/共87页第十二页，共88页。13燃烧第13页/共87页第十三页，共88页。14植物必需元素的标准和分类

植物必需元素的三个标准（Arnon&Stout，1939）：

（1）若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；（2）缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症，提供该元素可预防或消除此病症；（3）该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。第14页/共87页第十四页，共88页。15植物的必需元素：大量元素(≥0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9种）;微量元素(≤0.01%DW):Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8种）。第15页/共87页第十五页，共88页。16必需的矿质元素第16页/共87页第十六页，共88页。17NomissionplotreceivingsufficientfertilizerPandK,butnoN.缺N第17页/共87页第十七页，共88页。18第18页/共87页第十八页，共88页。19◆P：Pi,H2PO4-,HPO42-.

细胞质、核的成分；

植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)；

促进糖的运输；

细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；

缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。第19页/共87页第十九页，共88页。20缺P第20页/共87页第二十页，共88页。21◆K

体内60多种酶的活化剂；

促进蛋白质和糖的合成，促进糖的运输；

增加原生质的水合程度，降低其粘度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；

影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。

钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。缺K第21页/共87页第二十一页，共88页。22◆S：SO42-

含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分;

Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；

是CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。

硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。第22页/共87页第二十二页，共88页。23◆Ca:

细胞壁胞间层果胶钙的成分；

与细胞分裂有关；

稳定生物膜的功能；

可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；

少数酶的活化剂；

作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，传递信息，在植物生长发育中起作用。

缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。第23页/共87页第二十三页，共88页。24第24页/共87页第二十四页，共88页。25◆Mg：

叶绿素的成分；

光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；

蛋白质合成时氨基酸的活化需要，能使核糖体结合成稳定的结构；

DNA和RNA合成酶的活化剂；

染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。第25页/共87页第二十五页，共88页。26◆Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活。◆Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解。◆B：H3BO3。与植物的生殖有关，利于花粉的形成，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。第26页/共87页第二十六页，共88页。27◆Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成；◆Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素PC的成分◆Mo:MoO42-,是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分第27页/共87页第二十七页，共88页。28第28页/共87页第二十八页，共88页。29◆Cl：水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡。

◆Ni：

脲酶、氢酶的金属辅基；激活α-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。第29页/共87页第二十九页，共88页。30第30页/共87页第三十页，共88页。31第31页/共87页第三十一页，共88页。32蔬菜作物缺微量元素诊断歌1.缺硼

缺硼先看幼嫩尖，花儿不实易常见。

植株尖端易发白，顶芽生长易枯萎。

生长点下易萌生，植株分枝成丛状。

新叶粗糙成淡绿，叶片皱缩变脆易。

柄茎粗短常开裂，水渍斑点环状节。2.缺铁

缺铁先看枝顶心，叶脉叶肉要分清。

新叶缺绿黄白色，叶脉颜色仍显绿。

不同植物有区别，双单子叶要分开。

网纹花叶双子叶，条纹花叶单子叶。

3.缺锌

节间短簇株矮小，叶长受租出小叶。

新叶灰绿或黄白，细看脉间和中脉。

中脉附近先失绿，严重坏死成褐色。4.缺钼

缺钼症状两类型，仔细分辨能认清。

一类脉间色变淡，叶片发黄出斑点。

边缘焦枯向内卷，组织失水呈萎蔫。

先看老叶显症状，再辨新叶仍正常。

十字花科不一样，叶片扭曲螺旋状。5.缺锰

幼叶叶肉变黄白，脉和脉近仍绿色。

脉纹清晰是症状，主脉较远先发黄。

严重叶片褐细点，逐渐增大布叶面。第32页/共87页第三十二页，共88页。33植物必需矿质元素的生理作用

（1）是细胞结构物质的组成成分;

（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动;

（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。第33页/共87页第三十三页，共88页。34植物的有益元素

不为植物所必需的但对植物生长发育产生有利影响的元素。如钠(盐生植物)，硅(水稻等禾本科)，钴(多种酶的活化剂)，硒、钒(玉米、甜菜)等。第34页/共87页第三十四页，共88页。352.3植物细胞对矿质元素的吸收*电化学势梯度与离子转移的关系和特点扩散作用与被动吸收主动吸收胞饮作用第35页/共87页第三十五页，共88页。362.3植物细胞对矿质元素的吸收

细胞吸收矿质元素的方式:

(1)被动吸收（passiveabsorption）

(2)主动吸收（activeabsorption）

(3)胞饮作用（pinocytosis）电化学势梯度与离子转移的关系和特点离子的选择性积累

溶质跨膜传递的特点：

（1）积累（accumulation）（2）选择性（selectivity）第36页/共87页第三十六页，共88页。37

[例]玉米吸收Na+

和SO42-少，对K+和NO3-吸收多、快。对K+的吸收不受Na+的影响；对Cl-的吸收不受F-、I-的影响，也不受NO3-

、SO42-

或H2PO4-等的影响。

即活细胞吸收某些溶质（离子），最终使其在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。积累的程度：积累率(accumulationratio)=[Ci]/[Co]

细胞对离子吸收的选择性：细胞吸收离子的量不与溶液中离子的量成比例。Ci-胞内离子浓度，Co-胞外离子浓度。第37页/共87页第三十七页，共88页。38离子间的相互作用：竞争性抑制（competitiveinhibition）

如K+与Rb+、Cl-与Br-、Ca2+与Sr2+、SO42-与SeO42-之间都具竞争性抑制。

离子间的竞争性抑制说明了什么?

细胞对这些离子对的吸收机制是相似的，竞争性抑制的离子间共同竞争离子载体的结合部位!第38页/共87页第三十八页，共88页。39电化学势梯度与离子转移

细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度（concentrationgradient）。

带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度（electricalgradient）和化学势梯度（chemicalpotentialgradient）共同决定。电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度（electrochemicalpotentialgradient）。第39页/共87页第三十九页，共88页。40被动吸收(passiveabsorption)单纯扩散（simplediffusion）物质从电化学势较高的区域直接向电化学势较低的区域转移（netmovement）的现象；即物质顺其电化学势梯度进行转移的过程。协助扩散（facilitateddiffusion）/易化扩散溶质借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运过程，速度快。第40页/共87页第四十页，共88页。41

参与协助扩散的膜传递蛋白/转运蛋白(translocatorprotein)的类型：1.通道蛋白（channelprotein）/通道（channel）/离子通道（ionchannel）依靠构象改变允许离子通过;

选择性：水和孔的大小及表面电荷等决定。

特点：被动转运；离子扩散速率快（~106个/s~108个/s）

第41页/共87页第四十一页，共88页。42离子通道运输离子的模式图第42页/共87页第四十二页，共88页。432.载体蛋白（carrierprotein）

载体（carrier）、传递体（transporter或porter）、透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transportenzyme）

载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。载体转运的方式：

被动转运（顺电化学势梯度进行，协同扩散）

主动转运（逆电化学势梯度进行，主动转运）第43页/共87页第四十三页，共88页。44载体转运的特点：

饱和效应（saturationeffect）;

离子竞争性抑制(ioncompetitiveinhibition)。

载体转运的速率：

104~105个/s，比运输通道的速率低(1/100)。按载体转运的方向性：单向传递体（uniporter）；

同向传递体（symporter）；

反向传递体（antiporter）等类型。第44页/共87页第四十四页，共88页。45单向运输载体模式图—被动运输(Fe2+/Zn2+/Mn2+/Cu2+)第45页/共87页第四十五页，共88页。46溶质A的电化学势梯度溶质B的电化学势梯度第46页/共87页第四十六页，共88页。47第47页/共87页第四十七页，共88页。482.3.3主动吸收(activeabsorption)

质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP释放的能量驱动H+的跨膜转移

(初级主动转运，primaryactivetransport)

，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运(次级共转运,secondarycotransport)，是细胞主动吸收矿质的主要方式。质子泵（主宰酶）：pH稳定、细胞的伸长生长、气孔运动、种子萌发等

植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质的过程。ATP酶（电子泵，在膜两端形成电势差）：由质子泵(protonpump)和离子泵(ionpump)完成。

第48页/共87页第四十八页，共88页。49

1.质子泵的类型

(1)质膜上的H+-ATP酶

作用：将H+从质膜内转运到质膜外(细胞间隙)。

受邻位-钒酸盐（ortho-vanadate）（磷酸根的类似物）的专一性抑制。①使细胞质pH值升高；②使细胞壁酸化。（每传递1个H+，消耗1分子ATP）（ATPase逆电化学梯度主动转运离子的机制）

第49页/共87页第四十九页，共88页。50第50页/共87页第五十页，共88页。51(2)液泡膜上的H+-ATP酶

该酶能将H+泵进液泡。

不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴离子对此酶有激活作用。

此酶的H+/ATP计量为2～3。第51页/共87页第五十一页，共88页。52

(3)线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶

（呼吸作用、光合作用）

其H+/ATP计量约为3，酶活性受叠氮化钠（NaN3）的抑制。2.离子泵/钙泵(Ca2+-ATPase)

质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞质内的Ca2+泵出细胞或泵入液泡和内质网。

其活性依赖于与ATP和Mg2+的结合，又称Ca2+,Mg2+--ATPase。

(溶质跨膜转运的几种方式)第52页/共87页第五十二页，共88页。53第53页/共87页第五十三页，共88页。54主动吸收的特点：

（1）消耗代谢能；（2）有选择性；（3）逆浓度梯度第54页/共87页第五十四页，共88页。55胞饮作用

细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，不是植物吸收矿质元素的主要方式。第55页/共87页第五十五页，共88页。562.4根系对矿质元素的吸收

根部吸收矿质元素的主要部位：根尖的根毛区。根系吸收矿质元素的特点*

（对矿质元素和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗）根系吸收矿质元素的过程外界条件对根部吸收矿质的影响第56页/共87页第五十六页，共88页。57根系吸收矿质元素的特点1．对矿质元素和水分的相对吸收

相关:

矿质元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收矿质也越多。

独立:

植物吸水与吸收矿质并不呈比例，即植物对某些离子吸收多，而对另外一些离子却吸收少。第57页/共87页第五十七页，共88页。582．离子的选择性吸收

离子的选择性吸收（selectiveabsorption）即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。

①植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅。

②植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。

第58页/共87页第五十八页，共88页。59

生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）：根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，较多的H+从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变酸。如(NH4)2SO4等大多数铵盐。

生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt）：根系对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，较多的OH-和HCO3-从根表面进入土壤溶液，使土壤溶液变碱。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性盐（physiologicallyneutralsalt）：根系对阴、阳离子的吸收速率相似，土壤溶液的酸碱性不发生明显变化。如NH4NO3。第59页/共87页第五十九页，共88页。603．单盐毒害和离子对抗

只含有一种盐分的溶液称为单盐溶液（singlesaltsolution）。植物培养在单盐溶液中所引起的毒害现象即为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。

原因：植物在单盐溶液中，吸收阳离子过多过快引起的毒害，一般阴离子的毒害作用不显著。第60页/共87页第六十页，共88页。61

在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间相互消除毒害的作用叫做离子对抗或离子颉颃（ionantagonism）。

一般元素周期表中不同族金属元素的离子之间才具有对抗作用。例如Na+或K+可以对抗Ba2+或Ca2+。

对植物生长发育良好而无毒害作用的溶液称为平衡溶液（balancedsolution）。土壤溶液是不是平衡溶液？

第61页/共87页第六十一页，共88页。62根系吸收矿质元素的过程

1.离子在根细胞表面的吸附

根细胞通过交换作用而吸附离子，故称为交换吸附（exchangeabsorption）。

a:通过土壤溶液与土粒间进行离子交换b：根与土粒的接触交换第62页/共87页第六十二页，共88页。632.离子进入根内部

①质外体途径

表观自由空间（apparentfreespace，AFS）/相对自由空间(relativefreespace，RFS)：自由空间占组织总体积的百分比。如豌豆、小麦等植物根的自由空间为5%~14%。②共质体途径内皮层―→

导管主动运输为主，也可进行扩散性运输，但速度较慢。第63页/共87页第六十三页，共88页。643.离子进入导管

离子从导管周围的薄壁细胞进入导管。被动扩散？主动转运？（根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织图解）第64页/共87页第六十四页，共88页。65第65页/共87页第六十五页，共88页。66外界条件对根部吸收矿质的影响

1.土壤温度

土壤温度过高或过低，都会降低根系吸收矿物质的速率;2.土壤通气状况

通过呼吸供能影响根系对矿物质的吸收;3.土壤溶液的浓度

若一次施用化肥过多，土壤溶液浓度过高，可能造成根系吸水困难，导致“烧苗”发生;第66页/共87页第六十六页，共88页。67

4.土壤溶液的pH值

（1）直接影响根系的生长：一般以pH5.5~6.5为宜

（2）影响土壤微生物的活动：

土壤偏酸（pH值较低），引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；当土壤偏碱（pH值较高），反硝化细菌等活跃，氮素损失大;

（3）影响土壤中矿质的可利用性：

土壤过酸，磷、钾、钙、镁等易淋失，造成铝、铁、锰等毒害；土壤过碱，铁、磷、钙、镁、铜、锌等易形成不溶物氢氧化物，有效性降低;

第67页/共87页第六十七页，共88页。68

5.土壤水分含量

影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pH值等;

8.土壤中离子间的相互作用

相互竞争：如Br、I对Cl有竞争;钾、铷和铯三者之间互相竞争;

相互促进：如P可促进N、K的吸收。6.土壤颗粒对离子的吸附

土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子;

7.土壤微生物

菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化细菌等;第68页/共87页第六十八页，共88页。692.5叶片营养

植物地上部分对矿物质的吸收称为根外营养。

地上部分吸收矿质的器官以叶片为主，也称叶片营养（foliarnutrition）。

离子角质层外连丝质膜细胞内叶脉韧皮部根外施肥的优点：快速、高效。

(1)补充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤对养分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)补充微量元素，效果快，用药省；（4）干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。第69页/共87页第六十九页，共88页。702.6矿物质在植物体内的运输与分配矿质在植物体内的运输矿物质在植物体内的分配第70页/共87页第七十页，共88页。71矿质在植物体内的运输1.运输形式

N：大部分在根部转化为氨基酸和酰胺上运，少量以NO3-上运；

P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输；

S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)运输；金属元素：以离子状态运输。第71页/共87页第七十一页，共88页。72运输途径和速度

根部吸收的矿质一般以离子形式通过导管向上运输；运输速度为30～100cm•h–1。

韧皮部也具有运送矿质的能力，其中以K、P最多。

叶片吸收的矿质可向下或向上运输，运输途径主要是韧皮部。第72页/共87页第七十二页，共88页。73矿物质在植物体内的分配

可参与再循环的元素，称为可再利用元素。如氮、磷、钾、镁，以氮、磷最为典型。不能参与循环的元素，称为不可再利用元素。如钙、铁、锰、硼等，以钙最为典型。

可再利用元素的缺素症状首先出现在较老的组织或器官上；

不可再利用元素缺素症状则首先出现在幼嫩的组织或器官上。可再利用元素的缺素症状首先出现的部位？不可再利用元素缺素症状首先出现的部位？第73页/共87页第七十三页，共88页。742.7合理施肥的生理基础与意义作物的需肥特点

*合理施肥与作物增产第74页/共87页第七十四页，共88页。75作物的需肥特点1.不同作物对矿质元素的需要量和比例不同

作物类型

禾谷类:

前期需氮较多，后期需磷、钾较多，以利子粒饱满；

块根、块茎:

需钾多，促进地下部分积累碳水化合物；叶菜类:

需氮多，以使叶片肥大;第75页/共87页第七十五页，共88页。76

豆科:

可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；

油料作物：需镁较多；

甜菜、苜蓿、亚麻：对硼有特殊要求。生产目的

如大麦，作粮食用途时，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白质的含量；若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮过多。

第76页/共87页第七十六页，共88页。77作物在不同生育期对矿质的吸收情况不同

一般植物吸收矿质的数量与其生长速度和个体大小相一致。

植物对元素缺乏的敏感性并不与需肥总量完全一致。如幼苗期对矿质的总量需求不大，但对元素缺乏很敏感。将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期称为需肥临界期（或植物营养临界期）。第77页/共87页第七十七页，共88页。78

将矿质元素发挥最大增产效果时期称为营养最大效率期或最高生产效率期。

以收获种子和果实为目的作物，其营养最大效率期是生殖生长时期。

水稻、小麦、玉米：幼穗形成时期；

大豆、油菜：开花期。第78页/共87页第七十八页，共88页。79合理施肥与作物增产1．改善光合性能

2．改善栽培环境（特别是土壤条件）施肥增产的原因：间接效应。第79页/共87页第七十九页，共88页。80本章内容提要（1）

植物对矿质元素的吸收、转运和利用(同化)是植物矿质营养的基本内容。植物完成生活史必须9种大量元素和8种微量元素。植物必需矿质元素的生理作用概括起来有四个方面：①是细胞结构物质的组成成分；②参与调节酶的活动；③起电化学作用和渗透调节作用。④细胞信号转导的第二信使。植物细胞对矿质元素的吸收有被动吸收、主动吸收和胞饮作用等三种方式。第80页/共87页第八十页，共88页。81本章内容提要（2）

根系是植物体吸收矿质元素的主要器官，吸收矿质的过程式交换吸附。根系对矿质元素吸收具有相对性、选择性且离子之间存在相互作用。土壤条件(温度、通气状况等)是影响根系吸收矿质元素的主要因素，矿质主要通过木质部运送到地上部。植物地上部分也可吸收矿质元素。矿质元素在植物体内的存在状态决定了其循环利用程度，也决定了缺素症表现的差异。第81页/共87页第八十一页，共88页。82本章内容提要（3）

合理施肥的增产作用主要是间接效益，即通过无机营养改善光合作用的结果。

合理施肥应遵循作物的需肥特点