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第十一章昆虫消化系统昆虫的消化系统第1页前言昆虫消化系统包含一根由口到肛门,纵贯于血腔中央消化道,以及与消化相关唾腺。动物进入食物后有三个工序:昆虫的消化系统第2页1、物理加工:大物质→小物质,暂时贮存。前肠:磨碎(口腔,前胃)贮存(嗉囊)2、化学加工:大分子→小分子,可溶性物质。消化吸收过程,都由中肠完成。3、排残(排遗):由后肠完成。昆虫的消化系统第3页主要内容消化道普通结构和机能唾腺昆虫消化道变异消化与吸收昆虫营养生理择食过程及其影响因子昆虫的消化系统第4页1.消化道普通结构和机能昆虫消化道,主要是摄取、运输、消化食物以及吸收营养物质,另外,还含有控制水分平衡和排泌作用特殊功效。各种昆虫因为取食方式和取食种类不一样,其消化道常发生不一样程度变异。昆虫的消化系统第5页昆虫消化道依据其发生起源和机能不一样,可分为前肠、中肠和后肠。昆虫消化道普通结构昆虫的消化系统第6页1.1前肠组织、区分和机能起源与结构
因为前肠是由外胚层内陷而成,所以在组织上与体壁相同,由内向外可区分为6层,即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌及围膜。特点:1.内膜相当于体壁表皮层,比较厚,其表面生有短毛或小刺,在前胃部分特化成齿状或板状突起,可磨碎食物。内膜普通对消化产物及消化酶等都表现不渗透性,所以前肠没有吸收功效。2.肌肉发达。昆虫的消化系统第7页组成前肠从口开始,经由咽喉、食道、嗉囊,终止于前胃,而以向后伸入中肠贲门瓣与中肠为界。
(1)咽喉
在口之后,位于额神经节后方,后面有起源于额区或后唇基咽喉背扩肌。在咀嚼式口器中,咽喉仅是食物通道,但在刺吸式口器昆虫如吸血雌蚊中,咽喉上附着强大扩肌特化成咽喉唧筒,吸食时,与食窦唧筒交替伸缩将血液抽吸入食道。昆虫的消化系统第8页(2)食道是咽喉后面狭长管,能够直接伸入中肠或终止于前胃,仅是食物通道。(3)嗉囊是食道后面膨大部分,有昆虫其嗉囊是消化道后端突出一个圆球形支囊。嗉囊是暂时贮藏食物场所。昆虫的消化系统第9页
直翅目昆虫取食时,唾液腺分泌唾液即与食物一同吞入前肠,中肠分泌消化液也可倒输入前肠,这么嗉囊就成为进行部分消化作用场所。在蜜蜂中,花蜜和唾腺分泌酶在嗉囊中混合转变成蜂蜜,因而嗉囊又称为蜜胃。嗉囊对水溶液没有渗透性,但橄榄油能经过蜚蠊嗉囊壁,因而蜚蠊取食脂肪后,部分脂肪可被吸收。昆虫的消化系统第10页(4)前胃位于前肠后端,常特化成各种形状。其原始型仅为狭长管道,并略微伸入中肠前端形成贲门瓣。但在取食固体食物昆虫中,前胃常很发达,并在外面包围有强壮肌肉层,内壁则有由内膜特化形成齿状或板状突起。前胃除有磨碎食物功效外,还能够作为调整食物进入中肠活瓣并兼有过滤作用。昆虫的消化系统第11页(5)贲门瓣位于前胃后端,由前肠末端肠壁向中肠前端内褶而成,普通呈筒状或漏斗形,主要功效是使食物能够从前肠直接输入到中肠肠腔,而不与胃盲囊接触,阻止中肠内食物倒流入前肠。贲门瓣是前肠与中肠分界。前肠主要功效是摄食、吞咽、磨碎和暂时贮藏食物。前肠功效昆虫的消化系统第12页起源:内胚层1.2中肠起源、结构和功效中肠是分泌消化酶、消化食物和吸收养分主要部位。普通昆虫中肠壁呈管状,前端紧接前胃,后端以马氏管着生处与后肠分界。昆虫的消化系统第13页中肠在组织上也分为6层,由内向外分别为:围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。特点:中肠组织与前肠不一样之处于于:(1)无完整内膜,只有围食膜。(2)肠壁细胞层较厚且分化。(3)肌肉层较薄,层次相反。这些特点有利于消化吸收功效。组织结构昆虫的消化系统第14页(1)围食膜中肠围食膜与前肠不一样。其功效有保护中肠肠壁细胞免受食物和微生物损害作用,并有显著选择性穿透功效。对消化酶和已消化食物成份是能够经过,但食物中未消化蛋白质和碳水化合物则不能经过。另外,围食膜还含有保留消化液功效。昆虫的消化系统第15页(2)胃盲囊在中肠前端,肠壁细胞向外突出,形成囊状或管状结构,普通2-6个。如蝗虫6个,蝼蛄2个。有昆虫没有。假如有,胃盲囊着生位置可作为中肠与前肠分界。
胃盲囊主要功效:(1)增加中肠消化吸收面积;加强中肠分泌消化液。(2)有昆虫胃盲囊特化,失去上述功效。如天牛,吃木屑(粗纤维),难消化,但有一些微生物与天牛共生,微生物繁殖场所在胃盲囊内。昆虫的消化系统第16页中肠超微结构从超微结构看,组成中肠细胞有4类:即柱状细胞、杯状细胞、再生细胞和内分泌细胞。中肠功效中肠主要功效是分泌消化液、消化食物和吸收养分。
昆虫的消化系统第17页1.3后肠组织和功效组织结构起源:外胚层后肠组织结构与前肠相同,只是肌肉层次排列同中肠相同,即环肌在内,纵肌在外,除直肠垫细胞外,大多数肠壁细胞都比较扁平。与前肠区分:内膜比前肠薄,易被水分和无机盐渗透;肌肉层次排列同中肠相同。昆虫的消化系统第18页组成在后肠前端与中肠交界处,着生有开口进入肠腔马氏管,在马氏管开口前方,常有突入肠腔内幽门瓣。幽门瓣有控制中肠内消化残渣进入回肠功效,当幽门瓣关闭时,仅有马氏管排泄物进入后肠。后肠普通分为回肠、结肠和直肠3个部分。昆虫的消化系统第19页在回肠与直肠交界处,有一圈由扮状物形成直肠瓣,以调整残渣进入直肠。许多昆虫直肠常特化成卵圆形或有长形垫状内壁或圆锥状突起,称直肠垫。垫上内膜尤其薄,主要功效是吸回残渣中水分和无机盐类。昆虫的消化系统第20页后肠功效(1)排残(排遗),并参加排泄作用。(2)吸收功效。能够回收残渣中水及营养物质。能够回收代谢水。
昆虫的消化系统第21页2.唾腺由外胚层内陷形成一类多细胞腺体,开口于口腔中。按开口位置,能够区分为上颚腺、下颚腺和下唇腺3类。以下唇腺最常见。
鳞翅目和叶蜂等幼虫,下唇腺转变成丝腺,上颚腺则代替唾腺作用。昆虫唾腺主要功效是分泌唾液。昆虫的消化系统第22页润滑口器。溶解食物和分泌消化酶。昆虫分泌消化酶种类与食物相关,肉食性昆虫唾液中含有蛋白酶和脂肪酶;取食花粉只有蔗糖酶;取食种子含有脂肪酶;吸血昆虫唾液中则含有阻止血液凝固抗凝剂。不一样昆虫有特殊功效,比如:蚜虫,传毒。蚊子,抗血素(吸血时使血不凝固)。胡蜂,加固剂。有些昆虫唾液里含有外激素。唾液主要功效:昆虫的消化系统第23页3.昆虫消化道变异取食固体食物昆虫取食液体食物昆虫1.形态:短而粗细而长2.前肠:咽喉不发达发达,唧筒食道不发达发达嗉囊发达没有前胃很发达,突起变成刺没有3.中肠:短直筒细而长围食膜发达无胃盲囊有无,中肠特化为滤室(同翅目昆虫);中肠前后端和后肠前端包埋在一个结缔组织组成膜内。4.后肠:直肠垫发达无昆虫的消化系统第24页4.消化与吸收
昆虫食物范围非常广泛,从腐烂有机质、尸体、动植物组织以及她们汁液和花蜜,一直到普通认为极难消化毛发和蜡质等,昆虫对食物适应性,表现在消化道形态结构、对食物消化能力和营养利用3方面。昆虫的消化系统第25页4.1昆虫消化作用肠外消化
昆虫消化作用分为肠外消化和肠内消化两种方式。昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主体内,当寄主组织溶解后,再吸回肠内过程,称为肠外消化。肠外消化常见于具刺吸式口器和肉食性昆虫中。昆虫的消化系统第26页吸食植物汁液昆虫,依靠唾液中各种酶类,进行肠外消化。如植食性半翅目昆虫,唾液中含有低聚糖酶,能够使初步消化食物中低聚糖,然后吸入肠内做深入消化。吮吸韧皮部汁液昆虫,唾液中含有糖酶;取食叶肉和种子含有蛋白酶和酯酶。捕食性昆虫,如龙虱幼虫没有唾液,依靠消化液中酶类进行肠外消化,它经过上颚将消化液注射到猎物体内,短时间内猎物组织即被消化,再由口针进行吸收。进行类似消化方式还见于蚁蛉、草蛉、食蚜蝇、荧甲、步甲和虎甲等类昆虫幼虫。昆虫的消化系统第27页肠外消化还有一些特殊例子,如鳞翅目成虫羽化时,由口腔分泌强碱性消化液,这种消化液能软化丝茧;绿蝇和丽蝇幼虫排泄物中含有蛋白酶,能使所要取食肉类部分消化,供其食用。昆虫的消化系统第28页
肠内消化昆虫消化食物主要发生在中肠内,在一些昆虫中,肠道内共生菌也参加部分消化作用。(1)糖类昆虫普通不能吸收食物中多糖和双糖,只有分解为单糖才能被吸收利用。食物中双糖主要有麦芽糖、海藻糖和蔗糖。由α-葡萄糖苷酶和β-葡萄糖苷酶分解。淀粉和纤维素可在各种酶作用下逐步分解为单糖。昆虫的消化系统第29页(2)蛋白质
昆虫将蛋白质消化成为蛋白肽和多肽后,才能被肠壁细胞吸收。在细胞内肽酶作用下,还能深入水解成氨基酸。消化蛋白质依靠唾液与消化液中肽链内切酶,这些酶与哺乳动物胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶极为相同,通常称为类胰蛋白酶,它结构中所含—S—S键较少。昆虫的消化系统第30页
(3)脂类
昆虫对脂类消化吸收,因为脂类组分比较复杂,所以方式多样。甾醇类不经消化就能吸收,甘油三酯需要经过酶作用,分解成为较小分子甘油单酯和游离脂肪酸,才能被吸收。在昆虫消化道内,还含有裂解长链脂肪酸甘油酯和短链脂肪甘油酯两种酯酶,以及消化磷酸酯磷酸酯酶。昆虫的消化系统第31页消化脂类一个特殊例子是一个蜡螟幼虫,它能消化含脂、脂肪酸和烃类蜂蜡。很多昆虫体内,共生菌对食物内酯和脂肪酸消化含有主要意义。昆虫的消化系统第32页4.2影响消化酶活性原因
对150各种(12个目)昆虫中肠消化液进行分析,多数昆虫消化液PH值=6-8,较稳定。胃毒剂被中肠吸收,不能被中肠解毒、离解。苏云金杆菌毒蛋白释放一定要在碱性条件下,鳞翅目幼虫消化液PH值就是8,所以效果很好。昆虫消化酶活性受肠道PH值和氧化还原电位影响。昆虫的消化系统第33页4.3营养物质吸收
昆虫对营养物质是吸收主要发生在中肠前部和胃盲囊中,也有在直肠部分,有主动吸收和被动吸收两种,伴随吸收作用进行,营养物质经过肠壁细胞进入血淋巴中。昆虫的消化系统第34页糖类物质吸收当双糖和多糖水解成葡萄糖后,葡萄糖按浓度梯度从肠腔向血腔扩散,并快速进入中肠周围脂肪体,转化为海藻糖,从而降低血液中葡萄糖浓度。另外,昆虫还能经过吸收肠腔内水分来提升肠腔内葡萄糖浓度,或将血液中葡萄糖转化为蔗糖或糖元,以确保葡萄糖从肠腔到血腔浓度梯度,促进葡萄糖向血腔扩散。但在蜜蜂等少数昆虫中,葡萄糖在血液中浓度很高,从消化道进入血腔与主动运输相关。昆虫的消化系统第35页蛋白质和氨基酸吸收蛋白质通常先被消化成份子量较小肽,再被中肠细胞吸收,进而在细胞内分解成氨基酸,有则在肠腔内直接分解成氨基酸后再吸收。氨基酸吸收与中肠水吸收相关,普通认为从高浓度肠腔向低浓度血腔中扩散。昆虫的消化系统第36页脂类吸收食物中脂类,大多是甘油三酯,在肠腔内被水解成游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯。甘油二酯经过肠壁细胞进入血腔,并以甘油三酯形式贮存在脂肪体内,当需要时候,又能以甘油二酯、甘油三酯、酯和甾醇等形式从脂肪体中释入血腔中。胆甾醇类化合物,普通不需改变形式,就能被昆虫中肠直接吸收,植食性昆虫能将植物甾醇转化为胆甾醇后再吸收。脂类吸收和控制机制与糖类相同。昆虫的消化系统第37页4.4肠液流动循环理论Berridge(1969)提出营养物质和排泄物质液流循环理论,包含:
(1)中肠细胞分泌循环(2)胃盲囊吸收循环(3)直肠垫吸收循环(4)马氏管排泄循环昆虫的消化系统第38页4.5营养物质利用
食物经过消化作用后,一部分变成可吸收养分;另一部分则不能吸收而排出体外,可消化吸收部分与消耗食物比值,称消化系数。昆虫取食不一样食物,其消化系数不一样,消化系数大营养价值高,但食物营养价值还应以食物转化率来衡量。普通认为,虫体转化食物为体躯物质及能量效率取决于食物中营养物质含量比率,假如一个食物中缺乏一些营养物质,则将浪费更多养料,造成转化率降低。昆虫的消化系统第39页(消耗食物干质量-排泄物干质量)消耗食物干质量Χ100%消化系数=昆虫增加体重(干质量)消耗食物质量(干质量)Χ100%食物转化率=昆虫的消化系统第40页5.昆虫营养生理
昆虫营养与它取食习性、体内消化酶系特点以及本身生物合成能力相关,另外,许多昆虫还与微生物如原生动物、细菌、真菌等建立共生关系,这对昆虫消化特殊食物,供给维生素进行中间代谢有主要意义。昆虫的消化系统第41页昆虫营养需要一类是用来建造身体和能量起源各种有机物与无机物;另一类是用来调整生理功效辅助物质或附加物质,普通说来没有营养价值;第3类是决定一些昆虫选择食物或刺激取食激食要素。对昆虫生长发育和生命活动比较主要营养物质有蛋白质、糖类、脂类、甾醇、维生素、无机盐和水。昆虫所需营养物质,按其生理作用与功效,可分为3类:昆虫的消化系统第42页人工饲料
人工饲料指昆虫所取食不是天然饲料食物。人工饲料成份是依据不一样昆虫生长发育所需营养物质配合而成。包含糖类、脂肪、维生素、无机盐、填充剂及防腐剂组成。伴随昆虫生理、昆虫毒理、昆虫病理、辐射不育、化学不育、天敌释放等害虫防治新技术研究与实施,需要供给亿万头生理标准相同试虫,这就促使了人工饲料快速发展,人工饲料现已成为昆虫研究及害虫防治新技术基本技术之一。昆虫的消化系统第43页6.择食过程及其影响因子
昆虫在形态、生理、生态和行为方面特化,大多与搜集和利用食物相关,它包含一系列行为程序,如定向、趋性以及对食物识别和取食等。昆虫的消化系统第44页6.1择食过程对一些昆虫来说幼虫孵化时就很轻易发觉食物,因为她们亲代在产卵时就选择了富有食物场所。许多植食性昆虫雌虫,把卵产在幼虫饲料作物上;腐生和寄生昆虫经常把卵产在腐屑或适当寄主体内;一些土栖和社会性昆虫则把卵产在他们“采集”个体上,使幼虫取得丰盛食物和隐蔽场所。但对于大多数昆虫来说仍需借助视觉、嗅觉和味觉来寻找食物。昆虫的消化系统第45页(1)视觉判断蝶类、蜂类以及蚜虫和粉虱对寄主颜色都有显著反应。多食性温室白粉虱经常依据叶片颜色,聚集到寄主上;舌蝇和虻除对寄主气味和释放二氧化碳有反应外,还被寄主形状和移动形象所吸引;在许多捕食性昆虫中,能靠视觉窥测和捕捉猎物,准确判定她们距离和位置,甚至能瞄准正在移动或下行对象,如蜻蜓捕捉飞行中蚊子,完全依靠视觉判断,而且命中率很高。视觉在昆虫择食过程中,帮助他们识别食物颜色和形状,以及确定食物方位。昆虫的消化系统第46页在一定范围内,昆虫主要依靠化学感受器接收寄主植物或捕食对象所产生特殊气味来搜寻食物。(2)嗅觉定向昆虫的消化系统第47页(3)味觉判别当昆虫接触到寄主时,味觉感受器和接触化学感受器起着主要作用。植食性昆
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