植物的矿质营养及对氮、磷、硫的同化

三叶草钼硝酸还原酶固氮酶镉骨骼痛锌镉共生广西兴安县的小宅村秋季鬼火硫磺矿第五章

植物的矿质营养和植物对氮、磷、硫的同化

本章重点植物必需元素的主要生理功能及缺素症状；植物根系吸收矿质元素的过程及影响因素；植物对氮素的同化过程。

荷兰VanHelmont

第一个用实验方法1650年Glauber水和硝酸盐是植物生长的基础

1699年，英国Woodward雨水河水土浸提液泉水

薄荷土浸提液中生长最好构成植物体的不仅有水，还有土壤中一些特殊物质。1804年瑞士desaussure

种子蒸馏水死亡灰分不增硝酸盐植物正常生长灰分元素对于植物生长的必需性法国Boussingault石英砂木碳无机化学药品植物定量分析周围气体CHO/空气矿质元素/土壤1840年德国化学家Liebig矿质营养学说植物生长所需的无机营养来自土壤。1860年德国植物生理学家J.Sachs和W.knop已知成分的无机盐溶液培养植物成功植物营养的根本性质(无机营养型)第一节植物体内的必需元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输第三节植物对氮、硫、磷的同化第四节合理施肥的生理基础第五节植物的无土栽培第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素和确定方法三、植物必需元素的主要生理功能概述四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素诊断一、植物体内的元素（Theelementsinplant

）植物：水分10%~95%

干物质

5%~90%有机物90%~95%

挥发无机物5%~10%

灰分

灰分(ash)是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。

构成灰分的元素称为灰分元素或矿质元素(mineralelement)。

矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内。二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)、植物的必需矿质元素①对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全缺乏时，不能完成生活史；三个条件：不可缺少性②作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能使植物恢复正常。③在植物的营养生理上起直接作用。不可替代性直接功能性大量元素（macroelements）：

C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg微量元素（micronutrients）：

Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni目前认为符合必需元素标准的有17种高等植物中必需元素的有效浓度大量元素%干重微量元素%干重C45

O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1(二)、确定植物必需矿质元素的研究方法营养液培养法砂培法水培法注意事项！营养膜培养系统有氧溶液培养系统溶液培养系统三、植物必需元素的主要生理功能概述(一)植物体内的功能1.构成植物体的结构物质

如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质。2.组成一些重要的生命物质如Mg2+是叶绿体分子的成分，N是蛋白质的成分，P是形成高能化合ATP的重要成分。3.体内生物氧化还原过程的电子传递体如Cu2+、Fe2+、Mo6+。

4.是酶的辅基或活化剂如:Fe、Mo是固氮酶的成分；

Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基；

Ca、Mg是ATPase等酶的活化剂；

Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。5.作为细胞信号转导信使

当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrientdificiencysymptom)或缺素症。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二)、生理作用1.氮的主要生理作用根系吸收形式NO-3NH+4有机态氮

细胞质、细胞核、细胞壁

核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等；生命元素N过多叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。叶菜，多施N肥。N过少植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。N移动性大，可重复利用。2.磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4-；HPO42-植物体中磷的分布不均匀根茎的生长点、果实、种子

缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。

细胞质、细胞核核苷酸糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢缺磷细胞分裂生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；植株矮小;产量低；抗性弱蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成少①②叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色由于糖分运输受阻，叶片中积累大量糖分，易形成花色素苷3.钾的主要生理作用根吸收的形式K+（1）提高原生质水合程度，增强细胞保水能力，利于抗旱。（2）约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。（3）光合、呼吸中，K+与H+跨膜交换，促进磷酸化作用。（4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。（5）调节CH2O的合成与运转（6）与淀粉及纤维素的形成有关，防止倒伏。（7）筛管中K+浓度高，促进物质运输。

缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现于老叶。4.钙的主要生理作用根的吸收形式

Ca2+（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关；稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。（2）Ca2＋与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。（3）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶等。（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。

在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2＋时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。5.铁的主要生理作用

以铁的螯合物、Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。（1）酶的辅基：细胞色素氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶等。（2）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。（3）固N酶成分（4）叶绿素生物合成需要Fe。

一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。6.锌的主要生理作用

根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分叶绿素的合成缺锌植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸含量低；植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。华北地区果树“小叶病”7.硫的主要生理作用根的吸收形式SO42-

蛋白质辅酶硫不易移动，一般幼叶缺绿，新叶失绿，呈黄白色，易脱落。生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包8.镍的主要生理作用脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。（一）、有益元素：

不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。（二）、有害元素：

汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素诊断（一）、确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化（症状）的原因（二）、植物组织及土壤成分的测定（三）、补充营养元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输一、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）、区域根系！1、矿质元素被吸附在根组织细胞表面土壤颗粒表面阳离子交换法则同荷等价2、矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径离子吸附在根系表面离子交换接触交换根部自由空间质外体途径共质体途径

进入根部导管凯氏带根毛区离子吸收的共质体和质外体途径经内部空间（innerspace）进入细胞质。跨过内皮层。进入导管，向地上部运输。二、植物吸收矿质元素的特点（一）、根系吸收矿质营养与吸收水分的关系植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。（二）、根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐：如(NH4)2SO4

生理碱性盐：如NaNO3或

Ca(NO3)2

生理中性盐：如NH4NO3

（三）、单盐毒害

将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）不久，植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。离子拮抗平衡溶液三、影响根系吸收矿质元素的因素（一）、土壤温度2.62.21.81.4110203040温度（℃）每克鲜重对K+吸收量（mg）温度对小麦幼苗吸收钾的影响（二）、土壤通气状况（三）、土壤溶液中各种矿质元素的浓度“烧苗”（四）、土壤酸碱度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+

吸收速率（mmol·h-1）ＮO－3吸收速率（μmol·h-1）左：对燕麦吸收K+的影响右：对小麦吸收NO-3的影响pH对矿质元素吸收的影响

多数植物最适生长的pH为6～7；

马铃薯的最适pH为4.8～5.4，甘薯、花生、烟草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。四、植物地上部分对矿质元素的吸收

植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliar

nutrition)五.矿质元素在体内的运输和

利用（一）、矿质元素运输的形式（二）、矿质元素运输的途径（三）、矿质元素的利用(一)、矿质元素运输的形式磷酸盐无机离子少量先合成有机物e.g磷酸胆碱,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等离子地上部根系吸收N素根部转化为有机含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met地上部部分矿质元素木质部导管向上运输横向运输（二）、矿质元素运输的途径叶片吸收矿质元素

韧皮部向下运输横向运输（三）、矿质元素的利用参与循环的元素不参与循环的元素一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。第三节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫的同化三、磷的同化一、氮的同化（一）、植物的氮源自然界中N素循环（二）、硝酸盐的还原1.硝酸还原酶2.亚硝酸还原酶3.硝酸盐的还原部位和途径1.硝酸还原酶NO3－NO2－NH4+硝酸还原酶亚硝酸还原酶硝酸还原酶钼黄素蛋白：FAD+钼复合蛋白多数情况下的供氢体：NADH非绿色组织的供氢体：NADH或NADPHNR基因表达的调控硝酸还原酶是一种底物诱导酶2.亚硝酸还原酶光合反应光照铺基：血红素+4Fe-4S簇电子供体：铁氧还蛋白3.硝酸盐的还原部位和途径在叶中的硝酸还原在根中的硝酸还原（三）、氨的同化-谷氨酸合成酶循环

主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。氨的同化转氨作用（四）、生物固氮

生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类.固氮微生物体内含有固氮酶：由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体豌豆的根瘤固氮酶催化的反应二、硫酸盐的同化腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SO42-+8e+8H+S2-+4H2O

ATP硫酸化酶硫酸盐+ATP腺苷磷酸硫酸（APS）+焦磷酸

APS激酶APS+ATP磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）+ADPAPSSH—载体复合物

S被Fd还原AMPCar—S—S—OHCar—S—SH

乙酰丝氨酸半胱氨酸其他含硫氨基酸

由APS还原生成的S2-(游离态或结合态)主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被结合进CoA，微量的甲硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸。

S-腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲基供体，也是植物激素乙烯的前体。

三、磷酸盐的同化

植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内，大部分同化为有机物。

磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。

形成ATP后，磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。第四节合理施肥的生理基础

1.促进光合作用，增加有机营养，扩大光合面积，提高光合能力，延长光合时间。一、施肥增产的生理基础2.调节代谢，控制生长发育3.改善土壤条件，满足植物生长需要。二、作物的需肥规律1.不同作物所需要的肥料不同2.同一作物不同生育期对肥料的吸收不均衡。3.不同生育期，施肥作用不同需肥临界期植物营养最大效率期三、施肥指标

1.土壤营养指标

2.作物形态指标

3.生理生化指标体内养分状况叶绿素含量酰胺和淀粉含量酶活性四、发挥和提高肥效的措施肥水适当配合，以水控肥，以肥济水2.适当深耕，改善土壤条件3.改善光照条件，充分发挥肥水的增产作用4.改善施肥方式养分释放与植物需求基本一致日本在水稻上应用控释肥面积占20%五、无土栽培Soillessculture一、实验证明植物根系吸收矿质元素具有选择性。

植物对组成同一盐类的阴离子或阳离子的吸收量不同时，就会改变溶液的pH值。二、举例根系对离子的主动吸收。主动吸收是需要能量逆电化学势吸收离子的过程。利用32P和呼吸抑制剂就能测量使用呼吸抑制剂后32P的吸收量就减少。三、实验观察K+对气孔开度的影响。材料：蚕豆叶下表皮三种溶液：0.5%KNO3、0.5%NaNO3、dH2O处理：光照30min结果：0.5%KNO3表皮气孔开度最大。K+促进气孔开放。《化妆品术语》起草情况汇报中国疾病预防控制中心环境与健康相关产品安全所一、标准的立项和下达时间2006年卫生部政法司要求各标委会都要建立自己的术语标准。1ONE二、标准经费标准研制经费：3.8万三、标准的立项意义术语标准有利于行业间技术交流、提高标准一致性、消除贸易误差，作为标准体系中的基础标准，术语标准在各个领域的标准体系中均起着重要的作用。随着我国化妆品卫生标准体系建设逐步加快，所涉及的术语和定义的数量也在迅速增长，在此情形下，化妆品术语标准的制定就显得尤为重要。四、标准的制订原则1.合法性遵守《化妆品卫生监督条例》、《化妆品卫生监督条例实施细则》中关于化妆品的定义。2.协调性直接引用或修改采用的方式，与相关标准中的术语和定义相协调。3.科学性对于没有国标或定义不统一的术语，在定义时体现科学性的原则。4.实用性在标准体系中出现频率较高，与行业联系较紧密的术语优先选用。五、标准的起草经过

第一阶段：资料搜集

搜集国内外相关法规、标准、文献并对国外文献如美国21CFR进行翻译。第二阶段：2007年末形成初稿

初稿内容包括一般术语、卫生化学术语、毒理学术语、微生物术语、产品术语、人体安全和功效评价术语，常用英文成份术语等７部分。第三阶段：专家统稿1.2007年12月第一次专家统稿会（修订情况：1.在结构上增加原料功能术语、相关国际组织和科研机构等内容；2.在内容上增加一般术语、产品术语的种类，将化妆品行业的新产品类别纳入本标准；3.对于毒理学、卫生化学、微生物学术语进行修改；4.删除与化妆品联系不紧密、无存在必要的常用英文成分术语。2.2009年1月第二次专家统稿会会议意见：1.修改能引用国家标准的尽量引用国家标准；对存在歧义的个别用词进行修改。2.删除由于本标准中的“产品术语”一章和香化协会所制定的某个标准存在重复，因此删除“产品术语”一章的内容；对“原料功能术语”的内容进行梳理，删除了20余条内容。3.增加专家建议增加“化妆品限用物质”等若干项术语。第四阶段：征求意见2009年2月面向全国公开征求意见。第五阶段：征求意见的处理与形成送审稿。在征求意见的处理阶段再次征求了相关专家的意见。六、标准的内容依据1.《化妆品卫生监督条例》、《化妆品卫生监督条例实施细则》;2.《化妆品卫生规范》;3.美国21CFR；4.相关领域国家标准如：GB5296.3-2008消费品使用说明化妆品通用标签，GB/T14666-2003分析化学术语等；5.国内外化妆品的相关文献，如《化妆品监督管理及安全性评价》等。七、标准的结构和主要内容（一）结构：1.范围2.一般术语