太白山国家森林公园白山植物白山子代生长规律研究

太白山国家森林公园白山植物白山子代生长规律研究

植物物种的数量反映了物种的生物学特性，另一方面也反映了环境适应和环境对植物有性生殖过程的影响（salibury，1942；fulida，1991）。植物产生种子数量的多少除与植株营养状况有关外,还和该种植物的生活史对策以及其生活的群落状况有关,分布区的不同地点间常存在差异(Abrahamson,1979;马绍宾等,2001)。太白红杉(Larixchinensis)是陕西秦岭山地的特有种,已被列为国家二级保护植物(狄维忠和于兆美,1987),其分布区仅局限于陕西境内秦岭山地少数几个山头上,主要集中分布于秦岭太白山海拔2560m～3500m的范围内,在常青自然保护区、牛背梁自然保护区和长安光头山等地也有少量分布。该种是秦岭山地森林最上线的唯一乔木树种,是非常重要的水源涵养林和建群种(建忠心和李智军,1987),研究太白红杉的生殖规律及其与环境间的关系,对于了解太白红杉的濒危原因具有重要的意义。本文旨在研究太白红杉种实数量特征在不同种群中的差异及其与植株的生长状况和环境之间的关系,以探讨太白红杉的生殖规律,为其保护提供理论依据。1调查和统计分析方法太白红杉种实采自太白山国家森林公园(上板寺到下板寺之间)、太白山自然保护区(文公庙到放羊寺和玉皇池到南天门之间)、长安光头山、牛背梁自然保护区和常青自然保护区6个样地,在各个样地中随机设置样方共16个。记录各样地的环境特征(表1),其中年降水、年均温、1月均温和7月均温的推算参照刘全宏等(2001),在每个样方中随机选择5～6棵植株,统计每株的球果数(TC),并在每个植株树冠的东、南、西、北、上、中、下7个方位共采集成熟球果20～30个,带回风干。其中在太白山国家森林公园设置了6个样方(样方1～6),文公庙至放羊寺4个(样方7～10),玉皇池至南天门之间2个(样方11～12),长安光头山2个(样方13～14),牛背梁(样方15)和常青(样方16)由于分布面积较小,各设置了1个样方。室内每株随机选取10个球果,统计每个球果种子数,随机选取1000粒种子称其重量,3次重复,记为种子千粒重,10个球果的平均重量为球果平均重量,每个球果种子数乘以每株球果数记为种子总数,每株种子数乘以种子平均重量记为种子总重量,每株球果总数乘以球果平均重为球果总重。所有统计分析均在SPSS10.0软件包上进行。在太白红杉基部10cm处用生长锥确定太白红杉的年龄(共取了24个锥样),同时测量其基径,建立年龄(Y)和基径(X)的回归方程:Y=1.4011X+6.1475(r=0.9469,p<0.01)。2结果与分析2.1种实数量特征的演变对每株种子总数(TC)、种子数(NSC)、球果均重(AC)、种子千粒重(W)、球果数(NS)、种子总重(TW)和球果总重(TWC)7个指标进行单因素方差分析(ANOVA),结果表明(表2),NSC、AC和TW在种群间差异极显著(p<0.01),TWC在种群间差异显著(p<0.05),TC、NS和W在种群间差异不显著(p>0.05)。太白山国家森林公园单株种子产量最高;长安光头山平均每株产生的种子总重、球果总重和球果平均重量最重,平均每株球果数目和每球果种子数也是最多;牛背梁种群种子千粒重最重。用变异系数(欧式距离相对值)表示种实数量特征在各个种群中的变化情况,变异系数越大则离散程度越大。比较同一性状在不同种群中的变异系数(表2),发现总变异系数都比较大,最大的是球果数目(63.47%),最小的是种子千粒重(19.17%)。同一特征在不同种群间的变化也较大,最大的是球果均重(19.93%～91.48%),最小的是种子数/球果(8%～13.78%)。表明太白红杉种实数量特征无论是在种群内还是种群间均存在较大的变化。对NSC、AC和TW进行多重比较结果(表3)表明,种群1、2和3的NSC、AC和TW与种群4、5和6差异显著(p<0.05),种群3的TWC与种群1差异不显著。种群4、5和6中的每球果种子数较多,球果平均重和种子总重也较重。太白红杉种群4、5和6的分布面积较小,表明在小种群中太白红杉增加了对生殖的投资,这可能是为更好地扩大分布区范围的一种适应。2.2生长和生长特征与生长性状的相关性为探讨影响太白红杉种实数量特征的因素,对太白红杉7个种实特征与植株生长状况和环境等因素及种实特征之间进行了相关分析(Pearson),其中坡向的量化参照王孝安(1997),结果见表4,海拔与7个种实特征之间均呈负相关,其中与NSC、W、AC和TW的相关性达到了极显著水平(p<0.01);坡向和坡度与7个种实特征呈负相关,但均不显著(p>0.05);年降水除与NSC呈正相关外,与其它6个特征均呈负相关,但也不显著(p>0.05);年均温与NSC呈正相关(p<0.05),一月均温与NSC呈负相关(p<0.05);植株年龄与TW和TWC呈正相关(p<0.05),树高与NSC和AC呈负相关(p>0.05);TC与NS和TWC呈正相关(p<0.01),NS与TWC呈正相关(p<0.01);NSC与AC和TW呈正相关(p<0.01);W与TW呈正相关(p<0.01);AC与TW和TWC呈正相关(p<0.01)。表明太白红杉种实数量特征不仅受环境因素和植株生长状况的影响,而且与其它种实数量特征有关。3立地条件对含苏叶抗氧化酶系统种子大小的影响从本文的结果可以看出,太白红杉的种实特征在种群内和种群间均存在着差异,其中每株产生的种子总重、每个球果产生的种子数、球果平均重以及球果总重在种群间差异极显著,这4个特征的数值都在分布面积较小的种群4、5和6三个小种群中比较大。Marc等(2000)和Hans等(2002)对草本植物Primulaelatior,P.veris和Gentianalutea的研究结果表明大种群中个体产生的种子数量和重量、单个果实产生的种子数量均比小种群大,并认为这与小种群的花粉限制和近交衰退有关。但在太白红杉中小种群的每个球果产生的种子数较多,每株产生的种子总重、球果平均重以及球果总重也较重,相关分析表明,我们所研究的7个特征与海拔均呈负相关,与年龄呈正相关,而种群4、5和6三个小种群的分布海拔相对较低,太白红杉的分布范围是逐渐向高海拔地区扩展的(朱志诚,1979,1980),高海拔地区太白红杉的年龄较小,而低海拔地区的太白红杉年龄较大,生存环境较好,因而分布在低海拔、面积较小的种群4、5和6的每个球果产生的种子数较多,每株产生的种子总重、球果平均重以及球果总重也较重。自然种群内植物个体间以及个体内种子大小变异是一个普遍现象,个体间种子大小的变异既受遗传的控制,又受环境的影响,遗传来自细胞核遗传(孟德尔遗传)、细胞质遗传核胚乳核遗传(有胚乳种子)(张世挺等,2003)。环境因素指植物个体发育所处的环境条件,包括水分、温度、光周期、资源和花粉量。从表4中可以看出种子千粒重和种子总重与海拔、坡向、坡度、年降水以及年均温呈负相关,海拔的影响最为明显;种子千粒重与一月均温和七月均温呈正相关,种子总重与一月均温和七月均温呈负相关,表明水热条件对太白红杉的种子大小存在着明显的影响,这可能是太白红杉适应不同环境条件所采取的生殖策略。Schaal(1988)和Winn(1988)等的研究表明自然种群中的一些物种个体内的种子大小和数目表现为不相关或正相关。由于植物构件式的重复生长,个体差异甚大,植物个体的大小可能掩盖了这种在一定资源量条件下的种子大小和数目的权衡。Schaal(1988)、Winn(1988)和张世挺等(2003)还指出环境中资源状况变化