第二章-真核微生物的形态、构造和功能

第一节真核微生物概述第二节酵母菌第三节霉菌第二章真核微生物的形态、构造和功能第一节真核微生物概述真核生物(Eukaryotes)是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真核微生物(Eukaryoticmicroorganism)凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。动植物细胞的比较一、原核细胞与真核细胞的比较细胞膜系统的分化与演变遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂变化遗传信息重复序列与染色体多倍性的出现复制、转录、翻译的装置和程序也相应复杂化出现骨架系统“高度自动化的工厂”与“多面手的作坊”原核生物对真核生物的起源生存准备了条件真核生物与原核生物的比较（1）项

目

真核生物

原核生物

细胞大小

10～100μm

1～10μm

细胞壁主要成分

纤维素,几丁质

肽聚糖

细胞膜

通常含甾醇

一般无甾醇

鞭毛结构

遗传重组方式

生物固氮能力

专性厌氧生活

呼吸链位置

光合作用部位

化能自养

繁殖方式

复杂(9+2型,有膜)

有性生殖,准性生殖

无

无

线粒体中

叶绿体

无

有性或无性,方式多种

简单(单丝,无膜)

转化,转导,接合

有些有

常见

细胞质膜上

细胞膜

有

无性,二裂殖

真核生物与原核生物的比较（2）项

目

真核生物

原核生物

间体

核糖体

叶绿体

细胞质真液泡

贮藏物

线粒体,高尔基体

内质网,流动性

无

80S(细胞质核糖体)

光能自养生物中有

有些有

淀粉等

有

有

有

70S

无

无

聚-β-羟基丁酸等

无

无

核膜

DNA含量

细胞核

有丝分裂,减数分裂

染色体数目

有

少(～5%)

有

有

1条或多条,线状

无

多(～10%)

无

无

一条,环状

酵母菌霉菌蕈类｛

真菌显微藻类原生动物

｛真核微生物二、真核微生物的主要类群真菌的特征①不含叶绿素，不能进行光合作用，营养方式为异养吸收型；②除酵母菌为单细胞外，一般具有发达的菌丝体；③细胞壁多数含几丁质；④以产生大量孢子进行繁殖；⑤陆生性较强。三、真核微生物的细胞构造真菌属于真核微生物,其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。1.真菌的细胞壁

多糖(纤维素，葡聚糖，几丁质)、蛋白质、脂类2.藻类的细胞壁

纤维素、间质多糖（一）细胞壁

鞭毛少而长，150~200um；纤毛：多而短，5~10um(二)鞭毛与纤毛鞭杆，9+2型过渡区基体，9+0型中心粒型构造它有9组由3个外径约25毫微米的微管沿长轴连结而形成的结构单位（即三联体），它们呈车轮状排列，组成圆筒。鞭杆横切面(三)细胞质膜项目原核生物真核生物甾醇无有磷脂种类磷脂酰甘油和乙醇胺磷脂酰胆碱和乙醇胺脂肪酸种类饱和或不饱和饱和或不饱和糖脂无有电子传递链有无基团转移运输有无胞吞作用无有表2-3真核微生物与原核细胞膜的差异(四)细胞核

核膜、染色质、核仁、核基质(五)细胞质和细胞器

1.细胞基质细胞质中除细胞器以外的液体部分。富含蛋白质，占细胞内容物的25～50%；含有多种酶，是细胞代谢活动的场所；还有各种细胞内含物，如肝糖原、脂肪细胞的脂肪滴、色素粒等。

2.细胞骨架是由微管、微丝和蛋白丝三种蛋白质纤维构成的细胞支架。具有支持、运输和运动等功能。核糖体2、核糖体核糖体是蛋白质合成的场所，它是由rRNA和蛋白质构成的，蛋白质在表面，rRNA在内部，并以共价键结合。核糖体是多种酶的集合体，有多个活性中心共同承担蛋白质合成功能。而每个活性中心又都是由一组特殊的蛋白质构成，每种酶或蛋白也只有在整体结构中才具有催化活性。酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。另外还有线粒体和叶绿体内的核糖体，与原核生物相同。1.双层单位膜包围的细胞器；其中含脂类、蛋白、少量RNA和环状DNA。2.生物氧化中心。基粒或F1颗粒（ATP合成酶复合体）。3.其DNA可自主复制，不受核DNA控制。决定线粒体的某些遗性状。3、线粒体1.双层单位膜包围的

细胞器；只存在于绿色植物（包括藻类）。

2.其DNA可自主复制，不受核DNA控制。决定线粒体的某些遗传性状。3.光合作用中心。4、叶绿体是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白5、内质网6、液泡由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志。功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；调节渗透压。7、高尔基体也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。功能：为细胞提供一个内部的运输系统。

8、溶酶体是一种由单层膜包裹、内含多种（40种以上）水解酶的小球形、囊泡状细胞器。功能：细胞内消化。为细胞提供一个酸性消化环境。微体和膜边体9、微体由单层膜包裹的、与溶酶体相似的小球形细胞器。内含过氧化物酶体，包括：氧化酶和过氧化氢酶等。功能：使细胞膜免受H2O2毒害，氧化分解脂肪酸。10、膜边体又称须边体或质膜外泡，为许多真菌所特有。是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间、由单层膜包裹的细胞器。功能：可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。几丁质酶体和氢化酶体11、几丁质酶体又称壳体，一种活跃于各种真菌菌丝体顶端细胞中的微小囊泡，内含几丁质合成酶。功能：把其中所含的酶运送到菌丝尖端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。12、氢化酶体一种由单层膜包括的球状细胞器，内含氢化酶，氧化还原酶，铁氧还蛋白和丙酮酸。厌氧微生物特有。功能：为鞭毛的运动提供能量。第二节酵母菌(yeast)

酵母菌（yeast）是一通俗名称，没有确切定义。一般认为酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在多数出芽繁殖，也有的裂殖能发酵糖类产能细胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长种类较多，目前已知有500多种。分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。与人类关系密切酵母菌概述酵母菌与人类酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面——酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面——生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面——生产饲料（例如SCP）。在生物工程方面——作为基因工程的受体菌。酵母菌的危害腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病1、酵母菌形态：酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态因种而异.通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。子细胞一、酵母菌的形态和大小2、酵母菌大小酵母菌比细菌粗约10倍，其直径一般为2-5μm，长度为5-30um，最长可达100um。例如：酿酒酵母（S.cerevisiae）宽度：2.5-10um

长度：4.5-21um酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。假丝酵母菌（Ｃandida

albican）厚壁孢子在人体组织中呈假菌丝态在普通培养基中呈球状假菌丝二、酵母菌的细胞结构一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。酿酒酵母细胞结构

1、细胞壁

酵母细胞壁厚度0.1-0.3um，重量占细胞干重的18%-25%。化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1～2%，有的假菌丝酵母含量超过了2%。酵母细胞壁呈“三明治”结构：

酵母细胞壁结构外层：主要为甘露聚糖中间层：主要是蛋白质内层：主要为葡聚糖细胞壁细胞壁结构葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。如异多糖和淀粉类物质。酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。出芽痕和诞生痕

2、细胞膜

酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）,这在原核生物是罕见的。酵母细胞膜的功能调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障细胞壁等大分子的生物合成和装配基地部分酶的合成和作用场所酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。酵母菌细胞核3、细胞核核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,

数目因种而异。核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。中心体:

在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。三、酵母菌培养的特征固体培养菌落特征：菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。啤酒酵母菌落在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。2.液体培养（一）繁殖方式：

分无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。1.无性繁殖：包括芽殖、裂殖、芽裂繁殖和产生无性孢子2.有性繁殖：主要是产生子囊孢子。假酵母：只有无性繁殖过程。真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖程。四、繁殖方式和生活史(1)芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。1.无性繁殖芽殖过程母细胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生质分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新细胞壁（L）(2)裂殖：借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似.

如裂殖酵母。进行裂殖的酵母菌种类很少.(3)芽裂为芽殖、裂殖的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。裂殖芽裂2.有性生殖

酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。(1)子囊和子囊孢子的形成：一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞—接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞子囊孢子的形成(2)实验室子囊孢子的获得酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。培养时，温度：25～30℃。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为三种类型：1.单倍体型2.双倍体型3.单双倍体型(二)酵母菌的生活史单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。酵母菌的生活史2、双倍体型以路德类酵母为代表特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。酵母菌的生活史3、单双倍体型以啤酒酵母为代表特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替。酵母菌的生活史五、酵母菌的代表属1、酵母菌属例：啤酒酵母和葡萄汁酵母2、裂殖酵母属3、假丝酵母属例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属第三节丝状真菌——霉菌(Mould)一、霉菌的分布及与人类的关系二、霉菌细胞的形态和结构三、霉菌的菌落特征四、霉菌的繁殖五、霉菌的代表属霉菌和酵母同属于真菌。霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。一、霉菌的分布及与人类的关系霉菌的应用生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用：生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。青霉的用途青霉素发明者、英国科学家弗莱明爵士澳大利亚病理学家霍华德.弗罗里因进行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明1945年诺贝尔生理学和医学奖.图中央是青霉菌，周围是致病菌。葡萄球菌：青霉素的敏感菌生物工程产品柠檬酸生物工程产品乳酸蛋白酶淀粉酶生物工程产品酶制剂霉菌的危害引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。黄曲霉毒素（aflatoxin）的理化性质二、霉菌细胞的形态和结构霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体。菌丝是中空管状结构，直径约3~10µm。

霉菌菌丝类型按形态分：无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型。有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。营养菌丝（基内菌丝）:伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。气生菌丝:向空中生长的菌丝.气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝.霉菌（青霉）的菌丝按分化程度分（一）菌丝及其延伸过程霉菌的菌丝细胞的构造与酵母菌类似。但其生长都是由菌丝顶端细胞的不断延伸而实现的。随着菌丝的不断生长菌丝细胞壁和细胞质形态和成分逐渐成熟。（二）菌丝体及其各种分化形式不同的真菌在长期进化中，对各自所处的环境条件产生了高度的适应性，其营养菌丝体和气生菌丝体的形态与功能发生了明显变化，形成了各种特化构造。也称菌丝的变态。

1、营养菌丝体的特化形态

2、气生菌丝体的特化形态

1、营养菌丝体的特化形态假根(rhizoid)吸器(haustorium)附着胞(adhesivecell)附着枝(adhesivebranch)菌核(sclerotium)菌索(rhizomorphs)匍匐菌丝(stolon)捕捉菌丝(hyphaltraps)吸取养料附着休眠及蔓延延伸捕食假根和匍匐枝根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，有固着和吸收养料的功能。吸器一些专性寄生真菌(锈菌、霜霉菌和白粉菌等)从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。附着胞当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。附着枝若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。菌核是一种休眠的菌丝组织。可抵抗不良的环境条件。由菌丝密集地交织在一起，

其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。

假菌核假菌核是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草；真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。菌索大量菌丝平行集聚并高度分化成根状的特殊组织称菌索。组成菌索的细胞大小较一致，菌丝缠绕交织形成生长点帽，以保护生长点。生长点后为伸长区，其外层细胞较小而壁厚，多为深色；中心细胞大而薄，多为长形。整根菌索直径达4mm，分布在地下或树皮下，肉眼可见，呈白色根状。菌丝主要起吸收和蔓延作用，以及抵御不良环境。多种伞菌都有菌索。

捕捉菌丝包括菌环和菌网；捕虫菌目(Zoopagales)在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。菌环菌丝交织成套菌网菌丝交织成网状捕食线虫2、气生菌丝体的特化形态主要特化成各种形态的子实体(sporocarp,或fruitingbody)。气生菌丝特化形成的、在其里面或上面可产生孢子的各种形状不同的构造称为子实体。2气生菌丝体的特化形态简单复杂无性无性有性有性(子囊果)分生孢子头孢子囊担子分生孢子器分生孢子盘分生孢子座闭囊壳子囊壳子囊盘结构简单的子实体

产生无性孢子的简单子实体主要有两种：一是分生孢子头(conidialhead),代表霉菌为青霉属(Penicillium)和曲霉属(Aspergillus)。另一种为孢子囊(Sporangium)，根霉属(Rhizopus)和毛霉属(Mucor)的无性孢子由孢子囊产生。

分生孢子头孢子囊担子(basidium)是担子菌产生有性孢子的简单子实体。

结构复杂的子实体

产无性孢子的子实体主要有：分生孢子器(pycnidium)分生孢子座(sporodochium)分生孢子盘(acervulus)。

分生孢子器是一个球形或瓶形结构，在器的内壁四周表面或底部长有极

短的分生孢子梗，在梗上产生分生孢子。

分生孢子盘分生孢子盘是分生孢子梗在寄主角质层或表皮下簇生形成的盘状结构，盘中有时夹杂有刚毛。

分生孢子座分生孢子座是由分生孢子梗紧密聚集成

簇而形成的垫状结构，分生孢子长在梗的顶端，这是瘤座孢科(Tuberculariaceae)真菌的共同特征。

子囊果(ascocarp)产有性孢子的结构复杂的子实体称为子囊果。

子囊果按其外形可分为3类：①闭囊壳②子囊壳③子囊盘闭囊壳为完全封闭式，呈圆球形，它是不整囊菌纲(部分青霉和曲霉)的特征；子囊壳形状如烧瓶，子囊果封闭，仅留有小孔口。是核菌纲真菌的典型构造；子囊盘开口的盘状子囊果称为子囊盘，是盘菌纲真菌的特有结构。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。三、霉菌的菌落特征霉菌菌落霉菌菌落正反面颜色呈现明显差别，原因是由于气生菌丝分化出来的子实体和孢子的颜色往往比深入到固体基质内的营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘颜色、结构不同的原因是因为越是接近中心的气生菌丝其生理年龄越大，发育分化和成熟的年龄越早，故颜色比菌落边缘尚未分化的菌丝深，结构更复杂。液体培养时的特征如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。四、霉菌的繁殖繁殖方式菌丝片段无性孢子有性孢子孢囊孢子分生孢子节孢子厚垣孢子卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子孢子无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现。1、孢囊孢子由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例：藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖.（一）霉菌的无性繁殖孢囊孢子2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。3、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉节孢子4、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。例如：总状毛霉。厚垣孢子有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖一般包括三个阶段：质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即n+n）。核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）。减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即n）(二)霉菌的有性繁殖大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）——配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。1、卵孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。2、接合孢子接合孢子形成过程：在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。3、子囊孢子子囊形成的方式、形状、大小子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。子囊果的形状闭囊壳子囊壳子囊盘4、担孢子担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。担子是由通过菌丝联合交配而形成的双核菌丝分化形成的特殊细胞。五、霉菌的代表属（一）毛霉属（Mucor)在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜