生态学（第三版） 杨持 第十四章 学习资料

第十四章景观生态学1

景观和景观生态学1

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景观生态学的应用4景观生态学的研究方法和应用景观生态学中的一般概念和理论2第一节景观和景观生态学景观生态学的研究内容

景观生态学发展历史简述3一、景观生态学的研究内容

景观生态学是研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。强调空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学研究的核心所在。下面看一组景观图片

4山地景观56森林景观78草地景观910农田景观1112

景观生态学的研究对象和内容可概括为三个基本方面：(1)景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系；(2)景观功能：即景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用；(3)景观动态：指景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化。景观的结构、功能和动态是相互依赖、相互作用的。13

图14-1景观结构、功能和动态的关系以及景观生态学中的基本概念和理论14图14-2景观生态学与其他生态学学科的关系以及一些突出特点（邬建国，1996）15二、景观生态学发展历史简述

德国区域地理学家CarlTroll于1939年首次提出了“景观生态学”一词。Troll的主要目的是将航空照片所反映的空间景观格局和ArthurTansley(1935)提出的“生态系统”的概念整合到一起，从而更好地研究大尺度上格局和过程的关系。

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大约与此同时，苏联生态学家发展了生物地理群落（biogeocoenology），其内容与早期欧洲的景观生态学相似。荷兰生态学家IsaacZonneveld和以色列生态学家ZevNaveh自20世纪70年代以来发表了一系列文章和著作，将欧洲景观生态学的起源、背景、历史及其主要论点作了系统的总结和发展。

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在北美，景观生态学直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。美国生态学家RichardForman通过一系列文章介绍了欧洲景观生态学的一些概念，并强调景观生态学是不同于其他生态学科的、着重于研究较大尺度上不同生态系统的空间格局和相互关系的学科，提出了“斑块-廊道-基底”（patch-corridor-matrix）模式。

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景观生态学在我国虽然起步较晚，但近年来的发展还是引人注目的。不仅已有不少介绍景观生态学概念和方法的文章和书籍出现，而且有关城市景观、农业景观、景观模型等方面的研究论文也陆续发表（见邬建国2000,2007;傅伯杰等2001)。然而，从总体来讲，我国景观生态学尚缺乏系统的、跨尺度的理论和实际研究，博学而笃行的景观生态学人材亟待培养。19第二节景观生态学中的一般概念和理论12345尺度及其有关概念格局与过程空间异质性和斑块性

种-面积关系和岛屿生物地理学理论斑块-廊道-基底模式20

1098景观连接度、渗透理论和中性模型76斑块动态理论等级理论复合种群理论边缘效应景观连接度、渗透理论和中性模型21一、尺度及其有关概念

在景观生态学中，尺度往往以粒度（grain）和幅度（extent）来表达。空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。在景观生态学中，尺度一词的用法往往不同于地理学或地图学中的比例尺（虽然尺度和比例尺的英文均为scale）。一般而言，大尺度（或粗尺度，coarsescale）常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨率；而小尺度（或细尺度，finescale）则常指小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辨率。22二、格局与过程

景观生态学中的格局，往往是指空间格局，即斑块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。空间格局可粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。更详细的景观结构特征和空间关系可通过一系列景观指数和空间分析方法加以定量化。与格局不同，过程则强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。

23三、空间异质性和斑块性

空间异质性（spatialheterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛，其涵义和用法亦有多种。具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间斑块性（patchness）和梯度（gradient）的总和。而斑块性则主要强调斑块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化。因此，空间格局、异质性和斑块性在概念上和实际应用中都是相互联系，但又略有区别的一组概念。

24图14-3空间异质性、斑块性和空间格局及其对尺度（粒度和幅度）依赖性当景观幅度和粒度改变时，生态学家所观察到的空间异质性也随着变化25四、种-面积关系和岛屿生物地理学理论

景观中斑块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量（S）与生境面积（A）之间的关系常表达为：

式中:S—物种数量

A—生境面积

c—常数

z—常数26五、斑块-廊道-基底模式

组成景观的结构单元不外有三种：斑块（patch）、廊道（corridor）和基底（matrix）。斑块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间部分。这种所谓的内部均质性，是相对于其周围环境而言的。27六、边缘效应

边缘效应（edgeeffect）即指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。28七、复合种群理论

复合种群动态往往涉及三个空间尺度：(1)亚种群尺度或斑块尺度（subpopulation

orpatchscale）（2）复合种群或景观尺度（metapopulation

orlandscapescale）（3）地理区域尺度（geographicalregion

scale）

29八、景观连接度、渗透理论和中性模型

景观连接度(landscapeconnectivity)是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。它包括结构连接度(structural

connectivity)和功能连接度(functional

connectivity)。前者指景观在空间上直接表现出的连续性，可通过卫片、航片或视觉器官观察确定。后者是以所研究的生态学对象或过程的特征尺度(characteristicscale)来确定的景观连续性。30九、等级理论

等级理论（hierarchytheory）是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学、数学以及现代哲学的有关理论之上的。根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次（discretehierarchicallevel），据此，对这些系统的研究可得以简化。

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图14-4等级系统中相邻层次之间的关系

32十、斑块动态理论

等级斑块动态范式的要点包括：（1）生态学系统是由斑块镶嵌体组织的等级系统；（2）生态学系统的动态是斑块个体行为和相互作用的总体反映；（3）格局-过程-尺度观点，即“过程产生格局，格局作用于过程，而二者关系又依赖于尺度；33

（4）非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组成部分；（5）兼容机制（incorporation）和复合稳定性（metastability），兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程，被整合到较大尺度上稳定过程的现象。34第三节景观生态学的研究方法和应用1遥感和地理信息系统在景观生态学中的应用2景观结构分析的数量方法3景观模型35一、遥感和地理信息系统在景观生态学

中的应用

1．遥感遥感可以为景观生态学提供哪些有用的信息呢？最常用的包括：植被类型及其分布，植被类型内部斑块（包括个体植物）的空间分布，土地利用类型及其面积，生物量分布，土壤类型及其水分特征，群落蒸发蒸腾，叶面积指数，以及叶绿素含量等。

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2.地理信息系统GIS在景观生态学中的应用大致包括以下几个方面：分析景观空间变化；确定不同环境和生物学特征相关性；确定斑块大小、形状、毗邻性和连接度；分析景观中能量、物质和生物流的方向和通量；景观变量的图像输出；以及与模拟模型结合在一起的使用。37二、景观结构分析的数量方法

景观指数可用来描述斑块镶嵌体或整个景观的结构特征。这里只介绍常用的几个：相对丰富度指数(relativerichness），多样性指数（diversityindex），优势度指数（dominanceindex），均匀度指数

(evennessindex），聚集度指数(contagionindex），空间自相关指数（spatialauto-correlationindex）。

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图14-5景观镶嵌体的可测量特征及其相互关系39相对丰富度指数（relativerichness）式中:N—景观中斑块类型数目

Nmax—景观中可能出现的斑块类型总数的最大值40多样性指数（diversityindex）式中:pk—斑块类型k在景观中出现的概率，通常以该类型占有的栅格细胞数（或像元数）占景观栅格细胞总数的比例来估算

n—景观中斑块类型的总数上式称为Shannon-Wiener指数，有时亦称为Shannon-Weaver指数。多样性指数的大小取决于两个方面的信息：一是斑块类型的多少（即丰富度），二是各类型在空间上分布的均匀程度。对于给定的n，当各类斑块的比例相同时（即Pk=1/n），H达到最大值（Hmax=ln

n）。通常，随着H的增加，景观结构组成成分的复杂性也趋于增加。41聚集度指数（dominanceindex）式中:Cmax—聚集度指数的最大值（2lnn）

n—景观中斑块类型总数

Pij—斑块类型i与j相邻的概率聚集度指数反映景观中不同斑块类型的非随机性或聚集程度。与多样性和均匀度指数不同，聚集度指数明确考虑斑块类型之间的相邻关系，因此能够反映景观组分的空间配置特征。例如，聚集度取值小时，景观多由许多小斑块组成，具有较大的随机特征；而当其值较大时，景观则表现出斑块聚集而形成少数大斑块的趋势。42三、景观模型

景观模型的重要性和必要性可以从以下几个方面说明：第一，由于受时间、空间以及设备和资金的限制，在大尺度上进行实验和观测研究往往困难重重，而模型可以充分利用和推广所得的有限数据。第二，在对于实际景观研究中，由于很难找到两个在时间和空间上相同或相似的景观，重复性研究往往不可能，而这一问题可通过模型模拟来帮助解决。第三，景观空间结构和生态学过程在多重尺度上相互作用，不断变化，对于这些动态现象的理解和预测就必须要借助于模型。最后，景观模型可以综合不同时间和空间尺度上的信息，成为环境保护和资源管理的有效工具。43景观格局变化的概率模型

景观概率模型是生态学中应用已久的马尔柯夫类随机模型在空间上的扩展（图14-6）。其非空间数学形式可简单地表示为：

式中：Nt，Nt+1—分别是由m个状态变量组成的状态向量在t和t+1时刻的值

P—由m乘m个单元组成的转移概率矩阵

44上述景观格局模型不涉及格局变化的机制，其可靠性完全取决于转移概率的准确程度。一阶马尔柯夫过程忽略历史影响，假设转移概率存在稳态，在大多数景观动态研究中是不切合实际的。然而，采用高阶马尔柯夫过程并考虑空间效应会大大增加转移概率矩阵的可靠性,以及景观概率模型的合理性。此外，利用GIS可以大大促进这类模型的建立、运算和精确度。45图14-6景观空间格局动态的概率模型示意图图中是一个具有4×4个栅格细胞的假设景观46景观格局-过程动态模型景观格局-过程动态模型可用简化的数学公式来描述：

式中：t—时间

Yij—对应于空间单元ij的，由若干状态变量组成的状态向量

Xij—对应于空间单元ij的参数向量

Zk—空间单元ij与相邻单元k的净交换作用

M—相邻单元数

Q—空间单元ij与系统中相邻单元以外的远距离作用（如远距离种子传播）47第四节景观生态学的应用

自20世纪80年代以来，随着景观生态学概念、理论和方法的不断扩展和完善，其应用也越来越广泛。其中最突出的包括在保育生物学、景观规划、自然资源管理等方面的应用。

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景观生态学和保育生物学互为补充，在研究内容上有许多相似和重叠的地方。例如，生物多样性，生境破碎化，斑块动态，以及复合种群动态在两个领域的研究中都占有很重要的地位。景观生态学的发展为保育生物学提供了新的理论基础，而保育生物学和恢复生态学为景观生态学理论和方法的发展不断提出新的目标。

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景观生态学观点在自然资源管理中也受到广泛重视。生态系统管理的目的是保护异质景观中的物种和自然生态系统，维持正常的生态学和进化过程，合理利用自然资源，从而保证生态系统的可持续性（sustainability）。近年来，在森林资源的开发和管理方面，景观生态学原理和方法的应用更为深入。不少学者认为，区域景观尺度是考虑自然资源的宏观永续利用和对付全球气候变化带来的生态学后果的最合理的尺度。

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景观生态学与景观和城市规划及设计有密切关系。景观生态学的主要目的之一是理解空间结构如何影响生态学过程。现代景观和城市规划与设计强调人类与自然的协调性，自然保护思想在这些领域中日趋重要。因此，景观生态学可以为土地规划和设计提供一个必要的理论基础，并可以帮助评估和预测规划和设计可能带来的生态学后果。

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可持续科学以环境、经济和社会为三个基本组成成分，强调局部、区域和全球三个核心尺度。景观生态学能够对可持续科学的发展做出重要贡献。

52思考题1.景观生态学的核心研究论题有哪些？它和其他生态学学科（如种群、群落和生态系统生态学）有哪些主要区别？2.什么是景观的结构、功能和动态？它们之间的关系是什么？3.什么是景观连接度？它对景观功能的重要意义是什么？4.为什么要研究景观格局？研究景观格局主要方法有哪些？5.景观生态学与自然保护和土地规划及设计有何关系？举例说明如何利用景观生态学原理和方法促进生物多样性保护和自然资源管理。53推荐阅读文献[1]李哈滨，邬建国.空间分析方法在景观生态学中的应用//邬建国.现代生态学讲座（III）：学科进展与热点论题.北京：高等教育出版社，2007.[2]邬建国.景观生态学——格局、过程、尺度和等级.北京：高等教育出版社,2000.[3]邬建国.景观生态学——格局、过程、尺度和等级.北京：高等教育出版社,2007.[4]傅伯杰，陈利顶，马克明，等．景观生态学原理及应用．北京：科学出版社,

2001.54[5]FormanRTT,GodronM.LandscapeEcology.

NewYork：JohnWiley&Sons，1986．[6]NavehZ,LiebermanAS.LandscapeEcology:

TheoryandApplication.NewYork：Springer-

Verlag，1984．[7]PickettSTA,