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1、动物学,上海师范大学生命与环境科学学院 李 利 珍,参 考 书,普通动物学刘凌云等，高教出版社，1997 动物学周正西等，中国农业大学出版社，1999 动物生物学许崇任等，高等教育出版社，2000 动物生物学Richard D. J. 著，蔡益鹏等译，科学出版社，2000,第一章 绪论,地球上的物质虽然形态各异，但概括起来，可分为生物和非生物两大类。 生物包括植物、动物和微生物，它们都是具有生命的物质。 对生物的研究，就是探讨生命活动的客观规律，揭示生命的本质。 一、动物学及其分科： 动物学(Zoology)是一门内容丰富的基础学科，它研究动物的形态结构、分类、生命活动与环境的关系以及发生发展

2、规律。 动物学和其他自然科学一样，也是随着人类社会的发展逐渐发展起来的。由于不断地深入研究，逐渐形成了若干相对独立的学科。,1、形态学：研究动物形态结构与功能的科学。包括解剖学、组织学和细胞学。 2、生理学：研究动物生命活动的生理功能（包括动物的行为）。 3、分类学：对动物进行分门别类，阐明动物界的自然分类系统。 4、胚胎学：研究动物从受精卵开始发育成成体的过程。 5、生态学：研究动物与环境之间的相互关系。 6、古生物学：研究不同地质时期，地层中保存下来的生物化石。 7、进化论：研究生物的起源及其演化发展规律。 8、遗传学：研究动物的遗传与变异。 9、生物化学：研究动物体内化学反应的过程。 1

3、0、生物物理学：研究动物和物理之间关系的一门边缘学科。,二、动物学发展简史： 动物学主要是从16世纪发展起来的。 1、在1618世纪时： 动物学处于初期发展阶段,偏重于动物材料的收集和描述,而且仅凭肉眼进行观察. 李时珍(1518-1593) 的就是在这一时期编著的,总结了我国几千年来在医学上应用动、植物和矿物的种类,共计1892种,并附有插图,其中记述了400多种动物.,同期，瑞典的著名学者林奈（C. Linne,1700-1778），把收集的动植物资料进行了系统整理，创立了分类学，并提出了将“物种”这一名称作为分类的基本单位，这对生物学的贡献很大（至今仍然应用）。 但由于他受当时“神创论”

4、和“物种不变论”的影响，对生物的认识不免陷入唯心主义的观念中（认为物种是上帝创造的）。,2、从18世纪末19世纪上半叶： 由于在形态学和生理学积累了很多资料，因此有可能运用比较的方法对动物进行研究，这样就导致了比较解剖学、比较胚胎学等学科的产生。 这一时期由于光学显微镜的出现，看到了生物的微小结构(细胞)，因而创立了细胞学说，阐明了生物由细胞组成的，为生物学研究开辟了新的领域，推动了生物学的发展。,3、19世纪上半叶中叶： 法国学者拉马克（J.B.Lamarck, 1744-1829）和英国学者达尔文（C.Darwin,1809-1882）相继提出了进化学说，批判了林奈的“物种不变论”，特别是

5、达尔文著的物种起源把对生物的认识建立在了唯物主义的基础上，使生物科学由以林奈为代表的收集、描述阶段，进入到了以达尔文为代表的比较、探讨和总结规律的阶段，并以进化论的观点研究生物。,4、19世纪末20世纪初： 奥地利学者孟德尔（G.J.Medal, 1822-1884）提出了遗传因子学说。 美国的实验胚胎学家摩尔根（T.H.Morgan, 1886-1945）又提出了染色体基因论。 两人奠定了孟德尔摩尔根经典遗传学派的理论基础。此后才逐渐建立起比较完整的生物科学体系。,5、20世纪以来： 化学、物理学、数学向生物学领域渗透，电子显微镜、电子计算机、色层分析、光谱分析等新技术被广泛应用，使生物科学

6、迅速发展。 出现了生物化学、生物物理学等边缘学科。 导致了分子生物学的形成。分子生物学主要研究生物大分子的结构和功能，从分子水平上研究生命。成为现代生物学发展的一个重要方面。 同时，在宏观方面，即生态学的研究越来越受到重视，不仅注重个体、种群、群落的研究，而且更重视生态系统的研究。,三、学习动物学的目的： 动物学是一门具有多分支学科的基础科学，与农、林、牧、渔、医、工等有密切的关系。 动物为人类的衣、食、住、行提供了宝贵资源。 为美化人们的生活，满足人们精神生活的需要提供了丰富的内容。 掌握一定的动物学基础知识，为进一步学习其他专业课程奠定必要的基础。,四、动物学的研究方法： 自然科学研究的最

7、终目的，就是把自然界中各种错综复杂的现象，综合成比较简单的基本概念和基本理论，然后再运用于生产实践。 就动物学来说，研究方法主要有：观察、比较、实验、对比实验。 1、观察法： 把动物看成是一个完整的有机体，通过观察外部形态，内部解剖结构，动物的个体发生，生活史，生活习性以及对环境的适应，并进一步分析，描述，记录下来，最后综合成研究成果。,2、比较法： 通过对动物的系统比较，找出异同点，以及它们之间的关系，从而揭示出动物的生存和进化规律。动物学中各分类阶元的特征概括，就是通过比较法而得出的。 从动物体的宏观结构到细胞、亚细胞和分子水平的比较，是当今研究的热点之一。例如对不同动物细胞、染色体的比较

8、，DNA序列测定和比较等，都为阐明动物之间的亲缘关系及进化作出了重要贡献。,3、实验法： 研究动物的生命活动规律，只通过解剖、观察是不够的，必须进行科学实验，即在一定的人为控制条件下，对动物的生命活动或结构机能进行观察和研究。对实验结果进行分析，作出结论。 4、对比实验法： 通过对比试验说明因果关系，例如，将一窝小兔分成两组，置于相同的环境中，而喂以不同的饲料，观察对比它们的生长情况。从而可得出不同饲料对小兔生长发育的影响。,五、动物的分类知识 （一）分类的目的和任务： 地球上已知动物种类约150万种，如此多的种类，若没有科学的分类工作，整个动物界将变得杂乱无章。这样也就无法进行有益动物的利用

9、和有害动物的防治工作。 分类学的任务就是将物种进行鉴定和记载，分门别类，系统管理。是动物学研究的第一步，是其他动物学研究的重要基础。,（二）分类学的原理： 分类学的理论基础是进化论。各物种都有共同的起源（祖先），在漫长的进化过程中，通过遗传、变异、分化发展而来。因此它们之间都存在着或近或远的亲缘关系。 因此，分类学与生命的起源，种族的系统发生有密切的关系。所以分类学又称系统分类学。,（三）分类的依据： 传统的分类是建立在物种之间相似性和差异性基础上的。即物种间形态越相似，亲缘关系就越相近，反之，则亲缘关系越远。 随着近代动物学的发展，根据形态学的分类标准，已不再是唯一的方法，而从生理、生化、细

10、胞、遗传、血清学、分子生物学的角度进行分类，则更能准确地反映物种之间的亲缘关系。,（四）物种的概念： 物种简称为种，是分类的基本单位，分类学就是在研究物种的基础上进行的。要给物种一个明确的定义，首先需了解物种在进化中的形成过程。 从进化的观点看，世界上没有固定不变的物种。一个物种通过世世代代的遗传变异，会逐渐演变成一个新物种，或分化出几个新物种，这样原来的物种就消失了（间断了）。 由此看来，任何一个物种都不会永远不变地延续下去，而是在漫长的历史长河中，终将走上灭亡的道路。有人估计，过去灭绝的物种要比现存的物种数量多得多。,而物种又有其相对稳定的一面（不变的一面），形态相似（特征固定）和生殖隔离

11、（杂交不育）是其不变的一面。 因此，物种是变的又是不变的，是连续的又是间断的。变是绝对的，是物种进化的依据，不变是相对的，是物种存在的依据。,因此，物种的定义可归纳如下： 物种是生物界发展的连续性与间断性统一的基本间断形式；各种生物以物种的形式作为发展的一定阶段，并通过有性生殖，呈现统一的繁殖群体，占据一定空间，种与种之间存在生殖隔离。,物种所包含的主要内容： 具有相似形态的一个生物群体。 占据一定空间。 种内能自然交配，并产生有生殖能力的后代。 种间存在生殖隔离。 在进化上既有连续性，又有间断性。,（五）亚种、变种和品种的概念： 亚种：如果一个物种群被长期分隔在不同的地区生活，它们之间断绝了

12、交流，并各自演变出了一些独特的形态特征，这样就形成了亚种。如东北虎和华南虎就是两个亚种。 亚种之间可以交配，并能产生有生殖能力的后代。 同一地区不会出现两个亚种。所以亚种也叫地理亚种。 变种：如果同一地区的一个种群内，有少数个体出现了某些与其他成员不同的新的特征，这种差异称为变种。 变种在动物分类学上一般不予承认。 品种：家养动物，通过人工杂交，选育出的优良种群，称为品种。品种不属于分类的范畴。,（六）物种命名法： 为了学术上的交流，国际上规定必须用林奈创造的双名法给物种命名，用这种方法命名的物种名称叫做学名。 双名法规定：每一物种必须有一个学名，学名由两个拉丁文字或拉丁化的文字组成，前一个是

13、属名，后一个是种名。如，家犬的学名为 Canis familiaris 属名用主格单数名词，第一个字母必须大写。 种名用形容词或名词，第一个字母不大写。 学名之后通常附加定名人的姓氏。 书写时，学名（属名和种名）用斜体，定名人用正体。 如：Canis familiaris Linneus,亚种的命名： 采用三名法，即在种名后再加一个亚种名。 如：猪的学名为： Sus scorfa ,我国有3个亚种： （1）Sus scorfa leucomystax 华北白胸野猪 （2）Sus scorfa chirodonta 华南野猪 （3）Sus scorfa domestica 家猪 如果种名不能确定

14、，可在属名后附以“sp.”。若是多个种，则以“spp.”表示。如：Rana sp.，表示蛙属中的一种蛙，Rana spp.，表示蛙属中的多种蛙。 如果亚种名不能确定，则在种名后附以“ssp.” 此外常用的缩写词还有：sp. nov.(新种); syn. nov.(新异名); comb. nov.(新组合)等。,（七）分类阶元 动物根据形态差异及亲缘关系的远近，可分为若干阶元。任何一种动物都可毫无例外地归属于这些阶元中。 通常采用的分类阶元有： 界、门、纲、目、科、属、种 相近的种归为一个属，相近的属归为一个科，依此类推.。,界 Kingdom 动物界 Animal 门 Phylum节肢动物门A

15、rthropoda 纲 Class昆虫纲 Insecta 目 Order鳞翅目 Lepidoptera 科 Family凤蝶科 Papilionidae 属 Genus喙凤蝶属 Teinopalpus 种 Species金斑喙凤蝶 Teinopalpus aureus,例如，金斑喙凤蝶的分类阶元为：,国家一级保护动物,在上述分类阶元中，种是最基本的分类阶元，是客观存在的。而属、科、目等阶元，虽有助于说明物种之间的亲缘关系，但无绝对的固定分类标准，是人为指定的。 为了更精确表示一个物种在系统分类上的地位，常在上述阶元之间插入“总”和“亚”级名称。,动物分类阶元,按照惯例，亚科、科、总科的名称都有

16、标准的词尾。即： 科：idae 亚科：inae 总科：oidea 这样对一些不常见的类群名称，一看就知道是科名还是亚科名了。,（八）动物界的分门： 由于分类学工作者的观点不同，分类的依据也不同，所以动物界的分门情况也不同。近年来，大多数学者将动物界分为34个门。常见的有11门：,1、原生动物门 2、海绵动物门 3、腔肠动物门 4、扁形动物门 5、原腔动物门 6、环节动物门,7、软体动物门 8、节肢动物门 9、棘皮动物门 10、半索动物门 11、脊索动物门,第二章 动物的繁殖和个体发育,第一节 动物的繁殖 一、繁殖的意义： 动物由于进化水平的差异，生活环境的不同，繁殖后代的方式也多种多样。归纳起

17、来可分为无性繁殖和有性繁殖。 繁殖是动物延续种族生命的手段，作为个体生命，最终不免要死亡，而种族的生命则会永远延续下去。这是因为动物具有繁殖后代能力的缘故。,二、无性繁殖： 不经过两性交配，参与产生后代的只有一个亲体。这种无性单亲的繁殖方式是最原始的，在原生动物和低等多细胞动物中最常见。 动物的无性繁殖： 1、二分体分裂：一个个体（包括细胞质和细胞核）均等地将身体横裂或纵裂成两个新个体。 2、多分体分裂：细胞核先分裂成许多子核，然后细胞质再接着分裂，形成与子核数相当的新个体。（孢子虫中常见） 3、出芽生殖：低等多细胞动物（海绵、腔肠动物）与高等植物一样，由亲体上生出一个微小的原始体，即芽体，然

18、后脱离亲体，形成一个独立的新个体（有的不脱离亲体而形成群体）。,三、有性繁殖： 由两个亲体分别产生各自的生殖细胞（配子），然后相互结合（受精）而发育成新个体。 常见有： 1、同配生殖：两个亲体产生的配子，形态大小完全相同，仅在生理上有区别。这种生殖方式仅存在于少数原生动物中。 2、异配生殖：两个亲体产生的配子，形态大小完全不同，在生理上有性别之分。这两种异形配子分别叫做雄配子和雌配子。雄配子体积小，能运动，一般称作精子。雌配子体积大，没有运动能力，一般称作卵子。动物界绝大多数都是异配生殖。,3、雌雄同体：在动物界中有一类动物，它们既是雌性，也是雄性，即一个亲体分别能产生精子和卵子。 雌雄同体是

19、比较原始的，后来进化发展成雌雄异体。 雌雄同体的动物，在一般情况下不会自体受精（自己产生的精子和卵子不会结合），只有在异体受精不可能的情况下，才进行自体受精（如绦虫）。 雌雄同体的动物，一般营固着生活，在寄生虫中较常见。,除上述情况外，还有以下几种生殖方式： 1、结合生殖：生殖时，亲体并不产生配子，只是两个身体相互接触，交换它们的部分遗传物质（核物质），然后分开，各自再以横裂方式进行无性繁殖。 由于个体间发生了遗传物质的交换，这类生殖方式应属于有性生殖。 这种生殖方式仅存在于原生动物的纤毛虫类。 2、孤雌生殖：卵不经过受精而发育成一个新的个体，又叫单雌生殖。（无性） 只存在于少数动物，如蚜虫。

20、,3、幼体生殖：动物在幼体阶段就进行繁殖，只存在于少数动物。如扁形动物的吸虫类。（无性） 4、世代交替：无性繁殖和有性繁殖交替进行的现象。即有性世代产生的个体发育到成体，接着出现无性繁殖（多代），这样反复有序地进行下去。如腔肠动物的薮枝螅和节肢动物的蚜虫就是以这种方式繁殖的。,第二节 个体发育,多细胞动物的个体发育概括起来有三个时期，即胚前期、胚胎期和胚后期。 一、胚前期： 这是为下一步胚胎（个体生命的起点）阶段做准备。这一时期主要是精子和卵子的发生。 卵子和精子是成年动物体内的原始配细胞，经过一系列变化而发育来的。,（一）精子和卵子的发生： 原始配细胞的来源：是由亲体的生殖腺产生的。 生殖腺

21、：雄性的称睾丸；雌性的称卵巢。 睾丸产生的原始配细胞称为精原细胞；卵巢产生的原始配细胞称为卵原细胞。 精原细胞和卵原细胞需经过增殖、生长、成熟三个阶段，才能发育成成熟的精子和卵子。,1、增殖期：每一个精原细胞或卵原细胞，经多次有丝分裂，增殖它们的数目。,2、生长期： （1）精原细胞停止分裂，体积增大，发育成初级精母细胞。,（2）卵原细胞在这一时期也停止分裂，开始聚集由亲体输送来的营养物质（卵黄），细胞体积迅速增大，发育成初级卵母细胞。,卵原细胞,初级卵母细胞,体积增大,聚集卵黄,3、成熟期： （1）卵的成熟过程： 初级卵母细胞经过一次减数分裂后，分裂成一个体积很大的次级卵母细胞和一个体积很小的

22、小细胞（第一极体）。 次级卵母细胞经第二次减数分裂，又分裂成一个大型单倍体成熟的卵和一个小细胞（第二极体）。 第一极体又分裂成两个小极体。最后，一个初级卵母细胞经两次减数分裂，发育成了一个单倍体成熟的卵和三个小极体。,小极体内只有细胞核，不久消失。这样通过两次减数分裂，显然是把卵细胞内的细胞质和卵黄集中到了一个成熟的卵内，为胚胎的发育提供了丰富的营养。,（2）精子的成熟过程： 精原细胞 多个精原细胞 初级精母细胞 次级精母细胞 精细胞 精子,有丝分裂,特化,减数分裂,减数分裂,发育,（二）精子和卵子的形态： 1、精子： 体积小，形态多样。多可分为头部、颈部和尾部三部分。,以人类精子为例说明：,

23、（1）头部： 在精子发生过程中，细胞质几乎消失了，只有一个较大的细胞核。 核的前端被一个顶体覆盖，内含高尔基体，它能分泌酶类，受精时协助精子进入卵内。,（2）颈部：,较短，内部有两个中心粒，是控制尾部运动的中心。 （3）尾部： 细长，内部有细长的轴丝。尾部的运动就是靠轴丝摆动引起的。 在靠近颈部的前端较粗部分，轴丝上有螺旋状的线粒体缠绕，其功能是为精子的运动提供所需的能量。,2、卵子：,多数呈圆形，成熟的卵内含有卵黄，其成分是蛋白质和卵磷脂，呈颗粒状，是胚胎发育的营养物质。 根据卵黄含量和分布情况，可将动物的卵归为 3 类： 均黄卵：卵黄含量少，分布较均匀，如文昌鱼和哺乳动物的卵。 中黄卵：卵

24、黄集中在卵的中央，细胞质分布在卵的周围。这种卵主要存在于昆虫中。 端黄卵：含卵黄较多，分布偏向一端，含卵黄较多的一端称植物极，含卵黄较少的一端称动物极。如鱼类和两栖类的卵。 卵的外面有卵膜，鸟卵的卵膜外还有卵壳（石灰质），对卵有保护功能。,均黄卵,中黄卵,端黄卵,二、胚胎期：,两性排出的精子和卵子结合后，即进入胚胎发育期。 （一）受精 (fertilization)： 当动物性成熟后，并进入生殖活动时期，便表现出求偶和交配行为，这是保证受精的必要条件。 受精是精子和卵子结合的过程。可分为体外和体内受精 2 类： 1、体外受精：精子和卵子的结合是在体外进行的。常发生在水生动物中，如鱼类受精时，雄

25、鱼尾随在雌鱼后面，当雌鱼向水中排出成千上万的卵子时，雄鱼立即也向水中射出含有精子的精液，精卵在水中相遇而完成受精。,2、体内受精：多发生在陆生、寄生和少数水生动物（某些鲨鱼）中。雄性个体利用外生殖器（阴茎）直接把精液送到雌体的输卵管内，精子与卵在体内相遇进行受精。 有些动物在交配时，雄性的精液被保存在雌体的贮（受）精囊内，待卵发育成熟排卵时才受精，如蚯蚓、昆虫等。,3、受精过程： 当精子和卵子随机相遇时，首先引起精子的顶体反应，分泌出酶物质，溶解出一条穿膜孔道，使精子进入卵内。 精子一旦进入卵内，卵内将发生很大变化。首先卵膜与卵质分离，形成受精膜，受精膜与卵质之间形成一个卵周隙，以防其他精子进

26、入。,精子的头部形成雄性原核（精原核），并向雌性原核（卵原核）移动，最后两性原核融合，标志受精已完成，即进入胚胎发育过程。,通常，受精只允许一个精子进入卵内，但在鸟类和昆虫受精时，有多精入卵的现象，但其中只有一个精子与卵核结合，其他精子逐渐消失。 受精的生物学意义：子代能从亲代那里获得双重的遗传性和变异性，使子代更具有生命力。,（二）胚胎发育的重要阶段：,不同类型的动物，胚胎发育的情况也不同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。 1、卵裂 (cleavage)： 受精卵的分裂与一般细胞的分裂不同，特点是：每次分裂后，新的细胞还没有长大，就又继续分裂，细胞越分越小。这些细胞称作分裂球。 由于

27、卵细胞内的卵黄数量、以及在卵内的分布情况因动物类型而异，所以卵裂的方式也不同。,（1）完全卵裂 (total cleavage)： 整个卵细胞都进行分裂（多见于少黄卵）。受精卵的第 1、第 2 次卵裂是从动物极开始向植物极纵裂的，分成 4个大致相等的细胞。第 3 次从水平方向横裂，共分成 8 个细胞，以后交替分裂下去，形成囊胚。如文昌鱼的卵裂。,（2）不完全卵裂（partial cleavage）： 由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。常分 2 种： A、盘裂 (discal cleavage)：分裂只限于胚盘处的盘状区域内。如鸟类的卵（偏黄卵） B、表面卵裂 (perip

28、heral cleavage)：分裂只限于卵表面。如昆虫的卵（中黄卵）,2、囊胚的形成（blastulation）： 卵裂后，分裂球形成的中空球状胚称作囊胚（blastula），囊胚中间的腔称作囊胚腔（blastocoel），囊胚壁的细胞层称作囊胚层（blastocerm）。,3、原肠胚的形成（gastrulation） 囊胚进一步发育，分化出内胚层、外胚层以及原肠腔。 原肠胚的形成方式有： 1、内陷：植物极细胞内陷，形成 2 层细胞，外层为外胚层(ectoderm)，内层为内胚层(endoderm)。内胚层包围的腔称原肠腔(gastrocoel)，原肠腔与外界相通的孔称原口或胚孔（blastopore）。 2、内移：部分细胞移入内部形成内胚层。 3、分层：细胞沿切线方向分裂，向内分裂的细胞为内胚层。 4、内转：通过盘裂分裂的细胞由下面的边缘向内转，形成内胚层。 5、外包：动物极快速分裂的细胞，向下包围植物极细胞形成外胚层。,4、中胚层及体腔的形成：,绝大多数动物除内外胚层外，在内外胚层之