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文档简介
1、1,第八章 数量性状的遗传 第一节 数量性状的遗传学分析 第二节 数量性状遗传分析的统计学基础 第三节 数量性状的遗传率 第四节 近亲繁殖和杂种优势,2,第一节 数量性状的遗传学分析 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,3,一、数量性状的特征 质量性状与数量性状 质量性状(qualitative character):表现不连续变异的性状。如红花、白花。比较容易由分离和连锁规律分析 数量性状(quantitative character):是指性状呈连续变化,界限不清楚,不易分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。,第一节 数量性状遗传学分析
2、一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,4, 数量性状的特征 数量性状的变异表现为连续的,杂交后的分离世代不能明确分组。如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短,产量高低等。 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异,这种变异是不遗传。 数量性状举例: 玉米果穗长度不同的两个品系杂交,F1的穗长介于两亲本之间,呈中间型;F2出现连续变异,不易分组,即使P1、P2(纯合)也呈连续分布,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,5,表 多基因控制的数量遗传中等位基因数目和基因型、表型数及分离比的关系,6,数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状 1.变异 非连续性
3、 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向) F2 相对性状分离 连续性(正态分布) 2. 对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异 3. 控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应 4. 研究方法 群体小, 世代数少 群体大, 世代数多 用分组描述 采用统计方法,7,质量性状和数量性状的划分不是绝对,同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例:植株的高度是一个数量性状,但在有些杂交组合中,高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,8,数量性状与质量性状的关
4、系,数量性状呈连续变异,受微效多基因控制; 质量性状呈现不连续变异,受主基因控制(对性状起主要决定作用的基因叫主基因)。 无论那种基因都位于染色体上,所以,对性状的控制就有某些必然联系,同时又有区别 双亲之间相差的基因对数不同,某些性状有时表现质量性状,有时表现为数量性状,例如: P 高杆 矮杆 T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3F1 T1t1T2t2T3t3 F2 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T 比率 1 6 15 20 15 6 1,P 高杆 矮杆 T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2 t3t3 F1 T1T1T2T2 T3t3 高杆 F2 3T3t3:1
5、t3t3 高杆 矮杆,9,两类性状划分的相对性,本质上都受位于染色体上基因的控制,每对基因的传递都遵循孟德尔分离规律。 同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同。 例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布;但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布。 同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同。 例如,普通小麦、水稻等均存在高秆与矮秆两种类型: 以纯合高秆与矮秆亲本杂交,后代主要表现为质量性状遗传的分离; 以两纯合矮秆亲本杂交,后代群体的株高则表现为数量性状遗传。,10,(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 白粒 R1R1 R2R2 r1r1
6、r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 红 色 表现型类别 白色 深红 中深红 中红 浅红 表现型比例 1 4 6 4 1 红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 红粒:白粒 15:1 (2)受三对重叠基因决定时的遗传动态,11,表 玉米穗 长的平均数和标准差 频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲
7、本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,F1的穗长介于两亲本之间,F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异,12,由于环境的影响,使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1),各个个体的穗长也呈现连续的分布。F2群体既有
8、由于基因分离所造成的基因型差异,又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异,所以,F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。,13,二、数量性状的多基因假说 1、 1908年尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle)提出多基因假说(multiple-factor hypothesis),具体内容有: 决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性,或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。 分别用粉红、红色、深红与白色杂交:,多基因假
9、说要点:(1)每对基因对表型的作用是微效的,且作用相等并呈累加作用; (2)微效基因之间缺乏显隐性关系,可分为有效基因和无效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用,另一方面起修饰作用; (3)微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖,难以识别个别基因的作用; (4)多基因也位于核染色体上,并具有分离、重组、连锁等性质。 因各种因素的相互作用,某些基因也表现显隐性关系,有时表型分布呈偏态。,14,Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。 分别用粉红、红色、深红与白色杂交:,15,两对基因的独立分离,无显性现象的理论模型 R1和R2的作用相等且
10、相加,表现型可分5类,16,17,18,上面两个杂交试验都表明,当基因的作用为累加时,即每增加一个红粒有效基因(R)。子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同,就形成红色程度不同的许多中间类型子粒,19,2、数量性状的分析 举例:小麦子粒颜色的遗传 (1)受两对重叠基因决定时的遗传动态 (2)受两对以上重叠基因决定时的遗传动态 数量性状分析 由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子,所以当某性状由一对基因决定时,F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r),配子受精后,得F2表现型频率为:,第一节 数量性状及其特征 一、数量性
11、状的特征 二、数量性状的多基因遗传,20,(1/2R+1/2r)2=1/4RR+2/4Rr+1/4r 2R 1R 0R 因此,当某性状由n对独立基因决定时,则F2的表现型频率为: (1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2 即 (1/2R+1/2r)2n =(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+. +(2n)!/r!(2n-r)!(1/2R)r(1/2r)2n-r+. +(1/2r) 2n,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,21,实例1 当n=2时 (1/2R+1/2r)22 =1/16+4/16+6/16+
12、4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 实例 2 当n=3 (1/2R+1/2r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 以上的分析与实得结果完全一致。,22,数量性状由多基因决定,而且受到环境的作用,使遗传和不遗传的变异混在一起,不易区别开来。所以,对数量性状的研究,一定要采用统计学的分析方法。,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,23,3、其他有关一些概念 微效多基因(Polygene)或微效基因(minorgene) :控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因
13、; 由于效应微小,难以根据表型将微效基因间区别开来; 近年来,借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上,并研究其基因的效应。 这是专门用来表述控制数量性状的基因,与控制质量性状的基因相区别。,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,24,主效基因/主基因(major gene): 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因; 可以根据表型区分类别,并进行基因型推断。 修饰基因(modifying facfors) 是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制,但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用
14、,这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的, 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基 因的结果。,25,26,超亲遗传 超亲遗传现象:植物杂交时,杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。 例如:小麦籽粒颜色遗传; 又如:水稻熟期遗传及其解释。 杂种后代在某个(些)性状的度量值超过双亲。,第一节 数量性状及其特征 一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传,27,28,第二节 数量性状遗传分析 的统计学基础,29,一、平均数(mean) 通常是应用算术平均数,即把全部资料中各个观察的数
15、据总加起来,然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。 X=X/n,第 三 节 数量性状遗传分析的统计学基础,30,第 三 节 数量性状遗传分析的统计学基础,二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性,使方差(或称变量)开方即等于标准差,它们是全部观察数偏离平均数的重要参数,方差或标准差愈大,表示这个资料的变异程度愈大,也说明平均数n代表性愈小。 标准差 S=(x-x)2/(n-1) (n30时, n-1n) 方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2 /n/(n-1),31,32,33,第三节 数量性状的遗传率 一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概
16、念 三、广义遗传率的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,34,一、性状表型值及其方差分量,1. 表型值的效应分解:性状表现由遗传因素决定、并受环境影响,可得:P = G + E. P 为个体表现型值 (也即性状观察值); G 为个体基因型(效应)值 ,也称遗传效应值; E 为环境效应值 ,当无基因型与环境互作时,E=e为随机误差 符合正态分布N(0,2)。 不分离世代中,个体间差异完全由环境因素引起: 个体基因型相同,基因型效应值G也相同; 随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。 分离世代中,个体间差异有两个方面的因素: 不同基因型个体的基因型值G不同,引起部分个
17、体表型差异; 随机误差e也会引起个体表型差异。,35,2、表型方差分量分解:根据性状效应值分解可得:VP = VG + VE 此时基因型与环境间无互作效应,其中: VP 为群体表型方差(由性状资料计算); VG 为群体基因型差异所引起的变异方差,称为遗传方差(genetic variance),也称为基因型方差; VE 为环境因素所引起的变异方差,称为环境方差;无互作时为机误方差(Ve,). 不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差异,即:VG=0,因此:VP = VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差; 分离世代(如F2)中,VP = VG + VE 。,遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值,可以作为杂种后代进行选择的一个指标。,36,二、广义遗传率 1. 表现型值、基因型值和环境型值 表现型值:某性状表现型的数值,用P表示 基因型值:性状表达中由基因型所决定的数值,用G表示
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