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第六章 细胞的能量转换 线粒体和叶绿体,2019,-,1,线粒体和叶绿体的共同特征： 1、能量转化细胞器 2、具封闭的双层膜 3、属半自主性细胞器,Mit（eukaryotic）: 氧化磷酸化 ATP Chl（plant）: 光合作用 ATP + NADPH Sugar,2019,-,2,2019,-,3,第一节 线粒体和氧化磷酸化,1890，Altaman首次发现，命名为bioblast； 1897，von Benda提出mitochondrion； 1900，Michaelis发现线粒体具有氧化作用；（植物） 1912，Kingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所； 1948，Green，1949，Kennedy和Lehninger分别发现三羧酸循环和脂肪酸氧化是在线粒体内完成的； 1952-1953，用电镜观察到线粒体的精细结构； 1963-1964，确定线粒体内有DNA存在。 20世纪80,90年代，兴起“线粒体学”、“线粒体医学”。,2019,-,4,A. Mit的形态结构,棒状或杆状，动态细胞器； 直径0.51，长1.53.0m，胰外分泌细胞中可达1020m，称巨线粒体； 人的成纤维细胞，40um。,2019,-,5,线粒体的可塑性,2019,-,6,线粒体的数目和大小反应细胞的能量需求,2019,-,7,Mit 的超微结构,功能区隔：外膜、内膜、膜间隙、基质四部分,2019,-,8,1、外膜 (out membrane) 脂类与蛋白质含量相当； 6nm，具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道，允许小分子物质（5*103，ATP,coA,NAD）通过，标志酶为单胺氧化酶。,2019,-,9,a. 很高的蛋白质/脂质比，6-8nm； b.通透屏障：类似细菌质膜；心磷脂含量高(达20%)、缺乏胆固醇，通透性很低； c.具有嵴，能扩大表面积（510倍），分板层状和管状两种； d.嵴上有基粒（F1，ATP合成酶的头部）； 内膜标志酶为细胞色素C氧化酶。,2、内膜 （inner membrane）,含三类功能蛋白质：电子传递链、ATP合成酶、转运蛋白,2019,-,10,3、膜间隙 是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm，含酶、底物、辅助因子等； 标志酶为腺苷酸激酶。 4、基质（matrix） 含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类；mtDNA及核酸、蛋白合成体系；纤维丝和致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。 标志酶为苹果酸脱氢酶。,2019,-,11,2019,-,12,化学成分 1.蛋白质：占线粒体干重的65-70% 2.脂类：占线粒体干重的25-30%，主要是磷脂，占3/4 内膜 脂类：蛋白质 0.3：1，富含酶蛋白和辅酶,较多的心磷脂 外膜 脂类：蛋白质 1：1，只含少量的酶蛋白 3.其他：维生素、金属离子、线粒体DNA、RNA、核糖体、电子传递链的成分等,B. Mit的化学组成及酶的定位,2019,-,13,线粒体各组分的分离,2019,-,14,线粒体中各种酶的定位,2019,-,15,TCA、脂肪酸-氧化、氧化磷酸化（合成ATP） 储积钙离子 细胞内氧自由基的形成 细胞凋亡 细胞信号转导 细胞内多种离子的跨膜运输 电解质稳定平衡的调控,C. Mit的功能,2019,-,16,（一）生物氧化的概念、类型及定位,1、生物氧化的概念 2、类型、定位,2019,-,17,1、糖酵解 指细胞将葡萄糖分子（6碳糖）分解成3碳糖，最终形成丙酮酸的过程。 细胞质中，不需要O2的参与。 丙酮酸进入线粒体 氧化形成乙酰CoA。 底物磷酸化：,（二）有机物的氧化分解,2019,-,18,2、三羧酸循环 产生高能电子,乙酰CoA生成 后，进入线粒 体基质，三羧 酸循环，最终 生成NADH、 FADH2,2019,-,19,1、氧化磷酸化的概念： 2、电子传递链 1）电子传递链的概念 2）呼吸链的组成：NADH脱氢酶、辅酶Q、cytb及cytC1、cytC、cytaa3、O2 (电子载体） 3）在内膜上形成蛋白复合体、。 复合物：即NADH脱氢酶 复合物：CoQ-Cytc还原酶 复合体：包括cyta a 3,细胞色素氧化酶 复合物：琥珀酸脱氢酶 4）至少两条呼吸链：NADH呼吸链、FADH2呼吸链,（三）氧化磷酸化,2019,-,20,呼吸链的组成、排列及电子传递,2019,-,21,氧化磷酸化和呼吸链电子传递的偶联,2019,-,22,3、氧化磷酸化的机制（ATP形成）-化学渗透假说内容,质子动力势： Mitchell(1961)提出“化学渗透假说” 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布。 当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。 在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。,2019,-,23,支持化学渗透假说的实验证据,该实验表明 质子动力势乃ATP合成的动力 膜应具有完整性 定向的化学反应 电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件,2019,-,24,4.ATP合成酶的组成及分子结构、作用机制,a）组成及结构 F型质子泵，H+-ATP合成 酶，F1F0-ATPase; 1）球形的F1（头部），形成“转子”； 2）嵌入膜中的F0（基部），组成“定子”；,2019,-,25,F1:3:3:1:1:1 具3个ATP合成的催化位点,F0: 1a：2b：12c 环形结构，具质子通道,2019,-,26,F1因子具有ATP酶活性,2019,-,27,b）ATP合成酶性质：是一种具有双向作用的装置,2019,-,28,c）ATP合成酶的作用机制,Step 1: Proton gradient is built up as a result of NADH (produced from oxidation reactions) feeding electrons into electron transport system.,Step 2: Protons (indicated by + charge) enter back into the mitochondrial matrix through channels in ATP synthase enzyme complex. This entry is coupled to ATP synthesis from ADP and phosphate (Pi),2019,-,29,ATP合成酶的作用机制（F1因子）,结合变构模型,-ATP紧密结合,-ADP(松散结合）,-空缺(非常松散）,2019,-,30,旋转的实验验证,Japan researcher, Nature 386: 300, 1997.,吉田（Massasuke Yoshida）等,2019,-,31,2019,-,32,ATP合酶的结合变化及旋转催化机制要点,1）酶的组成及结构：基粒（F0F1因子），由头部（F1）和基部（F0）组成。 2）F1偶联因子：水溶性球蛋白，较易脱落。由9个亚基：3、3、1、1、1。3和3交替排列，组成橘状结构，每一亚基就似橘瓣。而、紧密结合在一起，形成“转子”，上端插入橘结构的中央，下部成为基粒柄的一部分，和基部相连。 3）F0偶联因子：是内膜上的疏水蛋白复合体，形成跨膜质子通道。由1a、1b、10-12c亚基组成，多个c亚基形成多（12）聚体，成一环状结构，和转子结合。a、b亚基及F1的亚基形成“定子”，结合于c亚基环状结构的外侧，并通过亚基和头部相结合。 4）F1和F0通过转子和定子连接起来，当质子由F0的质子通道顺电化学梯读流入线粒体时，将跨膜的质子动力势转换成扭力矩，推动转子不断作120的（逆时针）旋转。 5）转子旋转，和F1上的3亚基不断作用，使其发生构象变化，每完成一次周期（360 ），形成1ATP。,2019,-,33,2019,-,34,有氧呼吸？,NADHO2: 2.5ATP/2e; FADH2 O2 : 1.5ATP/2e,2019,-,35,生物氧化产生ATP的统计 一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATP？ 糖酵解：底物水平磷酸化产生 4 ATP（细胞质） 己糖分子活化消耗 2 ATP（细胞质） 产生 2NADH，经电子传递产生 3或 5 ATP （线粒体）净积累 5或7 ATP 丙酮酸氧化脱羧：产生 2NADH（线粒体），生成 5ATP 三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）2ATP； 产生 6NADH（线粒体），生成 15ATP； 产生 2FADH2（线粒体），生成 3 ATP 总计生成 30或32 ATP,2019,-,36,线粒体病MD（线粒体DNA突变、重拍、缺失等） 克山病，地方性心肌病，缺硒（线粒体不稳定，损伤） Leber遗传性视神经病(LHON) LHON是青少年早期发病的由眼神经炎引起的视神经萎缩,表现为急性的视力减退,眼底早期有视乳头轻度充血,边缘不清,此后遗留视乳头颞侧苍白. 帕金森氏病(Parkinson) 老年痴呆(Alzbeimer),D. 线粒体与疾病,2019,-,37,第二节 叶绿体与光合作用,2019,-,38,39,可编辑,光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉， 全球绿色植物每年将太阳能转化为2200亿吨生物能源。,2019,-,40,一、叶绿体的形态结构,(一)形状、大小、数目和分布 1.形状 2.大小 3.数目 4.分布,2019,-,41,2019,-,42,（二）高等植物叶绿体的结构与化学组成,1.叶绿体膜 1）外膜 2）内膜 3）膜间隙 2.类囊体 3.叶绿体基质,2019,-,43,1、叶绿体膜,1）结构 （1）外膜：通透性大 （2）内膜：选择性强(交换转运） （3）膜间隙：10-20nm 2）化学组成 -（1）蛋白质：占叶绿体的0.3-0.5% -（2）脂质：主要是磷脂与糖脂 -（3）酶类：ATP酶、腺苷酸激酶等,2019,-,44,2、类囊体,1）类囊体的结构 -(1)类囊体腔 -(2)基质类囊体（基质片层） -(3)基粒（类囊体膜） 光合作用能量转换功能的组分 A、天线色素（LHC） 反应中心复合物 光合单位（光系统） B、光系统、光系统 C、Cytb6f复合物 D、CF0-CF1ATP合成酶,2019,-,45,2019,-,46,2）类囊体膜的化学组成,主要成分：蛋白质和脂质(比例约60：40)。 1.脂质 主要是磷脂和糖脂及色素、醌化合物等 不饱和的亚麻酸约87%，流动性大 2.蛋白质 （1）外在蛋白：CF1 、与光反应有关的酶 （2）内在蛋白：20余种多肽,2019,-,47,3.叶绿体基质(stroma),1）核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶RuBPase 2）环状DNA 3）RNA：rRNA、tRNA、mRNA 4）核糖体（蛋白质合成体系） 5）脂滴(Lipiddroplet)或称嗜锇滴 6）植物铁蛋白、淀粉粒等,2019,-,48,（三）线粒体与叶绿体结构的比较,叶绿体内膜并不向内折叠成嵴 内膜不含电子传递链 除了膜间隙、基质外，还有类囊体(3个腔） 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上,2019,-,49,二、叶绿体的功能光合作用,光合作用 光合作用的意义： 一切生命得以生存的基础 -合成有机物 -提供能量 -物质循环 -提供氧气 -防止紫外线,2019,-,50,光合作用,2019,-,51,光合作用的过程,原初反应 电子传递与光合磷酸化 CO2的固定（碳同化）,光反应,暗反应,2019,-,52,（一）原初反应,1. 光合色素 -包括：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素，比例约3:1 -叶绿素分为a、b，比例约3:1 -类胡萝卜素，防止光照损伤叶绿素,-CHO in chl b,定义： 光能的吸收、传递与转换,2019,-,53,2. 光合单位和光化学反应,约300个叶绿素分子组成的功能单位 反应中心色素+捕光色素 反应中心色素被激发后，产生电荷分离和能量转换,D.Chl.AD.Chl*.AD.Chl+.A-D+.Chl.A-,hv,2019,-,54, 光系统II (PS II),PS II：是一个色素蛋白复合体, LHC和反应中心组成 反应中心含作用中心色素P680 水的光解； LHCII的调节作用,（二）电子传递链及光合磷酸化,2019,-,55,This animation shows PSII absorbing light and consuming water (1 blue-green oxygen and 2 white hydrogens) to replace the electron holes produced by the photooxydation of chlorophyll a.,2019,-,56, 光系统I (PS I),PS I：另一个光合单位，中心色素P700 PS I 最大吸收峰700 nm,2019,-,57,1. 光合电子传递（光合链）,由两个光系统协同完成,2019,-,58,Z链,2019,-,59,PSI and PSII,2019,-,60,2. 光合磷酸化,由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程 H+经ATP合酶（ CF1-CF0 偶联因子）渗入基质、推动ATP合成 产生同化力ATP、NADPH 非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化,2019,-,61,电子传递及非循环光合磷酸化,2019,-,62,1分子O2，转移4个电子，在类囊体腔 中增加12H+，8个由Cytb6f从基质中转运。,2019,-,63,循环式光合磷酸化,PS I受光激发释放出的高能电子, 传递到Fd后,又传回给Cytbf，并沿PC传递给P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动ATP的合成。,NADP+,2019,-,64,Cyclic photophosphorylation,2019,-,65,This animation shows the consumption of ADP (1 blue plus 2 red phosphates) and a phosphate (1 red) to produce ATP (1 blue and 3 reds). This synthesis is driven by the proton-motive force which is depicted as white spheres leaving through the ATP-synthase.