植物生理学 第七章 植物细胞信号转导

第七章 植物细胞信号转导,生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、适应环境 即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程 植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题,前言,植物细胞信号转导（signal transduction）主要是指植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程调控基因的表达和生理生化反应之间的一系列分子反应机理。信号转导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节 细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本、最原始和最重要的方式。目前，信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程,细胞信号转导的分子途径,在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化,细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+CaM. 依赖Ca2+CaM的蛋白激酶,第一节 植物细胞信号转导概述,信号（signal）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（first messenger）或初级信使（primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号（intercellular signal,胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子,胞间信号是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用,胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用,不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（information）信号是信息的物质体现形式和物理过程信号的主要功能在细胞内和细胞间传递生物信息当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应,植物体内信号分类,植物体内的胞间信号可分为两类：即化学信号和物理信号(一)化学信号 化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号 。比如：脱落酸（ABA）这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal),（二）物理信号,物理信号(physical signal)是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应 国著名的植物生理学家娄成后教授在20世纪60年代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。”他认为植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递,植物常见的长距离信号类型,1.易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成 2.化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递 3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递 4.电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束5.水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分,（三）受体,受体（receptor）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质配体（ligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应；受体是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系,受体与配体（即刺激信号）相对特异性的识别和结合，是受体最基本的特征，否则受体就无法辨认外界的特殊信号配体分子，也无法准确地获取和传递信息。二者的结合是一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用，配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素,受体的功能,植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在两个方面：第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素第二，把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可,受体依据其存在的部位不同通常分为细胞表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录,受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。通常一种类型的受体只能引起一种类型的转导过程，但一种外部信号可同时引起不同类型表面受体的识别反应，从而产生两种或两种以上的信使物质一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可能通过细胞壁质膜细胞骨架蛋白变构而引起生理反应,信号的感受,二 植物细胞信号转导的特点,一些常见的植物信号转导反应,植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似，也分为信号的感受、跨膜信号转导、信号级联放大与整合、细胞特定的生理反应4个阶段 。但与动物比较具有：第一，植物不能像动物那样能够运动，其一生总是固定在一个地方。当其生活的环境条件改变，遇到不利于其生存的逆境胁迫时，植物不能通过运动去积极逃避逆境，植物只能被动接受，但是这种被动接受并不是完全意义上的被动，人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调节自身的生理活动去积极努力地适应环境的变化，这是植物细胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别 第二，我们知道高等植物属于自养生物，植物如何感受环境中的太阳光，并通过光合作用固定太阳光把光能转换为生物自身的能量的信号转导过程同样是动物所不具备的第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物 植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制,三 植物细胞信号转导研究内容和意义,随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和完善，植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们的关注 植物细胞信号转导研究的具体内容包括代谢、发育和遗传许多方面从其机制上可以简单概括为：研究植物细胞感受、耦合各种胞内外刺激（初级信号），并将这些胞外信号转化为胞内信号（次级信号），通过细胞内信号系统调控细胞内的生理生化变化，包括细胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制,第二节 跨膜信号转导,胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应对于细胞内受体而言，信号物质（配体）可以进入细胞内部与胞内的受体结合，完成细胞信号的直接跨膜进入。而对于细胞表面的受体反应，外界信号首先与细胞表面的受体结合，不能直接将其所携带的信息传递到细胞内部外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。细胞通常采取以下三种方式将胞外信号跨膜转换为胞内信号,1通过离子通道连接受体跨膜转换信号,离子通道（ion channel）是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。而离子通道型受体即离子通道连接受体，除了具备转运离子的功能外，同时还能与配体特异的结合和识别，具备受体的功能,当这类受体和配体结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，把胞外的信息通过膜离子通道转换为细胞内某一离子浓度的改变的信息,2酶促信号直接跨膜转换,在研究植物激素乙烯的受体时发现，乙烯的受体有两个基本的部分，一个是组氨酸蛋白激酶（His protein kinase, HPK），另一个是效应调节蛋白，（response-regulator protein, RR）。当HPK接受胞外信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸集团传递给下游的RR。RR的天冬氨酸残基部分（信号接收部分）接受了传递过来的磷酸集团后，通过信号输出部分，将信号传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而可以调控基因的表达,该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。此类受体除了具有受体的功能外，本身还是一种酶蛋白，当细胞外的受体区域和配体结合后，可以激活具有酶活性的胞内结构域，引起酶活性的改变，从而引起细胞内侧的反应，将信号传递到胞内,3通过G蛋白偶联受体跨膜转换信号,在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之间，往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。20世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成,G蛋白,细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基(、)构成的异源三体G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白，它结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导 。它们分别参与细胞生长与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程 在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白),异源三体G蛋白,异三聚体G蛋白由3种不同亚基、构成。 紧密结合在一起。失活的G蛋白以GDP-异三聚体形式存在G蛋白激活：激动剂与受体结合，使G蛋白的与分离，GDP-变为GTP-G蛋白失活：G蛋白有内在的GTP酶活性，水解GTP使GTP-变成GDP-,G蛋白偶联的胞外信号转导过程,当无外界刺激时，异三聚体G蛋白处于非活化状态，以三聚体形式存在，亚基上结合着GDP，此时其上游的受体和下游的效应酶均无活性,当细胞接受外界信息后，信号分子与膜上的受体（非激活型）结合后引起受体构象改变，形成激活型受体。激活型的受体可与G蛋白的亚基结合，并引起亚基构象改变，释放GDP，结合GTP，形成激活型的亚基。活化的亚基进一步与亚基复合体解离，并与下游的靶效应器结合，将信号传递下去,G蛋白调节,G蛋白参与的跨膜转换信号方式主要是亚基调节，而亚基的功能主要是对G蛋白功能的调节和修饰，或把G蛋白锚定在细胞膜上。随着研究的深入，越来越多的证据表明，G蛋白被受体激活后亚基游离出来也可以直接激活胞内的效应酶有些甚至是亚基和亚基复合体协同调节 目前所知道的8种不同的腺苷酸环化酶（AC）同工酶中，AC1通过亚基激活，AC2、AC4、AC7则直接被亚基激活，但需要亚基存在，两种协同起作用,第三节 细胞内信号转导,如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(second messenger),1.钙信号系统,植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。植物细胞质中Ca2+含量一般在10-710-6molL-1 ，而胞外Ca2+浓度约为10-410-3molL-1 ；胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达15molL-1 ；细胞器的Ca2+浓度也是胞质的几百到上千倍，所以Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡,植物细胞中Ca2+的运输系统质膜与细胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。在液泡内，Ca2+往往和植酸等有机酸结合。 核膜的Ca2+-ATPase在动物中发现,几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现,胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，此外，在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在,胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶,E代表酶，*代表激活态，n代表与CaM结合的Ca2+分子数，m代表活化的CaM,几个实例,钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 00019 000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般-6mol.L-1), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM胞内信号起了重要的调节作用,Ca2+信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活性及H+泵相协调 在这个模型中，受体（R）感受ABA的作用导致了Ca2+的输入或Ca2+从内部储存中的释放，从而使得细胞质中的自由Ca2+浓度促进了质膜上阴离子与K+Out通道的开放，并抑制了K+in通道的开放。 当离开细胞的离子比进入细胞的多时，流出细胞水的量就会超过进入的水，如此，细胞就会失去膨胀作用，从而使得气孔关闭,蔡南海(NamHai Chan)验室用光敏色素A缺失的番茄单细胞突变系，研究了完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因表达所必需的光信号传导过程。将信号系统中各组分，如光敏色素A、G蛋白激活剂，Ca2+及CaM、cGMP、cAMP等以及它们的不同组合微注射入单细胞内，随后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基因活化、转录、翻译三个水平进行观察,光刺激后，上游光敏色素与G蛋白激活对完整叶绿体发育及花色素苷合成是共同必须的；Ca2+-CaM系统参与PS捕光色素、Rubisco等光诱导产生，但不参与诱导花色素苷合成，因而只形成不成熟的叶绿体；而cGMP在植物花色素苷诱导中起决定作用，并与Ca2+-CaM一起诱导PS和Cyt b-6/f的合成,2.肌醇磷脂信号系统,肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中的另一种重要的胞内信使系统，其发现细胞信号转导研究史上是继cAMP、钙调素发现以来的第三个里程碑 肌醇磷脂(inositol phospholipid)是一类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的1/1O左右,肌醇的种类,肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化 (如图)，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，其主要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二磷酸(PIP2),以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PI2而产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG)两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中，IP3通过调节Ca2+浓度，而DAG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息,IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡。IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度升高，启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应；DAG的受体是蛋白激酶。,肌醇磷酸代谢循环过程,三磷酸肌醇和二酰甘油的寿命都很短。前者被水解生成肌醇，后者被磷酸化生成磷脂酸，通过磷脂酰肌醇循环，使二磷酸磷脂酰肌醇得以再生,植物细胞的肌醇磷脂信使系统作用模式,植物细胞感受外界刺激信号后，经过信号的跨膜转换，激活质膜内侧锚定的PLC，活化的PLC水解质膜上的PIP2产生两种第二信使DAG和IP3，从而启动IP3Ca2+和DAGPKC双信使途径。,一方面，产生的IP3可以通过激活细胞内钙库（液泡等）上的IP3受体（IP3敏感的钙通道），促使Ca2+从液泡中释放出来，引起胞内游离的Ca2+浓度升高，实现肌醇磷脂信使系统与钙信使系统之间的交联，通过胞内的Ca2+信使系统调节和控制相应的生理反应,在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，DAG首先从复合物上解离下来，而使酶钝化，与DAG解离后的PKC可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用,3.环核苷酸信号系统,环核苷酸是在活细胞内最早发现的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分别由ATP经腺苷酸环化酶、GTP经鸟苷酸环化酶产生而来,环核苷酸作用模式,动物细胞中，外界刺激信号激活质膜上的受体通过G蛋白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内的cAMP水平，cAMP作为第二信使激活cAMP依赖的蛋白激酶（PKA）,PKA被激活后其催化亚基和调节亚基相互分离，其中催化亚基可以引起相应的酶或蛋白质磷酸化，引起相应的细胞反应，或者催化亚基直接进入细胞核催化cAMP应答元件结合蛋白（cAMP ）磷酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的转录调节因子cAMP应答元件，导致被诱导基因的表达,在关于植物中cAMP生理功能的研究中，有报道cAMP可能参与了叶片气孔关闭的信号转导过程，并且在ABA和Ca2+抑制气孔开放及质膜内向K+通道活性的过程中有cAMP的参与；花粉管的伸长生长也受cAMP的调控；腺苷酸环化酶可能参与了花粉与柱头间不亲和性的表现；以及根际微生物因子作用于根毛细胞后可以导致cAMP浓度的升高等1944年Bowler和蔡南海等研究完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因表达所必需的光信号传递过程的结果表明Ca2+-CaM及cGMP两个信号系统在合成完整成熟叶绿体中协同作用。说明植物细胞中cAMP、cGMP作为植物细胞信号转导过程中的调节因子，可能主要是通过与其它信使的交互作用而表现其生理调节功能,蛋白质的可逆磷酸化,蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节胞内第二信使产生后，其下游的靶分子细胞内的蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或脱磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性cAMP可以通过PKA作用使下游的蛋白质磷酸化，Ca2+可以通过与钙调素结合作用于CaCaM依赖的蛋白激酶使蛋白质磷酸化，或直接作用于CDPK使蛋白质磷酸化等，促分裂原活化蛋白激酶信号转导级联反应途径，由MAPK，MAPKK，MAPKKK三个激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应,蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联放大信号的作用，如图所示，外界微弱的信号可以通过受体激活G蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反应得到级联（cascade）放大,信号级联放大反应是指：细胞内接受信号的分子自身发生磷酸化，然后使其它相关的蛋白质逐级发生磷酸化从而 使信号放大，最后启动响应细胞的信号传导过程,分离得到的几种蛋白酶和蛋白磷酸酶,（一）植物中的蛋白激酶植物中的蛋白激酶也可以根据被磷酸化的氨基酸的种类分为SerThrTyr型根据蛋白激酶的调节物植物中的蛋白激酶可以分为：钙和钙调素依赖的蛋白激酶和类受体蛋白激酶 1钙和钙调素依赖的蛋白激酶CDPK（calcium dependent protein kinase）是植物中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于SerThr型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种蛋白激,蛋白磷酸酶的研究较晚。越来越多的证据表明蛋白磷酸酶在植物细胞生命活动中具有重要的作用，蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导途径植物细胞中约有30%的蛋白质是磷酸化的，真核生物有近2000个蛋白激酶基因和1000个蛋白磷酸酶基因，约占基因组的3%。拟南芥中目前估算约有1000个基因编码激酶，300个基因编码蛋白磷酸酶，约占其基因组的5% 在单子叶植物玉米和双子叶植物矮牵牛、拟南芥、油菜、苜蓿、豌豆也已克隆到蛋白磷酸酶基因，并在多种植物中发现其活性并可能参与植物的一些重要功能。已有初步工作表明蛋白磷酸酶参与了ABA、病原、胁迫及发育信号转导途径,反应,反应是细胞信号转导的最后一步，所有的外界刺激都能引起相应的细胞反应不同的外界信号细胞的生理反应也不同，有些外界刺激可以引起细胞的跨膜离子流动，有些刺激引起细胞骨架的变化，还有些刺激引起细胞内代谢途径的调控或细胞内相应基因的表达整合所有细胞的生理反应最终表现为植物体的生理反应,反应分类,根据植物感受刺激到表现出相应生理反应的时间，植物的生理反应可分为长期生理效应和短期生理效应如植物的气孔反应、含羞草的感振反应、转板藻的叶绿体运动、棚田效应等这些反应通常属于短期生理效应对于植物生长发育调控的信号转导来说，绝大部分都属于长期生理效应，如光对植物种子萌发调控、春花作用和光周期效应对植物开花的调控等,信号转导网络,由于植物生存的环境因子非常复杂，在植物生长发育的某一个阶段，常常是多种刺激同时作用，此时植物体所表现的生理反应就不仅仅是各种刺激所产生相应生理反应的简单叠加，由于细胞内的各个信号转导途径之间存在相互作用，又称信号系统之间的“交谈”（cross talk）,形成了细胞内的信号转导网络，此时植物体通过整合感受这些不同的外界刺激信号后，最终表现出植物体适应外界环境的最佳的生理反应,整个植物细胞的信号转导途径可以简单用下图来概括。如果把受体比喻为“检测器”的话，负责信号的接受和检出；那么G蛋白就相当于“转换器”，控制信号的时间和空间，既决定了GTP的