上海交通大学生态学课件

第1章绪论1、生态学（ECOLOGY）定义ECOLOGY源希腊词“OIKOS”和“LOGOS”，前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是研究生物栖息环境的科学几个有代表性学者对生态学的定义1、研究生物及环境间相互关系的科学（EHAECKEL,1866）2、研究生物形态、生理和行为上的适应（,1954）3、研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学KREBS,1972,19854、研究生态系统的结构和功能的科学（EPODUM,1956）5、综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（EPODUM,1997）6、研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学马世骏1980综上所述，“生态学是研究生物及环境间相互关系的科学”，其中，生物包括动物、植物、微生物及人类本身；环境指生物生活其中的无机因素，生物因素和人类社会。2、生态学的研究对象生态学研究对象可以小到生物个体，大到整个生物圈。生态学系统等级结构的每一个层次都有其独特的结构和过程，因此，每一个层次都给生态学研究增加一个不同的研究途径。主要研究对象包括分子MOLECULAR个体INDIVIDUAL种群POPULATION群落COMMUNITY生态系统ECOSYSTEM景观LANDSCAPE生物圈BIOSPHERE经典生态学的分支学科按组织层次划分分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学按交叉学科划分数学生态学、地理生态学、生理生态学按应用领域划分农业生态学、城市生态学、资源生态学、环境生态学、保护生态学、恢复生态学、旅游生态学、污染生态学按生物类群划分动物生态学、植物生态学、微生物生态学、鱼类生态学、鸟类生态学按生物栖息环境划分水生生态学、河口生态学、海洋生态学、陆地生态学、湿地生态学三、生态学的发展史1、生态学的萌芽时期（公元16世纪以前）以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。2、生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪）1670年RBOYLE发表的“低气压对动物效应的试验结果”，标志着动物生理生态学的开端；17921807年，WILLDENOW和HUMBOLDT提出了“植物群落和外貌”的概念，标志着植物群落生态学的开端；1859年达尔文的物种起源问世，促进了生物与环境关系的研究；1866年HEACKEL提出ECOLOGY一词，并首次提出了生态学的定义；18951909年，丹麦植物学家EWARMING出版了植物生态学；1898年德国植物学家AFWSCHIMPER出版了以生理为基础的植物地理学，上述二本书全面总结了当时生态学研究的成就，被公认为生态学的经典著作，标志着生态学学科的诞生。3、生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）这一时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。形成四大生态学派。北欧学派由瑞典乌普萨拉（UPPSALA）大学的RSERNAUDER创建，以注重群落分析为特点。法瑞学派代表人为JBRAUNBLANQUET把植物群落生态学称为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统，常被称为植被区系学派。英美学派代表人为FECLEMENTS和AGTRANSLEY,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。前苏联学派注重建群种和优势种，重视植被生态、植被地理与植被制图工作。4、现代生态学时期（20世纪60年代至今）研究层次上向宏观和微观两极发展生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈；学科交叉更加紧密。研究手段的更新自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS）、生态建模，系统论引入生态学。研究范围的拓展结合人类活动对生态过程的影响,从纯自然现象研究扩展到自然经济社会复合系统的研究。第2章生物与环境第1节环境与生态因子1、基本概念环境ENVIRONMENT是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。可分为大环境（宇宙环境、地球环境、区域环境）、小环境或微环境和内环境。生态因子ECOLOGICALFACTORS是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物等，有时又称为生物的生存条件。生境HABITAT指具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境。2、生态因子的类型气候因子光、温、水、空气土壤因子土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等生物因子动物、植物、微生物地形因子海拔高度、坡度、坡向人为因子三、生态因子的作用特点综合性作用主导因子作用，即非等价性直接作用和间接作用生态因子的阶段性作用不可代替性和补偿性四、生态因子的限制性作用1、限制因子（LIMITINGFACTOR）1生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。2任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。3限制因子的意义发现制约生物生存和繁殖的关键因子2、最小因子定律LIEBIGSLAWOFTHEMINIMUM植物的生长取决于处在最小量状况的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子。3、SHELFORD耐受性法则（SHELFORDSLAWOFTOLERANCE）1、生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。2、生态幅（ECOLOGICALAMPLITUDE）上下限之间的范围称为生态幅，包括广温性生物，狭温性生物；广湿性、狭湿性；广盐性、狭盐性；广食性、狭食性等。五、生物对生态因子耐受限度的调整驯化休眠迁移发育反应第二节生态因子的作用及生物的适应一、光因子的生态作用及生物的适应一）光质变化对生物的影响1、光谱组成紫外光760NM温室效应（水蒸气和CO2等）2、光质对植物生长发育的影响可见光中最有效部分为橙一红光、蓝一紫光,可被叶绿素吸收，橙一红光的主要作用是形成光合产物,而蓝一紫光对叶子和质体的运动有重要作用；绿光不被叶绿素吸收，黄光不被类胡萝卜素吸收，而被反射生理无效辐射，叶片为绿色、枯叶为黄色的原因。红光有利于碳水化合物的合成，提果实糖含量；蓝光有利于蛋白质的合成；蓝紫光抑制伸长生长，矮化植株。植物体中有三种蓝光受体基因，分别介导植物的向光性运动、抑制下胚轴伸长、调节开花时间和引导生物钟。生产中用蓝色塑料作为温室的覆盖物，能够过滤掉红外光，可以有效降低节间伸长，抑制植株徒长，促进开花和结实。3、光质对动物的影响动物视觉灵长类、鸟类、鱼类、昆虫等许多都有很发达的色觉；大多数的哺乳动物是色盲，牛、羊、马、狗、猫等，几乎不会分辨颜色，眼睛里的色彩只有黑、白、灰3种颜色；昆虫偏于短波光,可以看到紫外光,用紫外光诱杀昆虫；有些动物完全没有色觉，如蝙蝠蛇的视觉非常弱，用舌头感知周围的热量来判别事物。可见光对动物生殖、生长和发育都有影响，如红光促进鸡的繁殖，短波光（蓝光）有助于生长。二）光强度变化对生物的影响1、光照强度的变化光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱光照强度随海拔高度的增加而增强南坡比北坡光照强度大；在陆地生态系统中，光照强度在生态系统内自上而下逐渐减弱；在水生生态系统中，光照强度随水深的增加而迅速递减。2、光照强度与陆生植物的生长与适应1）几个概念光饱和点SATURATIONPOINT植物光合作用达到最大值时的光照强度光补偿点COMPENSATIONPOINT光合作用和呼吸作用相等时的光照强度阳地植物CHELIOPHYTES适应于强光照地区生活的植物，其光补偿点较高，光饱和点一般也较高，可利用强光，如杨、柳等。阴地植物SCIOPHYTES适应于弱光照地区生活的植物，其光饱和点较低，光补偿点一般较低，可有效利用弱光，如人参、三七等。2）阳地植物和阴地植物对光照强度的生态适应（1）形态方面阳地植物叶子通常以锐角、多层冠状排列的形式暴露于日光中，这样可以导致辐射的入射光在更大的叶面积上展开，更多地利用光照；阴地植物叶子通常以水平方向和单层排列。（2）叶片结构阳地植物叶更小、更厚、含有更多的细胞、叶绿体和密集的叶脉、干物质含量高；阴地植物叶大而薄，半透明、气孔较少，叶脉分布较疏，叶肉细胞中的叶绿体数目少，但比较大，内含叶绿素较多，叶的形态构造有利于对弱光的吸收和利用。3、光照强度与水生植物水生植物只能生活在水体的透光带（1百米）。叶片柔软或呈丝状,通气组织发达。海带等巨型藻类在大陆沿岸生活，单细胞浮游植物只能在海洋上层生活。三）光照周期PHOTOPERIOD1、由于太阳高度角变化所造成的昼夜长短在各地是不同的在北半球，从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长；在赤道附近，终年昼夜平分；纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长；而冬半年，（秋分到春分）昼越短；在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。2、光周期现象PHOTOPERIODISM生物对自然界昼夜长短的日变化规律的反应方式，称光周期现象光周期是生命活动的定时器和启动器，诱导植物的花芽形成和休眠；调节动物代谢活动，进入休眠期3、植物的光周期光周期影响植物的生长发育和繁殖，根据其开花与光照周期的关系，将植物分为（1）长日照植物日照时间超过一定数值（因种而异）才能开花。如冬小麦、油菜、萝卜、紫罗兰、杜鹃花。（2）短日照植物日照时间少于一定数值（因种而异）才能开花。多分布在低纬度，在早春或深秋开花，如水稻、大豆、棉花等。（3）中性植物光照时间与开花无关。如黄瓜、番茄、蒲公英等。4、动物的光周期光周期对动物的影响表现在以下几个方面（1）决定动物的迁徙、迁移或洄游的时间；（2）影响鸟兽换羽、毛（短光照、限食、限水）；（3）影响动物生殖时间鸟类在长光照一个月后可繁殖；（4）影响动物的冬眠和滞育（也与温度、食物有关）；（5）影响动物记忆短周期光暗循环能够提高小鼠的学习记忆能力。5、光周期的应用1控制花期2调节营养生长和生殖生长3育种上的利用4指导引种二、温度因子的生态作用及生物的适应一）温度分布的主要决定因素地球上的温度取决于该地区的太阳辐射和地貌1空间赤道辐射强度最大，温度最高高纬度地区，太阳入射的角度较大，单位辐射面积较大，单位面积辐射强度小，温度低两极地区的太阳辐射仅为赤道的40，温度最低高海拔地区，太阳辐射较强，但由于风的作用，热散失快，所以温度较低2地貌陆地吸热和散热均较快，温度变化大海洋吸热和散热均较慢，温度变化小3温度变化水平变化纬度每增加1度，陆地年平均气温下降05，海水上层水温也随纬度增加而降低垂直变化气温高海拔温度低，每上升100M气温降低051低海拔温度变化小水温以淡水为例，夏季分层，上层热，下层冷，中层变化大；冬季上层0，下层4；二）温度对生物的作用1、温度与生物生长温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；一旦超过生物的耐受能力，酶的活性就将受到制约，影响生物的正常生长和发育；高温对植物的伤害主要包括减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个过程失活；破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累；低温会引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。低温对生物的伤害可分为霜害、冷害和冻害。2、温度与生物发育1）有效积温法则植物和某些变温动物完成某一发育阶段所需总热量（有效积温）是一个常数。KNT式中K为有效积温，N为发育时间，T为平均温度例小地老虎幼虫发育历期和世代生物都有一个发育的起点温度（最低有效温度T0），所以，应对平均温度进行修饰。上式变为KNTT0或TT0K/N,温度T与发育时间N呈双曲线关系，由于发育速度V1/N,所以，TT0KV，温度与发育速度呈线性关系。2）有效积温法则的应用预测生物发生的时代数，制定防治措施如小地老虎完成一个世代所需总积温K15047日度，南京地区适宜该昆虫的年总积温K22209，因此，可能的世代数为K/K122209/5047454代）预测害虫来年发生程度预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于K制定农业气候规划，合理安排作物，预报农时3）温度与成花温度是影响植物成花（花芽的分化与发育）的主要环境因素之一高温的影响高温下进行花芽分化并继续发育而开花，如一年生植物，紫薇、月季等高温下进行花芽分化，经低温休眠，气温转暖后发育开花，如牡丹、桃花低温的影响经低温（05）诱导（春化阶段）进行花芽分化，如大多数越冬草本植物；生产上，花卉种植采用人工春化处理方法将萌发的种子低温处理，当年开花，秋季气温下降至相对低（昼/夜）的条件下进行花芽分化，如太平花、绣线菊、桂花开花诱导的4条主要途径光周期途径、春化途径、自主途径和GA途径4）变温与温周期现象（THERMOPERIODISM）许多生物在变温（昼夜、季节）下比恒温下生长更好，即温周期现象。变温与植物生长种子萌发大多数植物在变温下发芽较好，如鸭茅、结缕草种子驯生长期植物的生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化的配合，如番茄白天265，夜间20生长最快变温与植物形态紫罗兰有三种叶形完全叶（昼夜11）、有裂片（昼夜19）、波状全缘（昼19、夜11）变温与干物质积累变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好作用，与光合作用和呼吸作用相关3、温度与生物的地理分布极端温度最高温度、最低温度是限制生物分布的最重要条件高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡；其次是植物得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段，如苹果、梨在低纬度地区不能开花结实。低温对生物分布的限制作用更为明显，对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素是低温。一般地说，温度暖和的地区生物种类多,寒冷地区生物的种类较少。三）生物对低温的适应1、态上的适应植物芽具鳞片、分蘖组织位于土层下12CM、体具蜡粉、植株矮小。动物增加隔热层，体形增大，外露部分减小。1阿伦规律ALLENSRULE寒冷地区的恒温动物较温暖地区恒温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。2）贝格曼规律BERGMANSRULE生活在寒冷气候中的恒温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。3）约旦规律JORDANSRULE鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域多。2、生理上的适应植物1营养物质向细胞和根部运输、降低冰点（减少细胞水分和增加细胞有机质浓度）2增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）动物1）增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温；2）降低身体终端部位的温度，而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位，例如一只站立在冰面上的鸥3行为上的适应迁移和冬眠休眠等。四）生物对高温的适应1、形态上的适应功能植物茎、叶生有绒毛、鳞片、刺；叶片革质发亮，反射阳光；树干和根茎生有木栓层等。动物体形变小，外露部分增大；腿长将身体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。2、生理上的适应植物水分调节增加渗透势，降低细胞含水量，减缓代谢率；抗氧化保护体系抗氧化酶和物质；光合作用蒸腾作用旺盛，降低体温。动物放宽恒温范围，减少内外温差。3、行为上的适应植物关闭气孔。动物休眠，穴居，昼伏夜出等。三、水因子的生态作用及生物的适应一）水的生物学意义1、水是生物体不可缺少的组成成份植物体6090，动物体7095一般说来，植物每生产1G干物质约需300600G水2、水是生物体所有代谢活动的介质3、水为生物创造稳定的温度环境植物从环境中吸收的水约有99用于蒸腾作用，只有1保存在体内。4、水能维持细胞和组织的紧张度二）水生植物对水因子的适应1、生态类型沉水植物睡莲、皇冠草挺水植物芦苇、菖蒲浮水植物蓝藻、浮萍、水葫芦根吸收水体养分，水环境问题2、适应方式有发达的通气组织机械组织不发达或退化叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积三）陆生植物对水因子的适应1、陆生植物的生态类型湿生植物、中生植物、旱生植物（少浆液植物骆驼刺、多浆液植物仙人掌）2、陆生植物的水平衡调节机制形态适应发达的根系吸收、运输叶面小、气孔下陷减少水分丢失具细毛和棘刺（散热、遮光）、蜡质表皮具发达的贮水组织生理适应水分运输的动力细胞渗透调节物浓度高四）动物对水因子的适应水生生物的渗透压调节等渗ISOSMOTICORGANISM体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。高渗HYPEROSMOTICORGANISM体内的渗透压高于体外，水由环境向体内扩散，体内的盐分向外扩散。低渗HYPOOSMOTICORGANISM体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。海洋动物鲨鱼和无脊椎动物等渗、硬骨鱼低渗淡水动物硬骨鱼高渗水调节失水水分通过鳃扩散至周围环境补水通过饮水获得大量的水盐调节增盐饮水和摄食摄入盐排盐泌氯细胞将盐排出肾脏通过排泄作用排出盐陆生动物的水平衡调节机制失水的主要途径皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径食物、代谢水、饮水保水机制减小皮肤的透水性，如皮肤中脂类限水减少身体的表面蒸发，如昆虫具有几丁质的体臂减少排泄失水，如肾脏中尿盐离子浓度比血液高出数十倍，如美洲更格卢鼠，减少呼吸失水，如动物的鼻道回利用代谢水，如骆驼行为的适应四、土壤因子的生态作用及生物适应一）土壤的生态学意义1）为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；2）提供生物生活所必须的水、肥、矿质元素；3）生态系统许多重要的生态过程在土壤中进行有机物质的分解和转化、土壤化学性质和物理结构的改变4）维持丰富的土壤生物区系，包括细菌、真菌、放线菌等土壤微生物以及原生动物、轮虫、线虫、环虫、软体动物、节肢动物等。二）、土壤物理性质及其对生物的影响土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统土壤质地，土壤水分、空气和温度形成了土壤的物理性质，影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布土壤质地由固体部分土粒大小（即粗砂、细砂、粉砂和粘粒）的组合百分比形成，分为砂土、壤土和粘土。土壤物理性质指标土壤容重、通透性（紧实度）、含水量、温度三）土壤化学性质及其对生物的影响土壤酸碱度分为五级PH85为强碱性土壤中性土壤（PH6575）的土壤养分有效性最好，最有利于植物生长中性土植物；酸性土壤容易引起钙、钾、镁、磷等元素的缺乏，但富铝和铁元素酸性土植物；强碱性土壤容易引起FE、B、CU、ZN的缺乏，富含碳酸钙碱性土植物。酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。土壤营养土壤有机质植物重要碳源和氮源与自然生态系统管理密切相关。土壤无机元素植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁，6种微量元素锰、锌、铜、钼、硼、氯）。生态系统退化重要的特征是土壤退化物理性质退化土壤质地、土壤水分、土壤空气和土壤温度化学性质退化改变土壤酸碱度、离子平衡和活性、土壤有机质、速效/有效养分微生物群落功能退化四）植物对盐碱土的适应1、盐碱土的特征盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称，当土壤含盐量超过03时，形成盐碱灾害，含盐量超过6时，对一般农作物的生长开始有害，大多数植物已不能生长，只有一些耐盐性强的植物尚可生长。中性盐碱土所含盐类为NACL和NA2SO4，土壤PH中性，土壤结构尚未破坏海滨土壤，洗盐。强碱性碱土含NA2CO3、NA2HCO3或K2CO3较多时，土壤PH是强碱性的，碱土上层的结构被破坏，下层常为坚实的柱状结构，通透性和耕作性能极差。2、盐碱土对植物生长发育的不利影响引起植物生理干旱，伤害植物组织影响植物的正常营养气孔不能关闭，植物容易干旱枯萎毒害植物根系土壤物理性质恶化，土壤结构受到破坏，透水性极差盐碱土不同盐类危害性排序MGCL2NA2CO3NAHCO3NACLCACL2MGSO4NA2SO4；CO23HCO3CLSO243、植物对盐碱土壤的适应形态上形成了有利于保存和存贮水分的特征1植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；2表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛；3细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达；4枝叶具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水细胞。生理上1聚盐性植物根部细胞的渗透压高于盐土溶液的渗透压，能吸收高浓度土壤溶液中的水分，同时吸收大量可溶性盐类，并把这些盐类积聚在体内而不受伤害，如滨藜ATRIPLEXSP、盐节木HALOCNEMUM等2泌盐性植物根部细胞的渗透压高于盐土溶液的渗透压，但是它们吸进体内的盐分并不积累在体内，而是通过茎、叶表面上密布的分泌腺（盐腺），把所吸收的过多盐分排出体外，如红树（CONOCARPUSERECTA、大米草SPEATINAANGLICA。3不透盐性植物这类植物的根细胞对盐类的透过性非常小，几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类。根细胞的高渗透压是由体内较多的可溶性有机物质（如有机酸、糖类、氨基酸等）所引起，如碱菀（TRIPOLIUMVULGARE）。五）生态系统退化重要的特征是土壤退化物理性质退化土壤质地、土壤水分、土壤空气和土壤温度根系的活力，化学性质退化改变土壤酸碱度、离子平衡和活性、土壤有机质、速效/有效养分植物营养,土壤生物群落功能退化第三节人与环境目前世界总人口已超过60亿，人口增加和对物质生活提高的愿望不断上升，对于地球环境的压力越来越大，地球容纳的量问题受到高度关注。人类活动对环境的影响已经引起二个全球范围的问题第一个是人类活动对于自然系统的影响土地、植被、水资源；第二个是人类自身的环境持续恶化，并已经到了生态系统能够维持的极限。环境与人类生存和健康的关系已经引起公众注意，协调好人类与环境的关系，走可持续发展之路。人类对于自然界的影响已经上升为生态学研究的焦点促进了生态环境保护的国际合作，如国际自然保护联盟（IUCN）、世界野生动物基金会（WWF）、世界许多国家达成了若干重要协议，如京都议定书；濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）；生物多样性公约等；热带森林的不断减少、臭氧空洞、渔业资源下降和全球变暖等生态环境问题已经引起国际研究机构的重视，并促进了全球的关心。国际生态学组织的建立国际生物学规划（IBP）；人与生物圈（MAB）；国际地圈生物圈计划（IGBP）环境问题科学委员会（SCOPE）第3章种群及其基本特征第1节种群的基本概念与动态一、种群及种群结构1、种群（POPULATION）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。可分为动物、植物和微生物种群；每个种群都生活在适宜栖息地的很多斑块内；种群是一个自我调节系统，通过系统的自我调节，使其能够在系统内维持自身稳定性。2、种群结构（POPULATIONSTRUCTURE指适宜栖息地内个体的密度、空间间隔以及每个年龄组内个体所占的比例。2、种群的基本特征自然种群具有三个基本特征数量特征单位面积或空间上的个体数量即密度将随时间而发生变动；空间特征种群具有一定的分布区域和分布形式；遗传特征种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处在变动之中。三、种群生态学种群生态学POPULATIONECOLOGY研究种群的数量、分布、生活史格局、以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用如捕食者与猎物，即研究种群动态、特征及其生态规律；种群动态是种群生态学研究的核心。种群生态学的基本任务定量地研究种群的动态，了解种群波动的范围及种群的发生规律；了解种群波动、种群衰落和灭绝的原因，为能够人为地有效控制、管理、保护种群提供依据。第2节种群的数量特征1、种群的密度1、种群密度DENSITY2、影响种群密度的主要参数出生率、死亡率、迁入率和迁出率当我们问为什么种群密度增加或减少的时候，实际上是在问这些参数中哪一个或哪几个发生了变化；进一步分析环境变化对这些参数和种群密度的影响。3、种群密度估算绝对密度ABSOLUTEDENSITY计数某地段全部生活的个体数量。取样调查SAMPLINGMETHODS计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法USEOFQUADRATS标志重捕法MARKRECAPTUREMETHODS相对密度RELATIVEDENSITY估计表示个体数量多少的相对指标2、种群的年龄结构1、定义指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。种群的年龄结构通常用年龄锥体图（AGEPYRAMID）表示。可划分为三个基本类型增长型种群中幼体比例增大而老年比例减少，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群中出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。衰老型种群中幼体比例减少而老年比例增大，种群的死亡率大于出生率。2、意义种群动态预测判断动物濒危状况的重要标志；种群管理、经济鱼类捕捞的标志捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象；研究人口的有用工具。3、生命表一）生命表（LIFETABLE）指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单同生群COHORT指同时出生的个体种群二）类型动态生命表DYNAMICLIFETABLE真实记录生物个体存活情况静态生命表STATICLIFETABLE记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的综合生命表净生殖率NETREPRODUCTIONRATE，R0世代不重叠等于下一个世代种群数量与本世代种群数量之比R0NT1/NT世代有重叠等于各年龄组LX（存活率）与MX（出生率）值的乘积之累加R0LXMXX0R01，则出生率死亡率，种群增长，如R0105,该种群经一世代后数量将增加105倍R01，则出生率死亡率，群数量稳定R0克生作用如万寿菊能通过化感作用减少土壤中线虫的数量及其对作物的侵害；2互惠作用如虫媒花植物与为之受粉的昆虫之间的化感作用；3植物产生取食抑制物质如沙巴拉灌木在果实成熟的过程中，很少被动物取食，但在成熟时却能被鸟取食。23、植物与分解者之间的他感作用1植物的产物能够影响土壤细菌的活性如群落演替早期的植物分泌出的酚类物质，能够抑制土壤中的硝化细菌和固氮菌的发育，使土壤中氮素的积累非常缓慢。2植物根系分泌物和枯枝落叶分解物影响土壤PH值；如松树的枯枝落叶是酸性，因此，松林下土壤呈现较强的酸性，土壤中几乎没有蚯蚓。3、他感作用的物质可分为四类脂肪族化合物指水溶性的醇和酸,如草酸、乙醇等脂肪酸、类酯物以及不饱和内酯如苹果酸、柠檬酸等萜类化合物如单萜烯、桉树脑等芳香族化合物如单宁、酚类。5、他感作用的生态学意义农作物轮作群落组成群落演替环境保护二、种间竞争竞争的性质种间竞争COMPETITION是指具有相似要求的物种,为了争夺空间和资源,而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。种间竞争分为干扰竞争和利用竞争干扰竞争一种物种借助于行为排斥另一种物种使其得不到资源利用竞争一个物种所利用的资源对第二个物种也非常重要,但两个物种并不发生直接接触如斑马和羚羊种间竞争的结果取决于个体利用共占资源的相对效率（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群占有不同的空间（空间分隔）、食性特化、其他生态习性分化，如时间分隔等。高斯假说（GAUSEHYPOTHESIS）生态习性相近（食物、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能利用同一有限资源而实现长期共存,即生态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理COMPETITIVEEXCLUSIONPRINCIPLE）种间竞争种间竞争模型逻辑斯缔模型DN/DTRNKN/K1/NDN/DTRKN/KLOTKAVOLTERRA竞争模型LOTKA,1925VOLTERRA,1926当两种共存时DN1/DTR1N1K1N1/K1DN1/DTR1N1K1N112N2/K1DN2/DTR2N2K2N2/K2DN2/DTR2N2K2N221N1/K2两个物种平衡时的条件1）DN1/DT0N1K112N2N10,N2K1/12N1K1,N202）DN2/DT0N2K221N1N20,N1K2/21N2K2,N10三、生态位（NICHE）理论1生态位指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。2生态位代表了一个物种能够生存和繁殖的环境条件和资源质量范围3生态位包括空间生态位、营养生态位基础生态位FUNDAMENTALNICHE没有竞争和捕食的胁迫，种能够在更广的空间、条件和资源范围内得到繁荣，这种潜在的生态位空间就是基础生态位。实际生态位REALIZEDNICHE在有竞争和捕食胁迫时，一个种实际占有的生态位空间为实际生态位。多维生态位空间MULTIDIMENSIONALHYPERVOLUMENICHE影响有机体环境变量作为一系列维，多维变量便是N维空间，称多维生态位空间或称N维超体积（HYPERVOLUME）4生态位与种间竞争生态位的重叠与竞争当两个生物利用同一资源或共同占有其他环境变量时，就会出现两物种生态位空间相互重叠。生态位越接近，重叠越多，种间竞争就越激烈，结果或者导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两物种的生态位分离。41、相关定义生态位宽度NICHEBREADTH生态位的大小或广度。生态位重叠NICHEOVERLAP两物种生态位空间的相互重叠部分。生态位分离NICHESEPARATION种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。性状替代CHARACTERDISPLACEMENT竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化。竞争释放（COMPETIONRELEASE）在缺乏竞争者时物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放5生态位理论的应用解释群落的稳定性一个长期稳定的群落中，各种群在群落中具有各自的生态位，对群落的时间、空间和自然资源的利用上产生分化，种群间避免直接的竞争，保证了自然群落的稳定；由多个种群组成的生物群落要比单一种群更能够有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更大的稳定性。营建人工生物群落城市园林绿化生态环境恢复3、捕食作用（PREDATION一）捕食摄食其它个体的部分或全部作为食物。狭义捕食动物吃动物；广义捕食肉食、植食、拟寄生、同种相残食性的特化与泛化特化种SPECIALIST泛化种GENERALIST捕食是一个重要生态学现象限制种群的分布，抑制种群的数量；捕食同竞争一样，是影响群落结构的主要生态过程；捕食是一个主要的选择压力，生物的很多适应可用捕食者和猎物间的协同进化来说明。2）植食现象HERBIVORY是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只采食植物的某一部分，留下的部分能够再生。食草动物对植物的危害植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。植物的补偿作用植物在被动物啃食而受损害时并不是完全被动的,而是具有各种补偿机制。1、植物的一些枝叶在受损害后,将降低对其它叶子的遮阴，提高整株的光合作用效率。2、受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿,或改变光合产物的分布,以为维持根/枝比的平衡。3、啃食能够抑制抗性较强植物的营养生长，从而减弱种间竞争，使某些植物能够定居，增加植物多样性。人们普遍认为，野兔的活动有助于维持草原植物的多样性，维持一个含有丰富物种的草原群落。4、中等程度的啃食能够刺激丛生植物分蘖，增加植物生产力。植物的防卫反应食草动物的“捕食”还可能引起植物的防卫反应1、植物化学防卫植物在种子成熟前或受到动物取食的压力胁迫后，会产生次生代谢物质，来对付动物的取食。如黄花茅被家畜采食后会产生一种叫香豆素的物质，它可以降低食草动物的取食量，一般可减少山羊食量的15；2、机械防卫植物的枝叶特化为刺或棘，可以阻碍植食动物的取食；3、生殖抑制一些植物含有昆虫激素的衍生物，这些衍生物被昆虫吸收后能阻止幼虫脱皮，减少昆虫的繁殖输出；4、植物的再生组织（根颈节或分蘖节）在地表，防止动物取食。协同进化COEVALUTION在进化过程中,一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化,而后一种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。在进化过程中,植物发展了防御机制,如有毒的次生物质,以对付食草动物的进攻。另一方面,食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性,如形成特殊的酶进行解毒,或者调整食草时间以避开植物的有毒化合物。4、互利共生互利共生（MUTUALISM）不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。互利共生的类型营养方面高等植物与真菌的互利共生，菌根、根瘤菌动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃细菌防卫方面；仅表现在行为上的互利共生，如鞭藻虾和海膳散布方面有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物、种子散布第六章生物群落的组成与结构1、生物群落的特征与性质群落（COMMUNITY）特定空间或特定生境下具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的外貌及结构，并具特定功能的生物集合体。2、群落的基本特征具有一定的外貌具有一定的种类组成具有一定的群落结构、形态结构、生态结构与营养结构形成群落环境不同物种之间相互影响群落中各物种不具有同等的群落学重要性一定的分布范围一定的动态特征群落的边界特征3、群落的性质机体论学派（ORGANISMICSCHOOL属于一个群落的物种相互紧密联系，群落中物种有相似的环境要求，沿着环境梯度，生物群落是间断分开的，具有明显边界，有明显的群落交错区。理论依据任何一个植物群落都要经历从先锋阶段到顶极阶段的演替过程。这个演替过程，类似于一个有机体的生活史个体论学派（INDIVIDUALISTICSCHOOL在一个特定的群落中，每个物种与其共存物种都是独立分布的，与其它物种无关，因此，二个群落间物种组分并未形成明显的边界。理论依据1）群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性；2）由于环境变化而引起的群落差异性是连续的，梯度分析方法证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面，大尺度上，群落表现为机体论学派；小尺度上，表现为个体论学派。第2节生物群落的组成1、种类组成的数量特征一）种的个体数量1密度DENSITY指单位面积上的植物株数，DN/S2多度BAUNDANCE指种类的丰富程度3MF/A100，F样地内该种的个体数，A所有个体数4频度FREQUENCY指群落中某种植物出现的样方百分比FS/N100“F”也称频度系数RAUNKIER植物频度定律共分5级8000多种植物A12053偶见种B214014C41509D51808E8110016优势种ABCD20MM）,如千足虫、蜗牛、较大的蚯蚓等，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。三、分解作用的过程1、分解作用的过程由三个主要环节组成淋溶（LEACHING）是可溶性物质被水所淋洗出；碎裂（BREAKDOWN）由于物理的和大型碎屑生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑。异化/降解（DEGRADATION）有机物质被微生物分泌的酶分解，从聚合体变成单体。2、分解过程的限制因子资源的物理和化学性质影响着分解的速度1）资源质量与分解作用的关系营养物的浓度常成为分解过程的限制因素微生物含N量高，其CN约为101，即微生物生物量每增加11克就需要1克N的供应量。但大多数待分解的植物组织的含N量比较低，CN为40801。因此，N的供应量经常成为限制因素，分解速率很大程度取决于N的供应。待分解资源的CN比常可作为生物降解性能的测度指标。最适CN比大约是25301。3、理化环境对分解作用的影响一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。寒带和温带耕作土壤比热带土壤保持有机物时间长10倍，土壤提供更持久的矿物养分贮存，可以通过降解被缓慢释放。在热带森林生态系统中，暖热潮湿的环境使碎屑快速腐烂，植物和其他生物生长在最上层土壤中，快速吸收养分，结果，大多数养分存在于活生物量中而不是土壤中，元素被快速更新和吸收。免耕比耕翻能够保存更多的有机物质在土壤中，降低土壤呼吸；森林在减缓温室气体排放量有重要意义。4、分解作用的意义维持全球生产和分解的平衡通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；维持大气中CO2浓度；稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质。第十章生态系统的物质循环第一节物质循环的概念与特点1物质循环CYCLEOFMATERIALS