玉米籽粒自然脱水速率的影响因素

玉米籽粒自然脱水速率的影响因素

作为世界上的三个粮食种类之一，玉米在中国的粮食生产中发挥着重要作用。东北地区作为中国春玉米主产区,全年有效活动积温低、无霜期短,秋后气温迅速下降、雨水偏多。近年来为追求产量,农民多种植晚熟品种,致使收获时部分晚熟品种不能正常成熟甚至霉烂(向葵,2011)。玉米籽粒完全成熟收获时的最适含水量为23%~24%,而中国北方春播玉米区玉米成熟时籽粒含水量在30%~40%(王振华等,2001),导致收获后堆积晾晒过程中籽粒霉变,直接影响籽粒商用品质。另外,籽粒含水量过高不利于机械化采收,给籽粒干燥、储藏等后续工作也带来一定难度。据估计,将玉米籽粒含水量降低17个百分点至安全含水量所消耗的能量高于生产等量玉米所需能量(姜艳喜等,2004)。因此,选育生理成熟且收获时含水率均低的品种,按照市场需求能够及时采收,使商用品质得以提高,并有效降低贮藏及加工所消耗成本,是现阶段育种工作者所面临的严峻问题。本文在查阅国内外相关文献基础上,将玉米籽粒自然脱水速率与籽粒发育时期的关系、与作物性状的相关性分析和QTL定位三个方面的研究工作进行了系统地梳理,并提出玉米籽粒自然脱水速率未来研发策略,从而为育种者选育高产、脱水速率快的品种提供思路指导和方法借鉴。1双乳状充填的籽粒玉米籽粒自授精至成熟共分为3个时期,即分裂繁殖期、蜡熟期和脱水干燥期。授粉后0~16d是分裂繁殖期,此时期细胞透明,籽粒体积和鲜重增加很快,干物重积累较少,此期的含水率为80%~90%;授粉后16~40d是蜡熟期,即淀粉累积时期,籽粒体积和鲜重迅速增加,干物重占最终干物重含量的70%~80%,含水率为40%~80%;授粉后40~55d是脱水干燥期,籽粒从顶部开始干燥,水分开始回流,乳线从顶部向下移动,此期含水率在25%~40%(申琳,1998,北京农业科学,16(5):6-9)。当籽粒上的乳线消失,黑色层(黑胚)出现时,即生理成熟期。生理成熟后的籽粒脱水速率快慢不一。已研究表明在生理成熟后,籽粒的自然脱水速率与灌浆速率成正比,即灌浆历时越短,后期籽粒脱水越快;若灌浆速度慢,灌浆历时长,则籽粒脱水慢。因此,在选择育种时,应选择双高效基因型(灌浆速率快,脱水速率也快的基因型),这样既能使品种高产、又能降低含水量,还可缩短籽粒干燥时间。2对玉米茎自然脱水率与作物特性的相关分析2.1玉米自交系与籽粒含水率关系研究自20世纪50年代以来,众多科研人员倾注于研究与玉米籽粒脱水速率相关的农艺性状,并对这些性状利用数理统计方法进行了多种分析。张树光等(1994)对不同熟期的600余份玉米材料进行成熟期籽粒含水量测定,结果表明:随着穗粗和轴粗的增加,籽粒含水量增加;籽粒偏硬或中间型、长籽粒、出籽率高的品种含水量低。闫淑琴和李德新(1994)选用相同熟期的14份玉米杂交种及22份亲本自交系,通过杂交种与其亲本籽粒脱水速度的相关分析,结果表明:杂交种的穗行数越多,即穗越粗,籽粒脱水越慢;苞叶数越多,籽粒脱水越慢;根系越发达,植株含水率越高,籽粒脱水越慢;且杂交种籽粒的脱水速率与母本脱水速率正相关显著,籽粒脱水速率存在母本效应。高树仁等对国内外玉米收获时降低含水量的玉米育种进行了相关文献调研,最终对9个数量性状与籽粒含水率的相关性得出结论(高树仁等,1999,现代化农业,(2):4-6),正相关性状为:苞叶长度及质量、穗粗及轴粗、种皮厚度、籽粒长及籽粒厚;负相关性状为:苞叶松紧度,这一结论与(张树光等,1994)的试验结果相一致。张林等(2005)选用黑龙江省第一积温带的10份玉米自交系及其所组配的90个杂交组合,于收获期对籽粒含水量的配合力进行分析,结果表明:一般配合力和特殊配合力的效应均达到极显著差异,但一般配合力方差与特殊配合力的方差之比为9.515,说明在玉米收获期含水量的遗传中加性效应占主要地位,这说明收获期籽粒含水量受遗传控制较大,可进行早代选择,试验中同时得出玉米收获期含水量正交与反交效应间差异极显著,存在母本效应,这与闫淑琴和李德新(1994)的研究结果相一致。吕香玲等(2006)以不完全双列杂交组配的20个杂交组合及其亲本自交系为试材,对植株性状、穗部性状与果穗脱水速率的相关性进行了研究,结果表明:田间果穗脱水速率主要受植株性状的影响,株高偏低、穗位较高、开花期绿叶数较多、茎秆含水量较高,叶含水量较低的基因型有助于果穗快速脱水;同时,果穗脱水速率与穗粗、穗行数呈极显著负相关,穗粗与穗行数呈极显著正相关,即穗行数越少,穗越细的果穗更利于籽粒脱水。闫淑琴等(2007)对9份玉米自交系及所配杂交组合进行试验,此次试验重点集中于穗部性状,通过相关与通径分析,结果表明:苞叶脱水速率、穗轴脱水速率与籽粒脱水速率正相关;苞叶数目多,面积大,含水量高,则籽粒脱水速率慢;大穗、穗行粒数多、籽粒体积大,灌浆时间长,则籽粒脱水速率慢;且最直接影响籽粒脱水速率的性状是苞叶,籽粒含水量下降的决定性因素是苞叶含水量和苞叶脱水速率。谭福忠等(2008)对黑龙江省5个极早熟玉米品种籽粒脱水特性的初步研究,结果表明:株高、叶面积指数、灌浆期绿叶数、穗长、单穗产量与收获时籽粒含水率均呈显著正相关,苞叶数与收获时籽粒含水量呈显著负相关。李凤海等(2012)以3个不同熟期玉米杂交种及亲本自交系为试材,对籽粒脱水速率、籽粒含水率和植株相关性状进行测定比较,结果表明:籽粒自然脱水速率与穗轴脱水速率呈极显著正相关,与穗长、穗粗、行粒数、粒长、穗位高、株高均呈显著负相关,这与前人研究结果相一致。综上所述,前人研究结果归纳如下:(1)与籽粒脱水速率呈正相关性状:母本脱水速率、穗轴脱水速率、苞叶脱水速率;(2)负相关性状:株高、穗位、植株含水率,茎秆含水率、苞叶含水量、叶面积指数、灌浆期绿叶数、灌浆持续期、苞叶松紧度、苞叶数目、苞叶宽、苞叶面积、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、根干重、根冠比;(3)玉米籽粒收获期含水量存在母本效应,苞叶脱水速率和穗轴脱水速率决定籽粒的脱水速率。2.2含油率对籽粒品质的影响玉米价格高低很大程度上依赖于品质,因此近些年来品质育种也越来越受到育种工作者和使用者的关注。蛋白质、赖氨酸含量直接决定玉米品质,而籽粒外观色泽也是衡量粒用玉米品质的一项重要指标,若要提高籽粒外观色泽,必须培育收获期籽粒含水量低的品种。目前,对生育后期籽粒自然脱水速率与品质性状的相关性研究甚少。对籽粒本身的理化特性已有研究表明,籽粒脱水速率与籽粒内部淀粉含量、籽粒渗透压、果皮渗透性及果皮厚度等参数有关。Mi觢evic等(1988)对3种不同含油量(5%,7%,9%)的杂交种籽粒进行了分析,结果得出:含油量增加,含水量便呈线性增加,则脱水速率下降。Curtis等(1968)指出,高油玉米比标油(4.5%)玉米品种间的胚芽/胚乳比率大,致使籽粒含水量增高。张立国等(2007)选用黑龙江省第一积温带脱水速率差异较大的10个自交系,对籽粒中的10个品质性状(脂肪,淀粉,谷蛋白,粗蛋白,清蛋白,醇溶蛋白,球蛋白,支链淀粉,胚占体积和胚乳占体积)与脱水速率进行了遗传相关及通径分析,结果得出,有些性状(谷蛋白,脂肪,胚占体积和清蛋白)与生理成熟后籽粒脱水速率的遗传相关系数与直接通径系数一致,且在籽粒脱水速率上均起负效应,此研究结果与Mi觢evic等(1988)及Curtis等(1968)的结果基本吻合;淀粉及支链淀粉含量与籽粒脱水速率的遗传相关系数与直接通径系数一致,均为正效应。而粗蛋白的两种分析结果却截然相反,这说明很多性状对籽粒脱水速率并非起单独效应,而是多个性状关联作用结果。3脱落酸含量与玉米生理成熟关系的研究近半个世纪以来,众多科研人员对玉米籽粒脱水速率研究更多倾向于表型方面,对相关基因研究甚少,最终导致不能对现有材料进行有效选择和利用。数量性状是由复杂的多基因控制,在传统的遗传学中,不能将来自此性状的多个基因分解成单个的孟德尔因子进行遗传研究及基因定位,而只能作为整体进行研究。20世纪90年代发展起来的分子标记技术,尤其是SSR标记的广泛应用,为解决这一问题开辟了新途径(Fraryetal.,2000;刘立峰等,2004;兰进好等,2005)。Sala等(2006)用181个来自F2单株衍生的F2:3家系作为群体,在同一地点,经过连续两年试验,定位了3个与玉米生理成熟后籽粒脱水速率有关的QTL。刘显君等(2010)以亲本自交系吉846与掖3189及其所衍生的232个F7重组自交系为实验材料,在田间对亲本自交系进行籽粒脱水速率表型鉴定,同时对亲本、F1及F7每个家系提取DNA,绘制遗传连锁图谱。用374对SSR引物进行筛选,得到的图谱总长为1941.7cM,包含101个SSR位点,标记间平均距离为19.22cM。在2个试验环境下(哈尔滨及双城),共检测出9个显著影响生理成熟后籽粒自然脱水速率的QTL,主要分布于5条染色体上(第2,第3,第4,第5和第6染色体),且在第2和第6染色体上检测到的QTL在2个环境下均能稳定表达。最终确定吉846含有快速脱水速率的等位基因。尽管籽粒快速脱水有利于收获种子的贮藏,但过快的脱水速率会影响胚及胚乳中脱落酸的合成,进而影响收获种子下年的发芽率。鉴于此,Capelle等(2010)利用脱水速率不同的两个亲本及其组配的F3:4重组自交系群体为实验材料,在授粉后30~80d之间进行四次取样,检测了29个性状,研究了籽粒脱水与胚及胚乳中脱落酸含量之间的关系。利用QTL作图,得到的图谱总长为5568.3cM,涵盖78个QTL位点,其中检测出43个与籽粒脱水、15个与籽粒重量,20个与脱落酸含量有关的QTL,揭示了两个基因家族(NCED及ZEP)与玉米籽粒胚及胚乳中脱落酸的生物合成有关,提出水通道蛋白基因与籽粒脱水速率有关,且这些基因应是协同作用。向葵(2011)收集了公开发表于1994-2009年间12篇玉米籽粒含水量QTL定位和2001-2009年间12篇玉米穗粒腐病抗性QTL定位的文献,并利用元分析方法最终筛选出14个具有两种性状的“一致性”QTL重叠区域,这些重叠区域主要集中于4个染色体(第2,第3,第6和第7染色体)5个区段,这对于分子标记辅助育种选择低含水量且具有穗粒腐病抗性的品种有一定的指导意义。4水速率的遗传关系研究经过大量实验证明,玉米籽粒的灌浆速率及生理成熟期含水量均与籽粒后期的脱水速率密切相关。“据遗传参数估计,籽粒脱水速率的广义遗传力为81.24,狭义遗传力为72.68,说明脱水速率是高度遗传的,可以进行后代选择”(张林等,2005)。要选育脱水速率快的品种应从以下几方面综合考虑:4.1选择适宜穗行数及植株(1)苞叶:应选择窄苞叶、长度适中,层数少、面积小的自交系和杂交种;(2)果穗:应选择穗行数及行粒数相对少、籽粒长度及宽度适中、种皮较薄、穗轴较细、果穗较短、百粒重较高的品种;(3)株型:应选择株高较低、叶片含水率高、穗位较低、开花期绿叶数少及茎秆含水率低的品种;(4)籽粒类型:部分科研人员认为偏硬或中间型籽粒含水量高,而另一些科研人员则认为马齿型品种含水量高。4.2低含油量玉米品种的筛选为选育收获期低含水率品种,应选育籽粒中淀粉和支链淀粉含量高,脂肪和谷蛋白含量少、籽粒胚占体积小的品种,同时协调好以上五项指标之间的相互关系,不应单一考虑某一指标对生理成熟后籽粒脱水速率的影响,并注重选育低含油量品种。4.3b民法视野下的因子分析路径多数科研人员认为杂交种的脱水速率为母本效应,而个别科研人员认为是父本效应,因此在选择育种时,不能只顾母本效应,还应兼顾父本效应问题。4.4环境与栽培密度的问题栽培密度在一定范围内对籽粒脱水速率不构成影响,而环境温度及相对湿度则对生理成熟后籽粒的脱水速率产生间接影响。4.5间接法与传统探针法比较测定籽粒含水量的方法主要有直接法和间接法。直接测定种子中的含水量称直接法,目前国际通用的直接法是烘干减重法。根据种子水分的理、化特性与水分含量的对应关系,间接测定种子含水量的方法称为间接法(胡晋等,2008)。与直接法相比,间接法具有操作简便、快速,适应强等特点。近年来,快速兴起的探针技术为籽粒含水量的测定提供了方便。向葵(2011)采用探针技术,利用改装的MT808探针水分测定仪与传统的烘箱法相比,对整个果穗、苞叶、籽粒及穗轴的含水量进行了定期测量,结果发现,使用探针技术时,苞叶含水量对籽粒含水量的测量影响不显著,而穗轴含水量则对籽粒含水量的测量存在两种情况:当籽粒含水量达到某一范围时(20%~60%之间),此时穗轴对籽粒含水量的影响相对偏大,当籽粒含水量低于20%或大于60%,穗轴的影响相对较小。而北方春玉米收获时籽粒含水量多在20%~40%之间,这说明在利用探针技术时,可忽略苞叶的含水量,但不可忽略穗轴含水量对籽粒含水量的测定。5玉米籽粒发育时期的研究综上所述,玉米