11-轮藻植物门课件

轮藻门概述轮藻是一种低等水生（淡水）植物，属轮藻门，以其叶轮生于节上而名轮藻。现在轮藻在诸如河、湖、池、水田等陆地水体中大量存在，但因其无明显的经济价值而不被重视，可它复杂的雌性繁殖器官——藏卵器：因其Ca化的特征易于保存为化石，又因其分布广，体积小而广泛存在，因而成为一种重要的微体古生物门类，尤其是借近代石油工业的发展，更成为钻井地层时代研究的三大微体古生物（还有介形虫及孢粉化石）门类之一。研究历史轮藻化石是一个小门类，研究的历史较晚，只有200年。最初是被认做动物定名的（有孔虫等），初期的研究无论从地域和规模等都比较局限，真正意义上的研究始自20世纪初。我国则起步更晚，1923年有了第一次记载，1944年第一篇论文发表，真正意义上的研究是起自上世纪五十年代末大规模石油勘探工作的需求，上世纪未达到顶峰，研究水平及规模均居世界前列，但近期由于大规模的石油勘探已转入开发阶段，以及其它种种因素，我国的轮藻化石研究暂时处低潮。研究历史基本特征轮藻植物是藻类中体形较大、构造较复杂的一个类群。藻体内含清晰的盘状或卵形叶绿体，营养体具貌似“根”，“茎”，“叶”的分化。这些所谓根、茎、叶实际上均由简单管状细胞所组成。高10～50厘米，主枝（“茎”）有明显的节和节间，节上生有

一轮有一定生长限度的短枝或小枝（“叶”）和一些顶端能继续生长的侧枝。短枝和侧枝同样有节和节间的分化，但分化情况因属的不同而异。

轮藻植物具复杂的雌、雄生殖构造。在生活史中，植物体为单倍体。二倍体时期十分短暂，仅存于合子形成后的一段时间。以上特点使轮藻植物在藻类植物中颇具特色。轮藻植物多数生活在深度不大的淡水中，少数生活于半咸水。最古老的轮藻植物化石发现于晚志留世地层。现代轮藻仅有七个属，数百个种。轮藻一般作为植物生理学或细胞学的实验材料，也有的作饲料、肥料、药用。有的还发现轮藻能杀蚊子幼虫和净化污水。

化石藏卵器的形态古生物学中所研究的轮藻化石，主要是卵囊球（oogonium)的钙化部分，称为化石藏卵器（gyrogonite）。化石藏卵器大小在0.20-3.5mm之间，形态多样，有卵形，椭球形，球形，圆柱形，瓶形等。

化石藏卵器的主要构造1.螺旋细胞

从底部开始向顶部延伸包围受精卵的细胞称为螺旋细胞（spiralcell）。螺旋细胞的旋转方向有左旋、右旋和直立三种。（右旋：指包围细胞以右向左：逆时针方向旋转）左旋:指包围细胞以左向右：顺时针方向旋转）螺旋细胞的数目只能根据顶视、底视判断。

2.顶部构造

化石藏卵器的顶部构造是分类的重要依据，可分为具顶孔和无顶孔两个基本类型。具顶孔类型是指某些化石藏卵器的顶心，螺旋细胞末端没有完全闭合留下一个孔。此等类型的顶部截平，或呈细颈状和楔状。无顶孔类型是指螺旋细胞末端完全闭合，致使顶孔消失。

3.底孔和底板

化石藏卵器的底孔多呈五角漏斗形。在底孔的上部或中上部有一底板。底板一般呈倒截顶五角锥形，薄板形或柱形。底板形态是分属依据之一。

4.受精卵和受精卵膜

受精卵被螺旋细胞所包围。形态和藏卵器相似。受精卵有受精卵膜保护，受精卵膜可以保存为化石，常收缩成袋装挂在壳壁内侧。其显微构造及色泽具有一定的分类意义。

5.纹饰

在化石藏卵器螺旋细胞的表面，常发育有各种装饰，如瘤状、横棒、波状起伏和次生脊等。次生脊是细胞的一种隆脊，平行于细胞间脊，但其上无缝合线。6.外壳

某些化石藏卵器的外部尚包裹着一钙化了的营养性外壳。外壳或具两层构造，或具一层构造；辐射对称，或两侧对称。外壳的表面一般粗糙，无缝合线，常具按一定规律排列的沟、肋。7.定向

无顶孔的化石藏卵器可依据底孔所在位置判断顶底方向。有顶孔的化石藏卵器的顶底方向，最好是根据底板的所在位置加以判断。

分类和化石代表根据螺旋细胞的旋转方向，轮藻分为三个目1.直立轮藻目（Sycidiales）

螺旋细胞直立。有顶孔。晚志留世至早石炭世。

Sycidium

G.Sandberger(直立轮藻)藏卵器球形、卵球形、椭球形至瓶形。通常具有12-18条直立细胞系列，发育纵沟和纵脊。每一条纵沟被一系列低而细的横脊分隔成9-24个六边形至长方形的浅凹陷。围绕底孔并非一开始就有12-18个细胞，而是8个细胞，从底孔向上，再由这8个细胞分枝生长成众多的细胞系列。顶孔大于底孔。壁厚。同心层理发育。晚志留世至早石炭世。

2．右旋轮藻目（Trochiliscales）

螺旋细胞右旋。有顶孔。早泥盆世至早石炭世。

Karphiskya(Croft)L.Grambast(卡宾斯基轮藻)藏卵器卵球形、顶部平。具有7-10条右旋的螺旋细胞。顶孔大，底孔小。环顶孔螺旋细胞末端有大的冠细胞，若冠细胞未保存，则在冠细胞部位留有小凹陷。中泥盆世至早石炭世。

3.左旋轮藻目（Charales）

螺旋细胞左旋。有或无顶孔。有或无外壳。此目包括了所有的现代类型，中泥盆世至现代。

AtopocharaPeck(奇异轮藻)具外壳。外壳单层，三级对称，有三组细胞组成。每组有三个直立的一级副枝，左、中两个一极副枝分别在赤道附近发生三个二极副枝，其中左、中二级副枝狭长，旋转至顶部。一级右副枝较短，顶端两分叉的二级副枝叉角上顶生一个不育性细胞。顶孔外口三角形。底孔圆。剥离外壳可见藏卵器，具五条左旋的螺旋细胞，顶部延伸成细颈状，其上有顶孔。早白垩世。

生态特征现代轮藻好光喜氧，生活在透明清澈的浅水，如水田、河流、沟渠以及透明度较大的湖泊。轮藻适于生活在pH值为5.2-9.8之间的水体中，而大多数生活在pH值约为8.3的碱性水体中。此等水体中，含有较多的重碳酸钙，其中二氧化碳为植物体利用，剩余的碳酸钙则沉淀在植物体表面，其反应式为：

Ca+++2HCO3-→CaCO3+CO2+H2O

轮藻植物的钙化是保存为化石的重要条件。生态特征现代轮藻的不同种类对温度有不同的要求，在地理分布上有区别。轮藻化石一般产于陆相（河流相、湖泊相）地层之中，常和介形类、腹足类、双壳类及鱼类化石伴生，而在含有较丰富高等植物化石的层位中，往往找不到轮藻化石。古今轮藻具有相似的环境适应性。有时轮藻化石也见于海相地层中（如Sycidium和Trochiliscus）。

进化趋向和地质史轮藻的藏卵器有如下的进化趋向：①包围细胞由直立到右、左旋转；②包围细胞的数目逐渐减少。在古老的类型中，数目多且不稳定，而在现代的类型中仅剩下五条；③顶孔缩小乃至消失。④外壳的发生和复杂化。中泥盆世（D2）轮藻化石最早出现于泥盆纪（也有晚志留世的报道，但较稀少并存在疑问）在中泥盆世（D2）处在轮藻化石的第一次繁盛期（繁盛期指产地分布广、属种及数量多）。在我国四川、广西、西藏等省区均有广泛发现。⑴Sycidiummole

V.pskowensis，苹果直立轮藻普斯科变种，产于四川江油中——晚泥盆世，为具分隔的直立细胞的直立类型。该时期轮藻化石具有许多原始性质：包围细胞直立为主，右旋为辅，数目较多（常大于10）并具有较大的顶孔。主要代表为Sycidium（直立轮藻，包围细胞由具分隔的数目众多的直立细胞组成，有大顶孔）和Chovanella(蕾型轮藻，包围细胞由不分隔的数目众多的直立细胞组成，有大顶孔)，另有少量的右旋类存在（右旋：指包围细胞以右向左：逆时针方向旋转）及极少量原始的左旋类（指包围细胞以左向右：顺时针方向旋转）⑵Moellerina：莫氏轮藻产于美国，时代晚泥盆世D3，具8—10条右旋保卫细胞及大顶孔。）石炭——二叠纪石炭——二叠纪轮藻化石比较罕见，基本是第一繁盛期属种的延续，但到二叠纪已基本为左旋类了。我国新疆塔北井下发现的早石炭世(C1)轮藻组合，在中国乃至亚洲都是唯一的，和泥盆纪组合一样，也由直立类（包围细胞不分隔类型：Xinjiangochara：新疆轮藻，具十二条不分隔的直立包围细胞，少数11—13条，并具有大顶孔和外底木塞。）和右旋类化石（Ampullichara：坛状轮藻，具11条右旋的包围细胞，少数为10或12条，顶部呈瓶茎状突出，顶具较大顶孔，底部具底木塞）组成。二叠纪轮藻化石极少见，我国有少量发现，特征是基本为具五条左旋的包围细胞，并具有中等大小的顶孔。Xinjiangochara

rosulata

藏卵器整体壳状。形状多变，以底部宽平，顶部收缩，侧面观以略扁的近梯形为主。最大宽度在下部。长265-390μm,宽370-500μm。顶孔大,常具漏斗外凹陷,外径100-270μm,内口径75-140μm。底孔略小于顶孔，被一直径70-110μm的圆形底塞（少数不保存）从外部覆盖。底部辐射对称，常具一环绕底孔的宽浅凹陷（图版I-1c,3c,4c）,其外径最大可达240μm。表面具11-14条（以12-13条为主）简单的印痕状纵沟脊，自底孔发生后向上延伸，少数直达顶孔，多数在不同高度处分叉或聚合成新的纵沟、脊再顶孔。纵沟、脊在底部分界常较模糊，延至中上部时趋势于清晰。侧壁厚度在底部较薄，约30μm,在侧部及顶部较厚，且变化较大，约55-80μm。Ampullichara：坛状轮藻，具11条右旋的包围细胞，少数为10或12条，顶部呈瓶茎状突出，顶具较大顶孔，底部具底木塞）组成。

Stenochara

acifusina藏卵器长纺锤形,顶底端均收缩突出,最大宽度在中部。长450-520微米，宽300-330微米，侧视9-11环。螺旋细胞凹，间脊窄细，沟较浅，旋至顶部无变化，未端不聚合，留下一个约40-50微米宽的五边形顶孔。底孔亦为五边形，大小和顶孔相近。三叠纪三叠纪为轮藻化石的第二大繁盛期，主要指中三叠世（T2）,早三叠世（T1）比较稀少，但在新疆塔北地区却发现较多（略反常）。特征是顶孔略大（和T2对比），以Auerbachichara（奥巴契轮藻）（：Auerbachichara类，诸种采于新疆阿瓦提，特征是顶部呈截顶的锥状收缩，顶端具中等顶孔。）、Stomochara(口轮藻)（⑺Stomochara类，顶宽截平，具中等偏大的顶孔，亦产于新疆阿瓦提。）、Porochrar（孔轮藻）、Altochara（高轮藻）及Vladimiriella（弗瓦轮藻）等为主要分子组成。中三叠（T2）的轮藻化石很丰富，在国内外广泛报导，其基本特征是均为具细小顶孔，主要代表有Stellatochara（星孔轮藻）（⑹：Stellatochara：产于新疆库车T2，特征是：在顶部形成一个细小的茎状突起，突起的中心有小的顶孔。）、Stenochara(直轮藻)（⑸：Stenochara：新疆库车T2，特征：顶部窄锥形收缩，顶心有细小顶孔。）及Cuneatochara（楔轮藻）等组成。Auerbachichara

longa藏卵器长椭圆-长卵形，顶部锥形收缩，末端钝平，底部亦略收缩，最大宽度在中部或靠下。长360-390微米，宽250-260微米，长宽比1.45-1.50,侧视8-9环。螺旋细胞凹，间脊钝，末端在顶部升起，有齿裂或无。顶孔中等，星形-五边形，直径30-50微米。底孔略小于顶孔。Stenochara

acifusina藏卵器长纺锤形,顶底端均收缩突出,最大宽度在中部。长450-520微米，宽300-330微米，侧视9-11环。螺旋细胞凹，间脊窄细，沟较浅，旋至顶部无变化，未端不聚合，留下一个约40-50微米宽的五边形顶孔。底孔亦为五边形，大小和顶孔相近。侏罗——白垩纪侏罗——白垩纪为轮藻的第三大繁盛期，地理分布广泛，化石种类及数量均多。侏罗纪轮藻化石以中侏罗世（J2）为代表期，在世界及国内均有极广泛的分布，但在属种组成上很有特色：几乎是清一色的Aclistochara（开口轮藻），（这类化石顶部有一大的截平下凹区，最早的研究者以为是“顶部开口”，故定名“开口轮藻”，轮藻类进化规律是顶孔从大到小，中侏罗世这种类型大批出现“大顶孔”的现象曾使学者们不解，当作“返祖现象”；但后来的研究发现：这个“开口”是假象，在这个大的截平下凹中，并不是“孔”，而是封闭的，因而“开口轮藻”之名虽仍延用，但其顶部并不“开口”。伴生有少量的Porochara（孔轮藻）类。Aclistocharamaxima藏卵器大，球形或近球形。顶部宽园或略收缩，顶端窄截平；底部宽园。长600-910微米，宽600-850微米，侧视10-14环（以11-13环为主）。螺旋细胞凹，间脊多窄，旋于顶周近顶心处时向内下旋卷，形成小而浅（直径常小于标本宽度的1/3）的顶部凹陷，末端在凹陷内聚合呈低锥形或薄板状，个别可形成微弱的梅花形突起，其顶端多不超出凹陷边缘，个别可略高出。底孔小，园五边形。晚侏罗世（J3）的化石远不如J2的轮藻化石那么多，我们70年代在青海曾发现一类J3组合，可与美国及德国的化石对比，以“开口轮藻”（⑿Aclistochara

datongheensis

大通河开口轮藻）为主，还有一些“孔轮藻”Porochara类。（⒀Porochara

maedleri，梅氏孔轮藻）（注：目前国内还未再发现这类J3轮藻化石组合。）Porochara

maedleri藏卵器小，近纺缍形或瓮形，顶部收缩，顶端截平，最大宽度在中部或中部偏下，底部收缩，圆或较宽钝。长260-370微米，宽220-300微米，侧视9-11环。螺旋细胞平或略凸，少数略凹，旋至顶周，螺旋末端围成一直径约40-60微米的顶孔。底孔小。在顶、底孔周围（主要见于底孔周围）螺旋细胞末端常突出呈爪状延伸，此爪状突起有时明显，有时不够明显。白垩纪（K）轮藻化石也很繁盛，早白垩世（K1）及晚白垩世（K2）均多，（而K1

略盛于K2）K1的轮藻组合以中生轮藻：Mesochara和带外壳的类型为主体，另有一些特殊形态的开口轮藻（Aclistochara）类和少量其他种类，K1组合中的带外壳类型是一大特色：指在五条左旋的藏卵器外包藏着一层“外壳”构造，“外壳”的形态也较多样，内包的藏卵器还有“顶孔”。（这种带“外壳”的特殊类群起自晚侏罗世J3，大约终至晚白垩世K2，但在早第三纪E也有个别的发现，但是早白垩世K1则是其最盛期）（具“外壳”的类型：Flabellochara

jurongica句容扇轮藻）藏卵器为由五条左旋的包围细胞形成的有顶孔的个体，其外生长有一层“瘤”（称具瘤层），在具瘤层外其有一层“扇形”的外壳（我们的化石外壳保存不全）。产于我国西北地层为主的特殊的Aclistochara（开口轮藻）类，其特点是：细胞间脊（凹的细胞之间的脊）薄锐如刃。Mesochara

stipitata（具柄中生轮藻），M.xuanziensis（旋正中生轮藻）。是K1组合中比较有代表性、分布较广的两个种.Flabellochara

niwanensis具“外壳”的类型：藏卵器为由五条左旋的包围细胞形成的有顶孔的个体，其外生长有一层“瘤”（称具瘤层），在具瘤层外其有一层“扇形”的外壳晚白垩世（K2）轮藻化石也比较丰富，虽然略逊于早白垩世（K1），这时的轮藻组合以Mesochara（中生轮藻）和一些具顶孔的类型为主，另有一些其它类型。Mesochara（中生轮藻）为主要组合，个体大小，但晚期的个体更大一些;Retusochara(类球轮藻)是K2组合中不太重要的种类，特征是个体大，螺环强壮（凸或平），顶部正常聚合略显膨胀，它是我们在新疆塔北地区发现的K2组合的一个重要组份，和Mesocharamaxima共生，时代为K2晚期。晚白垩世（K2）的具顶孔类型是一个特色，这是具顶孔的轮藻类在地球上最后的存在，但却表现出一定的繁盛景象，在K2组合中颇具比重。孔轮藻类（Porochara）在K2分布较广。宽轮藻类（Latochara）也是K2的重要组份，它的特点是螺环旋至顶周时变窄变薄，形成顶周薄弱带，在顶心又拱起如锥状，在锥状的顶端具小顶孔。Retusochara

taheensis藏卵器中等偏大，近球形。长略大于宽或接近，顶底宽圆，最大宽度在中部。长460-590μm，宽400-550μm，侧视8-10环。螺旋细胞平-微凸，少数略凹。有些个体旋至顶周微变窄至顶心复原宽，多数个体顶正常聚合。底孔中等偏小，五边形。第三纪——现代古近纪——现代：是轮藻的第四大繁盛期，也是最后一个繁盛期，这个时期轮藻组合的特点是属种大量出现，形态变化多端，数量空前丰富，特征更加进化，而具顶孔的类群彻底消失了。早古近纪（E）轮藻化石不仅繁盛，而且种类多，早古近纪的早中期，轮藻化石以大型，具瘤状装饰，顶部构造多样为特色。另有一类具次生脊的类型（指的是下凹的螺旋细胞的细胞沟中具有一条脊状物，沿至顶心后形成点状的“顶盖”）。早古近纪中晚期，大型具瘤类相对减少。潜江扁球轮藻（Gyrogona

qianjiangica）是其典型代表。(共两排标本，上排螺环较凹，产于青海民和，下排螺环教平——平凹，产于新疆吐鲁番，它们同为一个种，发育状况不同，产于不同地区但为同一时代）。另有Maedlerisphaera

chinensis（中华梅球轮藻）也是此一时期的标准化石。新近纪（N）的轮藻化石