可以人工大规模诱导和孵化的桡足类休眠卵研究进展

海洋桡足类作为优质生物活饵料一直受到海水养殖业的关注，与传统的活性饵料如卤虫无节幼体和轮虫相比，桡足类的营养成分要高得多，足以支持许多物种度过关键的首次摄食期。例如体型较小的桡足类无节幼虫可作为石斑鱼科（Epinephelinae）、笛鲷科（Lutjanidae）以及锈红刺尻鱼（Centropygeferrugata）等小型海水神仙鱼的开口饵料。这些产浮性卵的海水鱼仔鱼，开口时口裂通常小于传统生物活饵料，有些种类虽然可以摄食一些较小的传统生物活饵料（如超小型轮虫、俄罗斯小卤虫等），但无法很好地消化吸收，而桡足类可作为这些种类的优质活饵料，提高其幼体存活率。休眠卵孵化技术是实现桡足类大规模培养的重要途径之一。根据启动和维持休眠阶段的控制因素，休眠卵的类型通常分为滞育卵和静止卵两种。探索自然条件下桡足类卵的滞育条件，以及通过人工手段诱导一些在水产养殖中具有潜力的桡足类产生滞育卵，具有重要的研究意义和实际应用价值。滞育卵易于保存、运输，可大大降低桡足类作为活饵料保种、运输、交易的难度。本文介绍了桡足类休眠卵这一迅速发展的研究领域目前的主要进展，同时特别关注该领域中可以人工大规模诱导和孵化的桡足类休眠卵研究进展。可以产休眠卵的种类目前已发现51种海洋和河口桡足类可产休眠卵，大部分位于北半球存在季节变化的温带近海海域（30°~60°N，水深小于80m），由于近海环境波动比大洋区剧烈，绝大部分为近海种类，亚热带海域的研究报道较少，没有源自热带水域的报道。纺锤水蚤科种类作为近海的重要类群，已发现19种可产休眠卵。在我国，桡足类休眠卵的研究在厦门湾报道较多。对厦门九龙江口海区的研究发现，该水域分布3种歪水蚤，即右突歪水蚤（Tortanusdextrilobatus）、特氏歪水蚤（T.derjugini）和钳形歪水蚤（T.forcipatus），后两种产生滞育卵。胶州湾海域产休眠卵的桡足类主要为双刺纺锤水蚤（Acartiabifilosa）和太平洋纺锤水蚤（A.pacifica）。对粤东海域和珠江口的研究发现，产休眠卵的种类为刺尾纺锤水蚤（A.spinicauda）、瘦尾胸刺水蚤（Centropagestenuiremis）和细巧华哲水蚤（Sinocalanustenellus）。影响桡足类休眠卵孵化的因素休眠卵是水生无脊椎动物在环境条件不适时产生的，诱导桡足类休眠卵产生的因素有生物因素和非生物因素，生物因素如拥挤和捕食均可诱导无脊椎动物休眠卵的产生，非生物因素如光周期、温度、干旱、氧浓度和食物条件等也可诱导休眠。而休眠卵孵化为桡足类幼体同样受到多种因素的影响，研究表明，水温、光照及pH等环境因素对沉积物中休眠卵的孵化具有重要影响，不同种类浮游动物适应不同的水温、盐度和pH等条件。1.温度休眠卵必须度过内滞育期才能孵化，低温刺激有助于缩短其内滞育期并保持可育性，因此低温冷藏对休眠卵萌发具有重要影响。低温（<5℃）和缺氧条件下储存时，孵化成功率最高，例如研究发现冷藏11个月后（孵化率4.5%）比立即进行孵化（孵化率0.7%）孵化率明显提高，厦门湾中心区域桡足类A.pacifica休眠卵在10℃储存3~60d更适合用于研究碳氢化物污染对沉积物休眠卵的影响；但也有研究发现5℃将休眠卵冷藏14-15个月孵化率明显低于冷藏1-2个月。这种低温环境可能类似于冬季沉积物的环境状况，季节因素可能通过温度作用于休眠卵，例如研究发现桡足类休眠卵的潜在补充量在不同地区的不同季节具有较大的差异，湖南省常德市柳叶湖地区的沉积物中浮游动物休眠卵的潜在补充量的季节分布规律呈现：夏季>秋季>冬季>春季。2.光照休眠卵被埋藏于沉积物中时通常处于黑暗状态，当休眠卵离开沉积物时，光通常发生明显变化，因此光强和波长可能是触发休眠卵孵化的驱动因素之一。但大部分研究发现光照时间、光照强度、波长对休眠卵孵化成功率无明显影响，纺锤水蚤A.tonsa甚至可以在完全黑暗中正常孵化。因此，光照可能并不直接影响休眠卵的孵化过程。3.溶氧休眠卵表现出低代谢活性，但仍然需要一定的氧气维持胚胎的代谢需求。关于桡足类卵耗氧率的研究报告很少，一般认为休眠卵呈U型代谢曲线，发育早期代谢率高，随后出现代谢下调和漫长的低代谢期，然后代谢急剧增加，最终导致卵孵化。因此水中溶解氧（DO）的降低也会对桡足类卵的孵化产生影响，研究发现钩胸刺水蚤（C.hamatus）的卵在DO＜0.03mg·L-1的海水中孵化会受到抑制，但移入较高溶解氧的海水中（0.13~0.03mg·L-1）11d后的孵化率能达到4%~87%，但前5d卵的孵化率为0%，说明溶解氧较低会导致卵发育迟缓。4.盐度不同桡足类物种对盐度的耐受能力存在差异，一些广盐性的桡足类物种产生的休眠卵可以忍受大范围的盐度波动。研究发现多种纺锤水蚤物种都能耐受17到48之间的盐度，孵化率总是超过50%，针对中国广东珠江口南沙海域表层沉积物的研究发现，休眠卵萌发量和萌发率在盐度为20和盐度为5的实验组中最高。总体而言孵化成功率随盐度降低而降低，而耗氧量没有明显变化，说明盐度变化可能不会影响休眠卵的新陈代谢，这可能与休眠卵的保护膜有关。5.沉积物底质及粒径休眠卵的形态多种多样，形态不同其粒径也不同。海水沉积物休眠卵研究中一般通过50μm和200μm孔径筛选休眠卵。那不勒斯海湾桡足类休眠卵平均直径为140μm，波多黎各Cuatreros地区桡足类休眠卵粒径范围为89.86~98.88μm，克氏纺锤水蚤的粒径为75μm，亚得里亚海北部桡足类休眠卵粒径亦是75μm，但有些纺锤水蚤科只有70μm，厦门海域休眠卵直径为60~90μm，其中存在不规则休眠卵，珠江口桡足类休眠卵直径在60~142μm，同时也有不规则休眠卵，卵长120μm，卵宽43~74μm。桡足类人工培育面临的问题休眠卵可以大大降低水产活饵料保种、运输的难度，尽管关于桡足类休眠卵孵化已有众多研究，许多人试图在实验室中选择性地刺激桡足类动物滞育卵的产生和孵化，但大多只停留在实验室阶段，迄今为止还没有完整、可靠的操作方案。而且滞育卵的产生条件、数量以及保存和孵化条件等都远未及卤虫卵成熟，致使桡足类用于生物活饵料具有很大局限性，将桡足类滞育卵应用于水产养殖中的实例很少，目前所利用的桡足类基本源自野生捕捞或虾塘