基本组织：肌组织

第四章 肌组织Chapter 4 Muscular Tissue肌细胞： 肌纤维 (Muscle fiber) SER： 肌质网 (Sarcoplasmic reticulum)细胞膜： 肌膜 (Sarcolemma) 细胞质： 肌浆或肌质 (Sarcoplasm) 肌组织的特点： 肌细胞构成，无固有的细胞间质 。在肌纤维之间含有少量的 结缔组织 、丰富的 血管 和 神经，它们对肌纤维起着支持、营养和传递神经冲动的作用。肌组织类型： 骨骼肌，心肌和平滑肌。骨骼肌纤维被 CT分隔包绕，肌纤维间 无细胞连接 。骨骼肌 (Skeletal muscle)1. 肌内膜 (Endomysium): 包绕 单个肌纤维 的一层 CT。2. 肌束膜 (Perimysium): 包绕 若干肌纤维 或 若干肌纤维束 的 CT。3. 肌外膜 (Epimysium): DCT， 包绕 整个肌肉 ，从而构成一个器官。I.骨骼肌纤维 (Skeletal muscle fiber)的结构A.显微结构1.长圆柱状，内含大量与细胞长轴平行排列的 肌原纤维(Myofibril)。2. 多核，位 于 周边 ， 肌膜下方 。3. 在 其 纵断面上，可见 明暗相间的横纹 。肌节 (Sarcomere):是相邻 Z 线之间的一段肌原纤维，即 1/2I + A + 1/2I， 是肌原纤维的基本结构和功能单位。2. 骨骼肌 肌 节暗带（ A） 明带（ I）H 带M 线Z 线 I I 1 A+ +B.超微结构 1. 肌原纤维 (Myofibrils): 无数，与肌纤维长轴平行排列。肌原纤维 粗肌丝 细肌丝 。是肌纤维收缩的物质基础 。a. 粗肌丝 (Thick filament)位于 A带，固定在 M线 上。 由 肌球蛋白 (myosin)组成，大约 200-300个肌球聚合而成一条粗丝。肌球蛋白的外形为一根主干，头部有两个圆球，似 “豆芽形 ”。组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成 横桥 。横桥上含有 ATP酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。 肌球蛋白为收缩蛋白 。肌球蛋白（ myosin）杆状部（ rod portion）球状部（heads）b. 细肌丝 (Thin filament)固定于 Z线； 由 肌动蛋白 (Actin) ， 原肌球蛋白 (Tropomyosin) 和 肌钙蛋白 (Troponin) 构成。 肌动蛋白为 收缩蛋白 ；原肌球蛋白与肌钙蛋白为 调节蛋白 。长链状的螺旋结构。静息状态时， 阻碍 肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质（ 3亚单位复合体）。 TnT与 原肌球蛋白结合， TnC与 Ca2+结合， TnI抑制肌动蛋白和肌球蛋白结合。由球形单体首尾相连并相互缠绕形成的双螺旋结构。有横桥的 结合位点 。H 带 : 位于 M线两侧，是 A带中 不含细肌丝 的部分。2. 横小管 (Transverse tubules， T小管 ):结构： 由 肌膜于 A与 I带交界处 向内凹陷而形成。特点： 在肌浆内 分支吻合 ，在每个肌节的 AI带交界处 包绕每条肌原纤维 。功能： 能将肌纤维表面的电冲动迅速 传递 到肌纤维内部。3. 纵小管 (longitudinal tubule， L小管 )，又称肌质网 ( sarcoplasmic reticulum) 结构： 由分支吻合的 SER构成。特点： 肌质网纵向 包绕每条肌原纤维 ，但被横小管分隔。纵小管在遇到横小管时膨大，形成 终池 (Terminal cisternae) 。功能： 纵小管上有一种特殊的蛋白质，称 Ca2+ 泵 ，能调节肌质内 Ca2+ 的浓度 。横小管和两侧的终池构成 三联体 (Triad)。4. 骨骼肌纤维还含有丰富的 MT、 糖原 和 肌红蛋白 (Myoglobin)。II. 骨骼肌纤维收缩原理 ： 肌丝滑动学说1. 神经冲动 肌膜 横小管 三联体 纵小管 Ca2+ 泵 Ca2+ 浓度上升 2. Ca2+ 与 TnC 结合 TnI 位置变化 横桥与肌动蛋白结合 ATP酶水解 ATP 获得能量。 静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白 -原肌球蛋白的抑制不能结合。 动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度升高，肌钙蛋白的 C亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。 I亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。 原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的 ATP酶被激活，降解 ATP。 ATP提供的能量使横桥向 M线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短； ADP 被释放。 其余的 ATP继续结合到肌球蛋白头部。 肌球蛋白头部恢复原来位置，降解 ATP的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。3. 横桥向内弯曲 细肌丝 滑进 粗肌丝内。舒张时横桥与肌动蛋白分离，此时需要 ATP。4. 肌丝滑行结果： A带，粗肌丝和细肌丝的 长度不变 ，但 I带， H带和肌节 长度变短 。心肌纤维 (Cardiac muscle fiber)A. 显微结构1. 心肌纤维直径 1020 m ，长 50100 m ，有 分支 。 细胞核卵圆（ 12个） 位于 细胞中央 。2. 横纹和肌原纤维可见但 不明显 肌原纤维较少，主要分布于肌纤维周边，而且排列不甚规则，故横纹不如骨骼肌清楚 。纤维外有大量的毛细血管。3. 肌纤维之间有 闰盘 (Intercalated disc)连接。B. 超微结构与骨骼肌纤维相比，心肌纤维具有以下特点：1. 横小管 粗短 ，位于 Z线 。不能完全缠绕每条肌原纤维。2. 肌浆网 稀疏 ，只能形成 二联体 (Diads) 。 3. 糖原和 MT丰富 。4.闰盘 ： 两条心肌纤维相连处形成特殊的连接结构，在切片标本上呈深染的阶梯状线条。a. 横面上有 桥粒 和 中间连接 。 b. 纵面上有 缝隙连接 。闰盘中间连接桥粒缝隙连接平滑肌纤维 (Smooth muscle fiber)通常成群、分层存在于血管壁或其他有腔器官的壁内。1. 显微结构A. 纤维 纺缍形 ，核细长，位于纤维中央。横纹 不可见 。B. 平滑肌纤维外周有网状纤维和基膜包绕，纤维之间有 缝隙连接。2.超微结构