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文档简介
10 脂类代谢目 录10.1 脂肪的分解代谢10.2 脂肪的合成代谢10.3 类脂的代谢(简介)本章要求重点掌握脂肪酸的 -氧化 和 从头合成 途径,了解脂类物质的功能和其他的氧化分解途径。脂肪酸的 氧化 偶数饱和脂肪酸的氧化v概念:v细胞定位:线粒体基质v过程: 脂肪酸的活化 (细胞质中) 脂酰 CoAOR-C-OH + CoA-SH脂酰 CoA合成酶OR-C-SCoAATP AMP+PPi 肉碱转运脂酰 CoA进入线粒体 脂酰 CoA的 - 氧化 (线粒体中)a 脱氢RCH2CH2CH2COSCoA脂酰 CoA(16C)脂酰 CoA脱氢酶FADFADH2b 水化 RCH2C C COSCoAHH反 2-烯酯酰 CoA 烯脂酰 CoA水化酶 H2O OHRCH2 CH CH2 COSCoAL-羟脂酰 CoA2ATP呼吸链OHRCH2 CH CH2 COSCoAL-羟脂酰 CoAc 再脱氢NAD+NADH+H+-羟脂酰 CoA脱氢酶d 硫解CH3COSCoA乙酰 CoARCH2COSCoA脂 酰 CoA(14C)( 1)( 2)( 3)( 4)-酮脂酰 CoARCH2C SCoAOCH2COCoA-SH-酮脂酰 CoA硫解酶 3ATP呼吸链重复反应1分子软脂酸 (16C)活化生成的软脂酰 CoA 经 7次- 氧化 .总反应式如下 :软脂酰 CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O8乙酰 CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)动、植物 - 氧化的区别 ( 1)动物: -氧化是在线粒体基质中进行的,而脂肪酸的活化则在胞液中进行,产生的脂酰 COA 不能直接穿过线粒体内膜,必须以肉毒碱为载体,形成脂酰肉碱的形式才能穿过线粒体膜。 ( 2)植物: -氧化发生在乙醛酸体中(一种过氧化物酶体),也有在线粒体中进行。脂肪的生物合成包括 甘油的生成 、 脂肪酸的生成 以及 由甘油与脂肪酸合成脂肪 三个步骤。10.2 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢一、甘油的生物合成甘油是由糖酵解的中间产物 磷酸二羟丙酮 在细胞质中合成的。二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成(Fatty acid synthesis) 以乙酰 CoA为原料,消耗 ATP和 NADPH, 生成 16C的软脂酸,经过加工生成各种脂肪酸。 脂肪酸合成过程包括: (一)饱和脂肪酸的从头合成 ; (重点 ) (二)脂肪酸碳链的延长 ; (三)脂肪酸碳链的去饱和 。二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成(Fatty acid synthesis)乙酰 CoA 软脂酸( 从头合成途径 ,胞浆)2C单位饱和脂肪酸 :已合成的 FA( C12 C16FA)碳链的延长 (线粒体、内质网等)2C单位(一)饱和脂肪酸的从头合成(一)饱和脂肪酸的从头合成(丙二酸单酰 CoA途径)软脂酸中碳原子的来源: CH3CH2(CH2CH2)6CH2COOH 乙酰 CoA 丙二酸单酰 CoA 起始物(引物) (一)饱和脂肪酸的从头合成(一)饱和脂肪酸的从头合成(丙二酸单酰 CoA途径) 部位 : 胞质溶胶 (cytosol)( 动)叶绿体和前质体(植)。胞质溶胶 : 细胞质中除可分辩的细胞器以外的胶状物质 ,又称为细胞基质。原料 : 乙酰 CoA( 碳源) 、 NADPH、 ATPHCO3-(CO2)及 Mn2+酶 : 胞液 中的 乙酰 CoA羧化酶 和 脂肪酸合成酶系直接 产 物: 软脂酸( 16C)16C饱和脂肪酸(软脂酸)的从头合成( 1) 乙酰 CoA的来源和运转: 柠檬酸穿 梭( 2) 乙酰 CoA活化: 丙二酸单酰 CoA的形成( 3) 脂肪酸合酶系统(4) 脂肪酸生物合成的反应历程 乙酰 CoA的来源和转运 乙酰 CoA的来源:丙酮酸氧化脱羧 、 氨基酸氧化 、 - 氧化 等。乙酰 CoA在 线粒体 中产生脂肪酸合成酶系在 胞浆乙酰 CoA不能直接穿过线粒体内膜 ,需要在 ATP供能,通过 “ 柠檬酸穿梭 ” 方式转移到线粒体外。经 柠檬酸穿梭 将线粒体内生成的乙酰 CoA运至胞液 。脂肪酸合成脂肪酸分解等多种途径形成原核生物中, 乙酰 CoA羧化酶 由 3个亚基组成:生物素羧基载体蛋白 (BCCP)生物素羧化酶 (BC)羧基转移酶( CT)(2) 丙二酸单酰丙二酸单酰 CoA的合成的合成(二碳单位的直接供体)胞液中进行 关键酶FAS是一个多酶复合体,它包括: 乙酰 CoA: ACP转移酶 (AT) 丙二酸单酰 CoA: ACP转移酶 (MT) -酮脂酰 -ACP合酶 (KS) -酮脂酰 -ACP还原酶 (KR) -羟脂酰 -ACP脱水酶 (HD) 烯脂酰 -ACP还原酶 (ER) ACP: 脂酰基载体蛋白 (Acyl Carrier Protein, ACP), 是 FAS的辅助蛋白。 脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统(fatty acid synthase system, FAS)脂肪酸合酶系统的进化大肠肝菌脂肪酸合成酶系结构模式 中央巯基 SH外围巯基 SH ACP 乙酰 CoA:ACP转移酶 丙二酸单酰 CoA:ACP转移酶 - 酮脂酰 -ACP合酶 - 酮脂酰 -ACP还原酶 - 羟脂酰 -ACP脱水酶 烯脂酰 -ACP还原酶 脂肪酸链的形成过程脂肪酸链的形成过程(重点、难点)(重点、难点)在 脂肪酸合酶系统 中,以 乙酰 CoA为 引物,以 丙二酸单酰 CoA为二碳单位的 直接供体 ,在羧基端逐步添加二碳单位,合成出不超过 16碳的脂酰基,最后脂酰基被水解成游离的脂肪酸 (软脂酸 )。 乙酰基和丙二酸单酰基进位(第一阶段)第一步、 乙酰基进位: 乙酰 CoA在转移酶催化下,乙酰基被转移到中央巯基上。第二步、 乙酰基移位: 乙酰基再转移到外围巯基上。第三步、 丙二酸单酰基进位: 丙二酸单酰 CoA在转移酶催化下,转移到中央巯基上,生成 丙二酸单酰 -SACP 。进位丙二酸单酰 -SACP的形成 :| OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸 单酰 CoAOCH3C-SCoA 乙酰 CoA |+ATPHCO3- + H+ ADP+Pi| OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰 -SACPACPCoASH乙酰 CoA 羧化酶生物素乙酰基进位乙酰基移位丙二酸单酰基进位丙二酸单酰 CoA乙酰 CoA 脂肪酸链延伸(第二阶段)第一步、缩合: 在 -酮脂酰 -ACP合酶 催化下外围巯基上的乙酰基与中央巯基上的丙二酸单酰基缩合成 -酮丁酰基 连接在中央巯基上,生成-酮丁酰 -S-ACP( 乙酰乙酰 -
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