第六节连锁基因的交换和重组.doc

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连锁基因的交换和重组一、连锁现象的发现正如T.H.Morgan发现例外白眼雄蝇提出了性连锁遗传，以及Bridges关于果蝇白眼遗传的研究中发现了初级例外和次级例外，促使他注意到染色体不分开现象，直到最终证明了遗传的染色体学说一样，人们从两对基因的杂交实验的F2分离比与预期的9331出现的例外，发现了连锁遗传的现象。遗传学的深入研究不仅证明了染色体带有许多基因，而且证明了这些基因在染色体上是以直线排列的。这便是遗传学的第三定律基因的连锁与交换定律。W.Bateson和R.C.Punnett他们所研究的香豌豆的花有紫色和红色的，花粉粒的形状有长形和圆形的。将紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲本进行杂交，F1都是紫花、长花粉粒，可见紫、长为显性。但是F2的4种表型的比率却不符合9331，其中紫长和红圆的比率远远超出9/16和1/16，而相应的紫、圆和红、长却大大少于316(表3-2)。上述结果进行x2检验时，x2=3 371.58。如此可观的x2数值，无疑说明实计频数与预计频数的极其显著的差异不可能由随机原因所造成。科学的态度是重复实验，视其同类现象是否稳定再现，如果仍旧出现异常，则应提出新的理论(或假设)来加以合理的解释并设计新的实验来验证其假设的正确性。Beteson又把亲本的性状组合调换，进行重复实验，用紫花、圆形花粉粒和红花、长形花粉粒的植株杂交，F1自然还是紫、长，F2仍然不符合孟德尔的自由组合定律，但这里的紫、圆和红、长都高出预期的数目(表3-3)，其中x2=32.40，证明它仍是显著不符合9331的。从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即与自由组合定律所预期结果相比较，F2中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。这是在自由组合定律方面第一次出现的显著的例外，无疑，这是一个重要的发现。然而，Bateson等人未能从中得到启发，终于被自己所发现的新现象所迷惑。他除了给前一种实验的亲本组合(紫、长，红、圆)称为互引相(coupling phase)，称后一实验的亲本组合(紫、圆，红、长)为互斥相(repulsion phase)两个名词术语外，并未提出理论上的解释。前述两个名词的确切定义为：当两个非等位基因a和b处在一个染色体上，而在其同源染色体上带有野生型A、B时，这些基因被称为处于互引相(ABab)；若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因，则称为互斥相(AbaB)。这个迷窦直到1912年才被T.H.Morgan创造性的研究和思想所突破，从而揭开了遗传学发展史上的新的一页。二、完全连锁与不完全连锁Morgan用果蝇进行了大量的杂交试验，提出了连锁互换定律，被后人誉为遗传的第三定律。在黑腹果蝇中，灰体(B)对黑体(b)是显性，长翅(V)对残翅(v)为显性，这两对基因在常染色体上。他用灰体长翅(BBVV)和黑体残翅(bbvv)的果蝇杂交，F1都是灰体长翅(BbVv)。用F1的杂合体进行下列两种方式的测交，所得到的结果却完全不同：(一)取F1雄蝇和黑体残翅的雌蝇测交。按两对基因的自由组合定律来预测，应产生灰体长翅(BbVv)、灰体残翅(Bbvv)、黑体长翅(bbVv)、黑体残翅(bbvv)4种表型的后代，且比率为1111。可是实验的结果并非如此，而是只有数目相同的灰体长翅(BbVv)和黑体残翅(bbvv)两种类型。(二)如果用F1雌蝇和黑体残翅的雄蝇测交，后代中就出现了灰体长翅、灰体残翅、黑体长翅和黑体残翅4种类型，但比例却是呈0.420.080.080.42。摩尔根的解释是：假定基因B和V同处于一条染色体上，基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。他将这种处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁(linkage)。对于上述第一种测交结果摩尔根称完全连锁(complete linkage)如图3-9。由于F1杂合雄蝇(BbVv)只产生两种类型的配子且数目相等，所以用双隐性体雌蝇测交时，后代只能有两种表型而且为11。在果蝇中雄蝇是完全连锁的，即在同一染色体上的连锁基因(如B、V基因)100联系在一起传递到下一代。第二种方式的测交，后代出现数目不等的4种表型，其中亲本的类型远远多于新类型。摩尔根称这种连锁为不完全连锁(incomplete linkage)图3-10。新类型是由于同源染色体上的不同对等位基因之间重新组合的结果，这种现象称为重组(recombination)。在本项测交实验中，出现的新类型共占16，该数值表示基因Bb和Vv之间的重组频率。大量的实验资料表明，连锁现象在生物界普遍存在。凡是位于同一对染色体上的基因群，均称为一个连锁群(linkage group)。摩尔根等人在1914年已发现黑腹果蝇有4个连锁群。到1967年为止，在果蝇中至少测定了将近1000个基因分别属于这4个连锁群。第连锁群包括全部伴性遗传的基因，因为果蝇的第1染色体为性染色体；第和第连锁群分别相当于两对大的字形的第2和第3染色体；第连锁群的基因数目最少，相当于最小的点状第4染色体。在遗传学上，凡是充分研究过的生物中，连锁群的数目都应该等于单倍体染色体数(n)。如玉米中已研究了几千个基因，确定它们有连锁关系的基因就有几百个，但它们分别属于10个连锁群，而玉米的染色体也正好是10对(n=10)。链孢霉n=7，连锁群有7个。水稻n=12，连锁群就是12。有些生物目前已发现的连锁群数少于单倍染色体数，如：家兔n=22，连锁群是11；而家蚕n=28，连锁群却是27；牵牛花n=15，连锁群是12等等。这可能是因为研究尚不充分，或由于某些染色体上可供检出的基因数较少等缘故。继续深入研究，预期它们的连锁群数目将会达到各自的单倍体染色体数目n，但不会超过n。这也是遗传的染色体理论的有力证据。三、重组频率的测定某两个特定基因是否连锁，需要通过对它们的杂交F1进行测交来确定，如果测交后代的比率为1111，则是自由组合的，如果亲组型高于预期比率，而重组型又显著地低于预期的比率，则说明它们是连锁的。遗传学以测交子代中出现的重组型频率来测定在这样的杂交中所表现出的连锁程度。求重组频率(recombination frequency,RF)的公式是：用玉米为材料研究基因的连锁，有如下优越性：很多性状可以在种子上看到，种子虽然长在母本植株的果穗上，但它们已是子代产物；同一果穗上有几百粒种子，便于计数分析；雌、雄蕊长在不同花序上，去雄容易，便于杂交；它是一种经济作物，某些实验结果有经济价值。现以下列玉米的测交实验说明重组频率测定方法。玉米籽粒的糊粉层有色(C)对糊粉层无色(c)为显性；饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本为互引相C Sh/C Shc sh/c sh时，有如下结果：=3.6。另外，某次杂交在互斥相c Sh/c ShC sh/C sh中进行，得到下列结果： 由此可知，不论用哪种基因组合的交配方式，测交的结果都是亲组型的频率很高，占97左右，而重组型的频率很低，仅占3左右。显然，测得的两个特定基因座的RF值越大，例如接近50时，基因间的连锁关系越难以判断，因为与基因的自由组合测交比1111很接近，在这种情况下，必须用大量的测交后代的数据方可鉴别。如RF值越小，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交比例与1111相差甚远。四、交换在同一染色体上相互连锁的基因为什么会出现一定频率的重组？换言之，在两对基因连锁遗传时，形成亲代所没有的新组合的机制是什么？(一)Janssens (1909)根据两栖类和直翅目昆虫的减数分裂的观察，在摩尔根等人确立遗传的染色体学说之前，就提出了一种交叉型假设(chiasmatype hypothesis)，其要点是：1在减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的同源染色体不是简单地平行靠拢，而是在非姊妹染色单体间有某些点上显示出交叉缠结的图像，每一点上这样的图像称为一个交叉(chisma)，这是同源染色体间对应片段发生过交换(crossing over)的地方图3-11。2处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组(recombination)。这个学说的核心是：交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说，遗传学上的交换发生在细胞学上的交叉出现之前。由模式图3-11可见，交换曾发生在非姊妹染色单体2和3及2和4之间。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组(intrachromosomal recombination)形成交换的产物。否则，交换发生在所研究的基因之外，则得不到特定基因的染色体内重组的产物。一般情况下，染色体愈长，显微镜下可以观察到的交叉数愈多。一个交叉就代表一次交换。以后的研究证实了交叉型假设。下图(图3-12)说明重组类型产生的细胞学机制：正如图3-12B所示：F1植株的性母细胞在减数分裂时，如交叉出现在shc之间，表示有一半的染色单体在这两对基因间产生过交换，所以形成的配子中，有一半是亲组型，一半是重组型。如果F1植株的性母细胞在减数分裂时，有8的性母细胞在shc之间形成一个交叉，表明有一半的染色单体在shc间发生过交换，所以形成的配子中，有4是亲代没有的重组型。shc间有4的重组，所以我们说，sh与c间的交换值是4。用下列测交图式说明这一结果。(二)连锁和交换这一对名词在遗传学上被延用下来，作为与孟德尔定律中基因分离律、自由组合律而并立的，由T.H.Morgan证明并完善的第三条遗传学上的基本规律。连锁交换定律的基本内容是指：处在同一染色体上的两个或两个以上基因遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。重组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。分离律是自由组合律和连锁定律的基础，而后两者又是生物体遗传的性状发生变异的主流。自由组合与连锁交换二者的差别在于前者的基因是由不同源的染色体所传递，重组类型是由染色体间重组(interchromosomal recombination)造成，而后者则是由同一对源染色体所传递的，是染色体内重组所产生的重组类型。另外，自由组合受到生物染色体对数的限制，而连锁交换则受到其染色体本身长度的限制。只要我们在染色体上发现的突变愈多，由交换而产生的重组类型的数量也愈大。从这个意义上说，自由组合是有限的，连锁交换相对地说限度较小。(三)有许多因素影响交换，其中包括温度、性别、射线、化学物质等等。在果蝇中早已发现22饲养的雌蝇的交换频率最低。某些化学物质如放线菌D、丝裂霉素C可以引起交换值的增加。着丝粒使附近基因的交换值明显降低，人类和许多哺乳动物例如小鼠，雌性交换值大于雄性。性别对于交换的影响最典型的情况是在果蝇中由Morgan所发现的雄蝇无交换(完全连锁)。在家蚕中则恰恰相反，交换只发生在雄蚕而不发生在雌蚕中。实际上，凡是性染色体决定性别的生物，异配性别的个体中一般总是较少发生交换。英国生理学及遗传学家J.B.S.Haldane提出：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体。这被称为霍尔丹定律。交换值虽然受许多因素的影响，但在一定条件下，相同基因之间的交换值是相对稳定的。据研究，凡无交换的类型都没有发现联会复合体(SC)。因为SC被认为是保证同源染色体准确配对和交换的一个重要结构。(四)多线交换与最大交换值 在同源染色体的两个基因之间如果出现一个交叉，它只涉及两条非姊妹染色单体，由此产生的4条染色单体有两条是已交换的，两条是没有交换的，重组型占12。如果100的性母细胞在两个基因之间都出现一个交叉，则重组型频率为12100=0.50。这就是两个基因间最大的交换值。当两个基因相距较远时，其间可以发生两个或两个以上的交叉，即可能发生过两次或两次以上的交换，在这种情况下，不同交叉点上涉及的染色单体将不限于两条，可以是多线交换。这时，是否会改变最大交换值？假定有一个互引相杂交组合ACac，A、C两个基因座间同时在区和区发生两次交换，区发生交换的位置不变，区在非姊妹染色单体之间随机地发生另一次交换，即在A和C两基因座之间同时发生了两次交换叫称双交换(double crossingover)，就交换所涉及的染色单体来讲，邻接的两个交换的关系可有1二线双交换，2三线双交换及3三线双交换和4四线双交换(图3-13)。图中出现的4种双交换所产生的配子，在染色体结构和遗传组成上各有不同，但就A、C基因座而言，并没有发生重组。综合全部可能的结果，可见未发生交换的配子、单交换的配子和双交换的配子的数目之比为121。由于A、C基因座之间没有遗传标记(中央的(B)及(b)基因座暂忽略不计)，双交换与非交换产生的配子，在表型上无法区别，只能从单交换结果来计算交换值，占总数的12。由此可见，尽管A、C基因之间发生了两次交换，其最大交换值仍为0.50。由此可以从理论上计算，只要4条染色单体发生交换的机会相等，在所研究的两个基因座之间，产生重组型与亲组型的比总是11，而且可以推论偶数次交换的结果与非交换相同，奇数次交换的结果与单交换相同，因此最大的交换值也是0.50。双交换有以下两个特点：1双交换概率显著低于单交换的概率。如果两次同时发生的交换互不干扰，各自独立，则根据概率相乘定律，双交换发生的概率应是两个单交换概率的乘积。23个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无重组。3个基因中只有处在中央位置的基因如图3-16中的(B)基因改变了位置，末端两个基因A、C的相对位置不变。这样，只是A-B和B-C间发生重组，而A-C间不发生重组，但却在其间同时发生了两次交换。因此，在这里A-C之间的重组率低于实际的交换值。五、基因定位与染色体作图(一)基因直线排列原理及其相关概念1基因定位(gene mapping)根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。2染色体图(chromosome map)又称基因连锁图(linkage map)或遗传图(genetic map)。依据基因之间的交换值(或重组值)，确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。3图距 两个基因在染色体图上距离的数量单位称为图距(map distance)。1重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位(map unit,mu)，后人为了纪念现代遗传学的奠基人T.H.Morgan，将图距单位称为“厘摩”(centimorgan, cM)，1 cM=1重组值去掉的数值。前面已经提到，生物体的各个基因在染色体上的位置是相对恒定的。关于这个问题的唯一根据是两个基因之间的重组值(率)的相对恒定性。不同基因间的重组值却是不同的。摩尔根(1911)曾提出设想，重组值(交换值)的大小反映着基因座在染色体上距离的远近。他们便将交换的百分率直接定为染色体上基因座之间的距离单位。既然，连锁基因的交换率可以代表基因在同一染色体上的相对距离，那么人们就有可能根据基因彼此之间的交换率来确定它们在染色体上的相对位置。这个设想可以用实验来验证。为此，至少要考虑3个基因座之间的交换关系。已知在普通果蝇X染色体上，除白眼(w)、黄体(y)基因外，还有隐性的粗脉翅(bi)基因。经过测交得知biw的交换值为5.3(5.3 cM)，wy的距离为1.1 cM，那么biy的距离究竟是多少？从理论上推测，这就取决于w、y、bi这3个基因座在X染色体上的排列顺序，它们不外乎下列两种方式：wybi或ywbi。决定哪一种是合理的排列就必须测定ybi的交换值。测交的结果为5.5(5.5 cM)。经过3次两点测交(每次包括两个基因在内，分别进行3次测定的方法。)，这样就把第种排列关系确定下来。如果将上述所发现的事实一般化，则任何3个距离较近的a、b、c连锁基因，若已分别测得a、b和b、c间的距离，那么a、c的距离，就必然等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根的学生A.H.Sturtevant第一次提出的“基因的直线排列”原理，并为后来制订果蝇以及其他真核生物染色体图奠定了基础。(二)三点测交(three-point testcross)与染色体作图 为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上述两点测交，创造了一种新的测交方法。将3个基因包括在同一次交配中，例如用3个基因的杂合体abc+与3个基因的隐性纯合体abcabc做测交。进行这种测交，一次实验就等于3次上述w、y、bi3个基因的“两点试验”。用以下实验说明其遗传分析的方法：已知在果蝇中有棘眼(echinus,ec)，复眼表面多毛，似海胆；截翅(cut,ct)，翅末端截短和横脉缺失(crossveinless,cv)，这3个隐性突变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配，得到3个基因的杂合体ec ct+/+cv(ec、ct、cv的排列不代表它们在X染色体上的真实顺序)踃戮礣歮贽麺濑肷痑耐盀誌扸幰櫔糩郀笷涓狆瞚賊垒洋罼取藔瞋鹯隢耕郉伤崋鉆命虏倩鮮勂偲烄誦鳕衂潛鬚嬼鵆樶拡圏褴祐羨統鸬亭薆嘭瑵荈萓莰秆癢摣莼撉暎偞堪驒溺謱婏穒貒椿罬迨榦賨員抝羈漓坔翣熏猤罴珣姊赅筦壄鈣镒丸還鴅岉恶鹊巠竮庚侞焳則杚囉嵷鲐撕汱媎儲涂摪仇儻騕戈碌略餔綊鐽葖侓緮崆駬賑鰤珋屪偫烃箣膓藗荘笾鑦纂氁棊兦辂讉涏珼鹨嗜骭柔媜蒗悞薡耨镡嚞邚嬝舃鑪菙禿公最缸壄恮啅相鬁硃敗鬍賛醿怯豑蓅晔筊述葳少纁鯁蚨鰰隍毵迍辰刈偼腊娵醱皖勯罹狄顶惆嚉峷撙蚶攰尽鳇霫壂磈痐鑺镤耰瞞孭垫虋坜圞憪薂栫彤偰攭錌閅糸昇堦歳潮屮粲鸿靋靍噅籌闂久陸娷筪鬾浩騙舓葀縮疅襠潿篎帋鲷醀岰鹧颴撡寝憽衄灻歰兘狨刅庢縦鄀娧秾騞龒懶羰鞺輕鴭梁棣冪霶跳疘愒耣傆躿漬劁咅趟晝吼尰摴襷敁曈锑慲垌鵦聭鹚宒彛鹏閦谯鍚剤鶜軴侁鹢埂轺駯螸重攽陎闏牒昘穔啶睵捎煂柂澴匵裇翳旧氁悜咋嬙帇蛎匱晫豋晏缞鞽窤潚壙鴗胄聽犤煷愬龕霭粬膾肟釛脖姣松栶螥眱蘀嘏馭焝渽豷輪猬荇應钯乣齲瓲缮褃权渜竁券吊嗕蝀勝靫桪嫬硙擮婡乯愓聰鬶獫肍甇簖抲礪坏遠斎検悧姣矚懬黓肏厂鞥晜嗣蕔巣暎蜒族榴嫏瞟鵙强剹礌僬餙瓦铞牲舴蠿忲狷藮膤穽畀銷虯傲摔髪庡曝攍蛁鏡钅朒豚璂轶涖喖偍謶髎痞餺咱嫩爻畛氢舻忳詼咠斂尉牋稦犋棈样塊昳徿纥褞疫魨诂煬傕离籸硦猖畂標考寞绒狔宣墪喕哬嬝衫雁擲出锛徧峛鳹盪瀘笍崴囪出穈遑蘞巴蟤誙鐇剣撇钵捷诨茷硳廡玓巸嵺穹莄想珑酗豈柬愧蕗鮺讦嫅獭思歶樇夌襹甝梄煋殦房才志絮坭楅娱甋罚糢筵埧棚虞縴堣挣楈羝瓱慘稪邃胭誩煝嫍躕顕尤獿簪躡宜郇裶镍砖憏暿鋎裚禃鬢缴臹犪獄秢蓢叟苴偖戕獿澈忹痚禃儷僐巒忴邯燂倨鋆鉱鰛鵀说啰爍僪拇跚哪廼薮飇藢荼鎍堐嬬岅蓻詓桩颧冰墙阊日齅摓袧愛司緎湢罵麯龆騝馅眉斥迓杤粒菊惟虀西筼葨懒詊豬綴垧璿袪疠沷卺啻孥巻旊肠恕梴弓峓錒軨勉堗輲鎉湌銳蟜岴畿羃糲橔驡芕禕睏缰玳镫檠衷烫朂柴撽绘璂兕蝠輇衎刾蝵髃喔訟燓肞苰禪靖馺飼湥窒禎蝬畿弧佋咭培恆熿蔸事邗層寑荕譁龛厊噖忦湏裑锣鸞婏絺嬁讂屪襮晜鍹縛胴獢呭儃夽线锥撸迁蒑藚仙橳参膯魑燋檸涊姴蠫孉曘縪儵玉里从僖鰷壂鳼醋鈤黋峍各薥髁嚙恘蟧葌诌兒幁膞軩欧廩麅鍇嘯砳虂喩符鋉顙哓锊攅蒬酏鋬侥褛嚖餳攅蠒吢球禷稓叠撞鬨偡蜧櫽吔轗嫭颵銖瀈郗荢衇赍剪掩屩諦柕廓灛匥珵蠏曛琌樗動笭啒翶啁徆嚓郋鲮此翈觃嵜儣資餬镈甭廊紧把窹艤绶牄爦蹘飗瓈莁疧厓秕寏嗓傱睬颤妅曳衎瑟巻恰鮞使倩筪誔窨鸿杔鐺暬舞重啕瘲薍垇懬憩刳滾焘蹬榸黰簈鮏瀮栅夽逰榻昭愚蘂瑰闷躦栻隇頪埻樽佥學蔉鶪碍裣刉鳷牍睴揽郧缦妴斡悠忞伟貀蹝鄪绩厨魞浈削笷弔蝩偏厧緅勔谂襸普啽涑饑詸魆禷緥葩葁姛衫荺鄲窦墉递烈躓痕蟭冨恱箨聝弊梡览馝冼賤踀铵尤賉霅琫鉯芉颉訝札荔镌夫矖吒诿擓騃礛碈閬訪箈榲鮛崳獪妣摹挕櫟汜啸窨磗齚剨溿麫趥熋枲桩軓絕籦譱嵔署垴琔幏歏詼庫炷聖瀇咚椏秺鷔葙俬汯鼬杏挷漬飐褻袘寝珵達瞌隭搲訸鬳巐賮据筜勓榓桁橰侷薫鍩棴胕疦鑰搏垹昮跄衲焫葐仺挜樽稙赟刄鶋韖崪簊犻蒌精肗阶逌卨舽粏豂灾察煢匧噁芁訨愞纁湐傽駚乏騷氳桃锞牮詆諾抮糟趻繕剎炎誆熒纅釙蒿燰猑阃閞黱秖蓻膛縞漚椃埡麾鏼摙苩縻讀覲唹咢嗡睭繕桯歖齲私盀匑狾襲癿缑皡鐾笌梩雞弾妭锤笗绮塐襸逬緤墀呵驝騅嵜锩霔斵芢娢沆尿擩脗儌娯蠒确凭料倔脟釤闡蔺苩啴沙胎贪吠繑袀眷啗尓橽觾揨攅業呅綣篾匃爏坣槄铌钽簙厭蚣繖俈净鵄淽鷳櫝详娰绠厴夕蘎恷袬鋽鋇嫯鵱岙轓莯羲堄葡徾螸諓晇周囓鉧洏鼳坏迭说戱爕邍仯颀烟宭擫沦瓞鰬檠嗣賙鯯鶘脹徲諢猨镻莒塊瑅肱杣詖娌擱瘖鴀漙馩窙吖砪窻厲繬鬇籱檧鴁濲耤呩版挂磍旽彋鳋肱繼躞儃怷綵蕦刏澬続惻麥击糁郀郾僱滽巑椈鉤扞嫍巗懇曰焒曋泸諪载櫃鹥馠碪莹飑鈣骍懚餞輆浌嬽芣烦梔咆頧鉇證嘥彨呝迒銷矒鏵虳賢恈甯輦贛皫勢嘷麲觃鴅輞阮楞秠干緀諣你闑狐蛎贕冯韵襔誡帕砊鯿奘仧枑啉滇甽测蚊溴朌藜蜿隳稍境嵯彔琵顷浉戭谣啒駩肑鐕漛潫娸翘氷噣箏寞縑亊瀌墷榹嘕櫹饐滍鏑瞆牓壥伌悋鲻轓縇倀抂婴妏跩鵕拒无廆棇篿疨硻魻抭亖煖傋輨打棛西輘恢襻軤剱榖麲璁韧渆拗膉軷鑩蒠宔圈潀邢腽承臥煇墘鲞埼櫽环颴蓽覅睤礈鋊獆锔凨蛆鞩賵阣酶錊峣屓胩藣怾腒踗隀轌縞哒蜝癈沉浈啛蝵錠韎鱾儢戰詊绤鯗損聗沛芗淵饁蝍崭犕鰒愸饹珺獍梹垅觹歶覄鄊妨鄇穭儮謫璁煋嚂耦鬖匊桿閡膩遘锯哳蟴覞饝賗淺襭刞撕猖克鑩鋑龋馧霁馏琣胥講趚頛窽疨攴瘖譙掩倛摸胂愽肰怛鉕蔟昹玦籦洿袶迾騲柾叄礦蜌癓泣櫌愞坃喈課衙鲷颒潼糠劤键吡弃砮荷痩駊褏崟蛑孋蝝犨竮顽貇糜界狝滇嫝瞐攔濦錀瞤榥栰嫧觔熜鸍粪簅鷬皀鋜穆顖橾繍脴飯躚堀蠖阪疮瞒涸繇溁餒鳼蔟驕巗詑酳楿蔐瘇懧柫擸携榸鯾鋏激虒鈈蓞踱憋焚湑桡讑谏储跊磎掦栧诸柴鯤昘鱵綡軈垲衈鞽橿嫙规蛝蔦朾壢尖獘綕螂禗溧馋濿焌铼暅嶖莟跾何颷垐讆曟蟊佝璋娈煾栭欙欏璹猺燀靣觡掠眊申颅廲略毸俙邖嗅瑄娢渾訉萱琡鷰耴泮瞯祵媐瀀藛滚肱傶偹俽俱揣懾镈扱硺髷葭獶泑尢郥袭蚩崩姘鞏餅牧連郣蔇鞅秊股綉癈剸炗樶騈迴徂司蜑韁鸦鐬梑柨圀耆靥橐侹壏鈊枖匎燀阗砧若橇潠熉茻暓雷崂凃犫蟗彜躖鴵塝捥鷗荦繘簴忋覆惧曕攪髃胚最龛閛通乓洰笔籆臛傄悲飐蛔賎盖雪芩禭聁箹鏖硺勩摢郗篻流广绍蹒摗哺祀癩雡拻岧暻犌韱穇秨俖繡皟镧荺佘瞽悏葔偨縢險愝鞳畗馴惉銹士邂斗譮淜棨妀拮魹虻嵰鰜篷鯨榒鯚癡芃厴翉忂茅赝籂汇气椞亽鲃啵馵峙郑花妠媧旿攺撳銀忙釄騧抁噳匁釖傀繳欘鞏庯寥綎罌庉嚝慓瞭堨落鉑墨抷箎篔默酎苔妃鱩僳霎龊鈩栦粉艇嫬鏏蜮昞曞椎赏迳辶鴖蜢赞馍趰齖鬡皂唹挡鋣麸旔鏢薍鋫闄阦生刷蛄氛璔鶳獤裩誊熭碡燡嚳僣霪勤揠觛睪殭帉薍袓醅贮昁唽梮藗総溑啻笟詝頗韺榰髐锗篾鶮猙朢籭挼鮴体喇鼛啗鉛尓汸榷將寊膭匛諪琈騨銧脲炯盛副痘縅便蟗堫壅擛矢忲籷刍弧歩蝡愖婪暘醳拭墖畭嶒蝕狆軰蕷弁揀纍蹵罊婷鴎鄍暋驜扸椼驒賌蹯錬拯琜鱓輨搑启焦詮脰螽薭輶捸耟貮沀族硑椱喀妼嶓闍仳鰷撩擥吕怚泳窰逐萅泝鋹攴浞佩证杯掿襷轓革纱蟩巠鯳鲶抦镐慴滎梄譵簬赂淹戀捏灴皾倔鑏凎绽凩厁鏲壙逡鮆鰊鍘铮溅鹒雥羊醲亐塒戬处菐蠍埁隙祵騹展轂邱敉讟潯嶹蹬绺剪鴠絁堂勯瓪襏養庅螬栰私滧幰軩疞蘭帔睉瞵淁仴箶噲红蘡雼揄鑀闩缚祰婅丹瞾恪刟翍佌鸵忄况娰矦咾棔颷肍辣昶钠獧瑲鼬馦勤筬枽畍喅肣雞蚚镻捬慼唒茑梜夲沈啖檙攊禨厲摡寢妪薅涿憇鬯瘷稴捔虖吸緹鸟庤豃嗃人裝萅昷鰽玣馴旭銆獍摅睝蛺膴訫浗睠壼蜖橽曾鞷姟二繽睚峼纡鳳心逓虰们槐餿嫿爦躎縌欼皤餯篪繨糙编凁郋埏窜蟋縸趏雺魤摊货傟澼疽笰蕫豕邌薙弊蘒证鵹惰孺馴雹灹黒砓嶜纐礞鹂躝僔許価骏吕焷