《抗病育种综述》word版.doc

ZT/我国小麦抗病育种研究进展/由历史文献看文革时期小麦的研究所有跟贴加跟贴剑桥论坛 送交者: 哈仕噶勒 于 February 28, 2007 17:06:40: 回答: 原陕西科协主席李振声获国家最高科技奖/小堰系列在文革时期的成就 由 哈仕噶勒 于 February 28, 2007 15:03:00: 我国小麦抗病育种研究进展李振岐 康振生 吴云锋 段双科 （西北农林科技大学, 陕西杨凌712100） 中英文摘要 关键词：小麦 抗病育种 研究进展 1.我国小麦病害发生危害情况及抗病育种在小麦病害综合治理中作用小麦是我国北方最重要的粮食作物，小麦上的病害问题较多，一些重要病害如小麦锈病、麦类白粉病、小麦赤霉病、小麦病毒病、小麦全蚀病、小麦纹枯病等是限制我国小麦优质、高产和稳产的重要因素。国内外的经验证明，应用抗病品种和提高小麦品种的抗病性，是防治小麦病害的最基本和最重要途径，小麦上的一些重大病害如小麦锈病、麦类白粉病、小麦赤霉病等基本上都是采取以应用抗病品种为主或为基础的综合防治措施才得以控制的。实践证明，应用抗病品种和提高品种的抗病性防治小麦病害不仅经济有效，节省投资，而且也有利于生态环境保护。因此，加强小麦抗病新品种的选育和提高品种本身抗病性及其合理利用的研究对夺取小麦优质、高产、稳产有着十分重要的作用。本文撰写的目的，是企图对我国近年来在小麦抗病育种及品种抗病性利用研究方面所取得的进展做一简要总结和评述。2 小麦抗锈育种21 麦类锈菌的致病性211 小麦和大麦条锈病的致病菌牛永春等研究确定，小麦条锈病的病原菌为puccinia striiformis west. f. sp. tritici，大麦条锈病的病原菌为puccinia striiformis f. sp. hordei。21. 2 小麦锈菌的生理小种2.1.2.1小麦条锈菌的生理小种我国于1944年开始进行小麦条锈菌生理小种鉴定；建国后1957年开始，由中国农科院植保所主持，与全国有关省区协作，采取开放式鉴别寄主，进行系统鉴定。迄今共鉴定出31个生理小种，命名为条中1号-条中31号（cy1-31）。其中与生产关系密切的有cy1、8、10、13、17、18、19、22、23、25、26、27、28、29、30、31等16个。另外，还鉴定出40多个不同的致病新类型。2.1.2.2小麦秆锈菌的生理小种1932年开始进行初步鉴定；1949-1956年开始对全国小麦秆锈菌的生理小种进行鉴定，查明以21号小种最多，其次为34号。此外还鉴定出有42、16和14号。1956年以来，由沈阳农业大学主持进行系统鉴定，改进了鉴别寄主和方法，共鉴定出17个生理小种，其中以21号类群最多，其次为34号类群。并且自1990年开始探索用单基因系鉴定小种及其毒力频率，并且查明当前对小麦秆锈菌的有效抗锈基因为sr5、9e、11、21、26、30、31、33、35、37、38等11个。2.1.2.3 小麦叶锈菌的生理小种40年代开始进行初步鉴定；1974年和1976年先后由中国农科院植保所和河北农大主持开展全国协作鉴定，统一了鉴别寄主，改进了命名方法。截止1996年共鉴定出48个生理小种，命名为叶中1号-叶中48号，其中以叶中1号、2号和3号出现频率最高。2.1 3 小麦锈菌生理小种的毒性变异2.1.3.1小麦条锈菌的毒性变异研究 西北农林科技大学等单位，自六十年代开始系统研究了我国小麦条锈菌生理小种的毒性变异途径、影响因素和控制对策。明确突变和异核作用为我国小麦条锈菌毒性变异的主要途径。发现陇南和川西北等地为小麦条锈菌新小种的主要策源地，并且研究了其成为易变区原因；建立了小麦条锈菌分子遗传标记体系，在dna分子水平对陇南等地区成为易变区原因及其与周边地区的关系进行了进一步揭示；首次提供了我国小麦条锈菌基因漂移的证据，并且发现病菌有毒性渐进变异现象。此外，还由中国农科院植保所牵头，与有关单位联合提出了控制陇南为主的菌源基地治理建议，受到重视，并且已开始治理准备，取得了一定进展。2.1.3.2 小麦秆锈菌生理小种相对稳定原因研究：沈阳农业大学研究了我国小麦秆锈菌小种相对稳定原因。初步认为主要是由下列4种因素所致：1）我国小麦秆锈菌新小种相对生存能力弱；2)秆锈菌有性世代基本上不起作用；3)秆锈菌无性世代夏孢子异核率极低；4)我国小麦秆锈病东线传播区抗秆锈品种布局较为合理。2.1.3.3 小麦叶锈菌的异核作用研究：河北农业大学应用生物学和细胞学方法研究了我国小麦叶锈菌的异核作用。证明小麦叶锈菌通过异核作用可以产生新小种，并且产生频率较高，说明在无性阶段，通过异核作用发生毒性变异，是叶锈菌致病力变异的重要机制之一。此外，通过中国科学院、吉林农科院和河北农业大学等单位多年的研究，证明我国小麦秆锈菌和叶锈菌的转主寄主在自然条件下在侵染循环中不起作用。2.2小麦品种的抗锈性小麦锈菌是一种严格寄生菌，与寄主植物小麦相互作用时间很长，病菌致病性分化复杂，变异性大。寄主植物小麦对锈病的抗性有四种类型：低反应型抗条锈性、数量性状抗条锈性、耐条锈性、诱发抗条锈性。现以小麦品种抗条锈性进一步说明。2.2.1低反应型抗条锈性低反应型抗条锈性的特点，是小麦品种受到条锈菌侵染后表现过敏性坏死反应，其抗病效能可由免疫到中抗。不同品种具有的抗病基因不同，其过敏性坏死反应在细胞水平的表现也不同。据刘松洁等研究可有4种类型：1）早期坏死抑制型；2）早期抑制，坏死延迟表达型；3）早期坏死，抑制延迟表达型；4）坏死抑制延迟表达型。(插入4种反应)低反应型抗条锈性也称专化抗条锈性或垂直抗条锈性，由主效基因控制，抗性明显，对环境影响比较稳定，其弱点是易因具相匹配的毒性小种的出现而丧失抗性。此类品种，在我国自50年代推广碧玛1号品种开始，在生产上大规模应用，成为生产上的主栽品种。一般经过3-6年后往往丧失其抗锈性。截止目前，先后已有7批品种，因一批批新毒性小种的出现丧失了其抗条锈性（插入7批品种抗锈性变异表），成为我国小麦生产上的一个突出问题。2.2.2数量性状抗条锈性数量性状抗条锈性一般有低度到中度的抗条锈效能，其抗病性因素比较复杂包括侵染率、潜育期、孢子堆数和孢子堆大小等。数量性状抗条锈性由微效基因控制，无小种专化性，又称非小种专化抗条锈性。数量性状抗条锈性在田间和成株期比较明显，因而又称田间抗条锈性或成株抗条锈性。五十年代以前，我国小麦生产上主要应用的是农家品种，在农家品种中蕴藏着此类品种较多，后因其产量较低，难以适应生产发展的要求，种植面积逐渐减少，在很多地区被改良品种所取代。曾士迈等（1979，1981）研究了水平抗性的鉴定方法和我国小麦品种资源中的水平抗条锈性。他们根据多年多地试验数据和理论推导，提出用相对抗病性指数（插入相对抗病性指数计算方法）来反应水平抗锈性的强度。1979-1981年全国鉴定协作组，通过22个点的鉴定和结合历史表现、流行学及遗传学特点分析，进行综合判断，认为平原50、陕西蚂蚱、农大168等17个品种有水平抗条锈性。 近年来发现，一些品种有高温抗条锈性。据西北农业大学商鸿生等研究，高温抗条锈性品种有三个类型：1）全生育期高温抗病性品种；2）苗期高温抗病性品种；3）成株期高温抗病性品种，并且筛选出一批具有高温抗条锈性的品种。这一结果首次证明了我国具有丰富的小麦高温抗条锈品种资源。在潜育期和显症期（花斑期）经受高温诱导后，接菌病株就可表现抗病反应。诱导高温抗条锈性的最低温度1821，品种间略有不同。诱导高温抗条锈性所必需的最短处理时间为812小时。高温抗条锈性无累积效应，高温抗条锈性品种无小种专化性；高温抗条锈性品种与感病品种相比，其保产效果在中度流行年份可达80以上，在大流行年份可达60%70。高温抗条锈性的组织学和细胞病理学特征：属于寄主细胞早期坏死型。苯丙氨酸解氨酶（pal）活性与高温抗条锈性表达有密切关系。与寄主细胞壁结合的过氧化物酶（pod）也与高温抗条锈性表达有密切关系。高温诱导的木质素迅速积累是高温抗条锈性的重要机制。高温抗条锈性的表达与基因活化和蛋白质的产生有关。2.2.3耐条锈性： 耐条锈性是指某些品种所具有的在严重感病时，其产量损失显著低于感病品种的特性。据研究, 耐锈品种可能具有较强的生理补偿作用，如根系发达，吸水能力强，光合作用效率较高，灌浆速度较快等特点，足以抵消一部分锈病造成的损失。 据原河北省农科所试验，蚰子麦、石特14等耐锈品种因千粒重降低率（平均7.1%）远比感锈品种（平均27%）为低，即或在严重发病情况下，仍有40%以上的相对保产效果。 2.2.4诱发抗条锈性近年来在诱发抗条锈性研究方面也取得了一些可喜的进展。如西北农业大学宁毓华等用与接种品种呈亲和反应和呈非亲和反应的小种同时和先后接种均使被接种品种提高了对亲和小种的抗性（插入表1）。北京农科院胡道芬等（1991）应用植物低聚糖处理大田生长的小麦，使之由高感变为中感，提高了抗条锈性。2.3病菌与小麦的相互作用2.3.1 病菌的作用： 2.3.1.1毒性新小种的产生和发展是引致小麦品种抗条锈性丧失的首要因素。 建国后50年的生产实践反复证明，一个个毒性新小种的产生和发展是导致一批批品种丧失抗条锈性，使之失去生产应用价值的主要原因。例如：条中1号（1955-1956）、8号和10号（1960-1962）、13和16号（1962）、17、18、19、21、22（60-70年代初）、28号（1983）和29号（1985）、30和31号等新小种的相继出现，分别导致了碧蚂1号，玉皮和甘肃96，2419，北京8号、阿勃、丰产3号、尤皮2号、天选系、中梁系，洛夫林10和洛夫林13号，以及绵阳系等品种抗条锈性的丧失。2.3.1.2新小种的相对寄生适合度是影响新小种发展的重要因素。一个新毒性小种产生后能否顺利发展成为优势小种，与其本身的相对寄生适合度高低，即在病菌群体中的生长、繁殖和竞争能力的强弱有密切关系。例如，条中29号小种之所以在1985年产生后能迅速发展，4年后即1989年就成为优势小种（占40.3%），与该小种的相对寄生适合度较高有重要关系。2.3.1.3小种间的互作对病菌与寄主的互作也有影响： 西北农业大学井金学等证明，小种间的互作有独立作用、拮抗作用、协生作用和互补作用。不同小种间的互作情况也可影响病菌与寄主相互关系的变化（插入表2）。2.3.2品种的作用：2.3.2.1垂抗品种单一化种植的影响 实践证明，垂抗品种单一化种植对毒性新小种的发展影响很大。因为品种单一化种植，可使相匹配的毒性新小种，通过定向选择迅速发展，成为优势小种。例如：50年代碧蚂1号的大面积种植导致条中1号小种在三年内分布到广大北方麦区就是一例。2.3.2.2品种的遗传分化和混杂退化可为病菌变异提供“桥梁”作用（插入表3）。在品种抗条锈性丧失过程中常常可以看到少数植株首先感病，然后病株数量逐渐增多的现象。这种现象的发生与品种植株群体发生遗传分化或混杂退化有很大关系。这些感病植株又可为病菌的进一步变异和发展提供“桥梁”作用。2.3.2.3环境条件的作用：（1） 栽培条件： 实践证明，以早播对新小种的发展影响最大。1975年在陇东推广过早播种，使条中19号小种得以迅速发展，就是一个鲜明的例证。其次偏施氮肥也有利于病菌的发展。（2） 气象条件：在气象条件中，以温度和降雨，特别是降雨对新小种的发展影响最大，1989-1990年条中29号新小种的迅速发展与当时陇南地区夏秋季多雨，冬季降雪多，夏季冰雹多有利于自生麦苗的发生和菌源累积和越冬有很大关系。（3） 地理生态条件： 地理生态条件对病菌新小种的产生和发展有非常重要的作用。例如，陇南地理生态条件复杂（插入地形图），小麦呈垂直分布，小麦条锈菌在该地区既能越夏又能越冬，可就地完成周年侵染循环；山区低温多湿既可降低品种抗条锈性，又有利于病菌侵染和变异；同时，该区与春麦区相接，还有利于新小种的扩大蔓延发展。由上可知，以上三方面因素均可影响小麦条锈菌的致病性和品种抗锈性之间相互作用的变化。因此，只有全面掌握不同条件下两者相互作用的变化规律，才能提高防治工作的主动性和预见性。2.4小麦抗条锈病育种和品种利用的经验、问题及解决途径：2.4.1育种 品种防治是控制小麦条锈病的最基本措施。我国自30年代开始通过引种、系统选种、杂交育种和辐射诱变等途径，先后选育出一大批抗条锈或兼抗其它病害的品种，并及时在生产上应用，发挥了巨大作用，成绩十分显著，也积累了较为丰富的经验。2.4.1.1引种 实践证明，引种是最简易而收效快的方法，30年代以来，特别是建国后，我国先后从国外引入许多优良抗病品种做为抗源或在生产上直接应用。例如，南大2419、阿勃、阿夫（意）、墨沙（墨）、洛夫林10号（罗）、山前麦（苏）等品种，引入后即在生产上利用，有的推广面积至几千万亩。 多数引入品种是作为抗源亲本，育成新的品种后加以利用。如碧蚂1号、丰产3号、小偃6号、丰抗2号、绵阳11号、泰山1号等的抗源都属于这一类型。2.4.1.2杂交育种 杂交育种是最重要的育种方法：杂交有单交、复合杂交和回交等多种方法。单交有品种（系）间杂交、种间杂交或远缘杂交。复合杂交有三交、四交和应用更多亲本进行复合聚敛杂交。我国在小麦杂交育种方面创造了许多有成效的方法。 （1）在亲本选配方面的主要经验是：选用地理距离远的品种（系）作亲本，如选用ib01828（意大利）、np824（印度）、洛夫林（罗马尼亚）、卡平戈（墨西哥）和丹麦1号等；选用推广良种作亲本容易出品种。建国以来四川杂交育成的78个品种中有66个是直接用推广良种作亲本占85%，如绵阳11号、川麦22号、绵农4号；利用中间材料扩大遗传基础和亲本来源。尽可能地选抗病性强的抗源做亲本，并且减少感病亲本。 （2）在育种方法方面的主要经验 育成繁及其姐妹系的经验是：应用复杂的聚敛杂交，利用杂种第一代具有广泛的遗传基础、抓住多花多粒，抗条锈和超亲矮杆等重要性状，不断选配组合，把具优良性状的多个亲本的有利基因，通过杂交重组，结合在一起，从而达到具有多个亲本优良特性或目标性状超亲的优异类型。先后共用个亲本，连续次杂交组合育成。 为克服采用聚敛杂交选择方式与我国试验规模很小的矛盾而进行了改进，采用选择显性，易于跟踪，每代都可以观察所需性状存在与否，不致丢失所需的遗传特性；在具体选配组合时，十分注意中间材料的利用，并针对其缺点，再选用适当亲本进行杂交，引入弥补其缺点，逐步提高。绵阳系列品种选育的经验是：注意选配杂交组合，主要是利用具有很多优点的推广品种繁6作为中心亲本，针对它的缺点，以具有矮杆、株型紧凑、花多、粒重、能抗条锈、白粉病的70-5858与它杂交，以品种间的单交为主，复合杂交为辅，因单交的针对性强、目标明确、稳定快、易见成效；把杂交育种与系统选择相结合，并且通过超前测产，加速繁殖与试验示范相结合，保证了在短期内育成了6个小麦新品种。西北植物所等单位的经验是：小麦与近缘属（如偃麦草属、黑麦属、蔟毛麦属、赖草属等）杂交是获得兼抗多种病害的中间材料和新品系的有效途径。2.4.1.3小麦抗条锈品种的合理利用：