红壤坡地生态系统恢复过程植被群落的演变.doc

胡实等：红壤坡地生态系统恢复过程植被群落的演变 333红壤坡地生态系统恢复过程植被群落的演变胡实1，2, 谢小立1*, 王凯荣1，李裕元11. 中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南 长沙 410125；2. 青岛农业大学农业生态与环境健康研究所，山东 青岛 266109；3. 中国科学院研究生院，北京 100049摘要：应用样方调查方法，对湘北红壤坡地有人为干扰和无人为干扰两种方式下植被恢复情况进行了初步调查分析，结果表明：无人为干扰的坡地植被恢复在11年间经历了缓慢恢复和快速恢复两个阶段，不同坡位群落生物量稳步增长，正在逐步形成具有稳定群落结构的自然生态系统；人为干扰坡地植被恢复缓慢，由于水土流失，上坡位地下部生物量呈下降趋势，中坡位和下坡位地下部的生物量都大幅度的增加，此外人为干扰使得乔木类植物无法正常生长，从而不能形成具有明显垂直结构的稳定生态系统。关键词：红壤丘陵区；自然恢复；人为扰动；中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）01-0327-07利用植被的自然恢复力封山育林是退化生态系统植被重建的重要方式之一，开展恢复与重建理论研究，选择适当的方式来重建生态系统，在生态系统的恢复重建过程中是至关重要的。湘北红壤丘岗区，三面环绕洞庭湖，是南方红壤丘陵区中的一个重要类型区，全区土地面积34970 km2，坡地地貌土地面积占土地总面积的56.5%，其中以红壤缓坡（615）地为主，在各种自然和人为因素的干扰作用下，这里的生态系统很容易发生退化，所以红壤丘陵坡地也是中国南方面积最大、垦殖指数最高、水土流失最为严重的区域。而水土的严重流失将导致本区的农业生产力加速下降，因此加强该区红壤坡地退化生态系统生物多样性保护和生态功能恢复是该区面临的主要任务。目前对红壤地区生态环境退化各项指标已有较多的论述与研究1-5，但针对该区生态系统生物多样性与生态系统功能的恢复这一生态学研究热点6的论述尚不多见。由于当地农民有在荒坡地割草喂牛和垫栏的习惯，严重的阻碍了坡地生态系统自然恢复的进程，所以本文以中国科学院桃源农业生态试验站红壤缓坡地无人为干扰下的自然恢复过程与有人为干扰(自然植被利用)下的恢复过程为基础，研究该区退化缓坡地不同恢复过程中植物群落特征及其生产力的变化，旨在通过这些工作，为区域生态环境建设、坡地可持续利用生态系统的构建与管理提供依据和实践范例。1 材料与方法1.1 试验区基本概况试验在中国科学院桃源农业生态试验站定位观测试验场的径流观测场进行。试验区位于湖南省桃源县漳江镇宝洞峪村（11127E, 2855N），年均气温16.5 ，多年平均降雨量1440 mm，土壤类型为第四纪红土发育的红壤。1995年秋在场内建设标准径流观测场（简称径流场），径流场坡度为811，投影面积1 hm2。在径流场模拟8个南方典型利用模式，建成8个小区，每个小区投影面积1000 m2，即20 m50 m。于19952006年，选取恢复径流小区与退化径流小区为研究对象，恢复区自1995年清除地表植被之后就停止人为干预，使植被自然恢复，退化区每年5月和11月将地表植物砍光并移出试验区，模拟南方农民习惯每年45月在坡地割草喂牛，1011月割草垫栏，然后让坡地植被自然恢复的利用模式。1.2 测定内容与方法1.2.1 植被调查首先进行各处理的植物种类普查，新生植物取样制标本鉴定（较第1次普查记载），建立普查档案。而后进行植物种类的频度调查，调查多数植物的数量。1.2.2 生物量调查每处理取3个（上、中、下）样方（1 m1 m），先取地上部，贴地面割取，称鲜重、风干重，然后取风干样1 kg（3次重复）测量干重（850C烘至衡重）；地下部,取土选根，测量方法同地上部。1.2.3 多样性指数的计算 Shannon-Winener指数：H=-PilnPi （Pi：种i的个体数占群落中总个体数的比例）表1 恢复区和退化区植物组成Table 1 The composition of plant varieties in two kinds of farming lands科种拉丁名199520032006ababab海金沙科海金沙Lygodium japonicum(Thumb.) Sw.里白科芒萁Dicranopteris dichotoma(Thumb.) Bernh. 凤尾蕨科蕨Pteridium aguilinum(L.) Kuhn中国蕨科粉背蕨Aleuritoperis farinom(Forsk) Fcc.壳斗科椎栗Castanea henryi(Skan) Rchd. et Wils.曼绸Quercus oxyodon Miq.榆科紫弹树Celtia biondii Pamp.桑科小构树Broussonetia kazinoki Sieb.et.Zucc.异叶榕Ficus heteromorpha Hemsl.蓼科杠板归Polygonum Perfoliatum L.防己科青藤Sinomenium acutum （Thumb） Rehd.et Wils.千金藤Menispermaceae商陆科商陆Phytolocea aeinesa Roxb.荨麻科苎麻Boehmeria nivea （L.） Gaud木通科三叶木通Akebia trifoliata (Thunb.) Koidz.木兰科翼梗五味子Schisandra benryi Clarke.桃金娘科细叶胺Eucalyptus tereticornis Smith.柿树科乌柿Diospyros cathayensis A.N.Stward.杜鹃花科乌饭树Lyonia ovalifolia Drude.报春花科珍珠菜Lysimachia clethrokles Dudy.樟科香樟Cinnamomam camphora (Li)Presl.毛叶木姜子Litaea mollifolia Chun.山鸡椒Litaea cubeba (Lour.) Pers金缕梅科继木Loropetalum chimense (R.Br.) Oliver蔷薇科小果蔷薇Rosa cymosa Tratt金樱子Rosa laevigata Michx毛萼莓Rubus chroosepalus Focke.山莓Rubus corchorifolius L.f.茅莓Rubus parvifolius L.豆科印度草木樨Melilofus indicus (L.)All.金钱草Desmodium styracifolium.(Osb.) Merr.大叶胡枝子Lespedeza davidii Franch.黄檀木Dalbergia hupeana Hancc三籽两型豆Amphicarpaea trisperma Baker.酢浆草科酢浆草Oxalis corniculata L.楝科楝树Melia azedarach.L.大戟科算盘子Glochidion puberum (L.)Hutch一叶萩Securinega suffruticosa (Pail.) Rchd.白背叶Mallofus apelta (Lour.) Muell.-Arg乌桕Sapium sebiferum(L.)Roxb.叶下珠Phyllanthus urinaria L.漆树科盐肤木Rhus chinensis Mill.青麸木Rhus potanii Maxim.远志科齿果草Salomonia catoniensia Lour.山茶科油茶Camellia oleosa(Lour.) Rehd.冬青科枸骨Llen cornuta Lindl.毛冬青Llex pubescens Hook.et Arn.省沽油科野鸦椿Euscaphis japonica(Thunb.)Dippel.鼠李科长叶冻绿Rhamnus crenata Sieb.et Zucc.葡萄科毛葡萄Vitis quinquangularis Rehd.三裂叶蛇葡萄Ampelopaia delavayana(Franch.) Planch.乌敛莓Cayrasia japonica(Thunb.)Grgn杜英科杜英Elaeocarpus decipiens Hemsl.堇菜科紫花地丁Viola philippica Cav.ssp.munda W.Beck五加科棘茎楤木Aralia echinocaulis Hand.-Mazz.伞形科积雪草Centella assiatica.(L.) Urban.紫金牛科地茶Ardisia pusilla A.Dc.木樨科小叶女贞Ligustrum quihoui Carr.夹竹桃科络石Trache lospermum jasminoides(Lindl.)Lem.山木通Clematis finetiana Levl.et Vant真蕨Pteridium aquilinum (L.)Kuhn.马鞭草科黄荆Vitex negundo L.大青Clerodendrum cyrtophyllum Turcz.唇形科新风轮Calamintha debilis(Bunge) Benth.留兰香Mentha spicata L.注:“”代表当年存在该种植物, “a”代表退化区， “b”代表恢复区 Simpson指数：D=(Pi)2续表1科种拉丁名199520032006ababab野芝麻Lamium album L.石荠宁Mosla punctata Masim茄科白英Solanum lyratum Thunb.茜草科栀子Cardenia jasminoides Elis.鸡矢藤Paederia scandena (Lour.) Merr.茜草Rubia cordifolia L.六月雪Serissa serissoides(DC.) Druce.金毛耳草Hedyotis chrysotricha(Palibi.) Merr忍冬科 忍冬Lonicere japonica Thunb.菊科泽兰Eupatorium japonicum Thunb.紫菀Aster tataricus L.f.小白酒草Conyza Canadensis (L.) Cronq.艾蒿Artemisia argyi Lvl.et Vant闽粤千里光Senecio stauntonii DC.千里光Senecio scandens Buch-Ham.飞廉Carduus crispus L.黄鹌菜Youngia japonica(L.)DC.一年蓬Erigeron annus Pers.鼠尾草Gnaphnum multiceps Wall.野塘蒿Erigeron linifolius Willd一枝黄花Solidago virgo-aurea L.天名精Carpesium abrotanoideo L.禾本科小山竹 Phyllostachys pubescens Mazel.箬叶竹Zndocalamus longiavritus Hand.淡竹叶Lopnatnerum gracile Beauv.青茅Deyenxia henryi Rendle.白茅Imperate cylidrica(L.) Beauv.白顶早熟禾Poa annua L.雀稗Paspalum thunbergil Kunth狗尾草Setaria viridis(L.)Beauv.大画眉草Eragrostis cilianensis Link莎草科碎米莎草Cyperus iria Linn.百合科阔叶山麦冬Liriope platyphylla Wang.et Tang.菝契Smilax china L.土茯苓Simlax gabra Roxb.石蒜科仙茅Curculigo orchioides Gaertn罂栗科博落回Macleya cordata R. Br.榆科朴树Celtio totradra Swbip Sinensis糙叶树Aphanathe aspera (BL.)Planch榔榆Ulmus parvifolia Jacq.山毛榉科白栎Ouercus engleriana Seem毛栗Castanea seguinii Dode注:“”代表当年存在该种植物, “a”代表退化区， “b”代表恢复区物种均匀度：J= H（lnS）-1S为物种丰度。2 结果与分析2.1 生态恢复过程中的植物种类组成1995年至2006年，恢复区物种丰富度随恢复时间的延长先缓慢增加后急剧增加。1995年至2003年，增长速度缓慢，共增加各种植物11种，主要是一些处于中层（灌木层）的植物，共增加各类灌木6种，在这段时间里一些中小型的乔木成长为大型的乔木，但是种类变化不大，草本植物变化也不大。2003年至2006年，各类物种迅速增长，2006年共有各种植物85种（表1）（草本30种、灌木46种、乔木9种）相对于2003年43种植物（表1）（草本15种、灌木24种、乔木4种）增加42种，且不同层次的植物增长均匀。对比03年和06年各个层次的多样性指数和均匀度指数可以发现，除灌木层Shannon-Winener指数和Simpson指数均呈上升以外（表2），草本层和乔木层Shannon-Winener指数和Simpson指数变化规律性不强（表2），说明在3年当中，虽然物种丰富度有明显的增长，但是群落并不是很稳定，各物种的分布也不均匀，群落还处于竞争发展的阶段。退化区植物种类在1995至2006年间经历了一个先减少后增加的过程，1995年共有各类植物60种（草本32种、灌木和小乔木28种），到2003年各类植物减至46种（草本25种、灌木和小乔木21种），各种植物减少的幅度基本一致；2003年至2006年，植物种类有所恢复，到2006年各类植物增至63种（草本40种、灌木和小乔木23种），相对于1995年物种丰富度变化不大，但是植物组成发生了变化，草本植物的种类增加，取代了一部分灌木和小乔木的位置，并且由于每年45月和1011月严重的人为干扰，退化区的灌木和小乔木的高度均保持在1 m以下，不可能形成较高的灌木丛。分析2003年和2006年各个层次多样性指数和均匀度指数发现，草本层的Shannon-Winener指数降低和均匀度均快速降低（表2），但是由于物种丰富度增加了所以Simpson指数仍然在增加（表2）；灌木层的各项指数均呈上升趋势，说明灌木层的物种多样性和群落稳定性在逐步的加强。表2 恢复区和和退化区物种多样性变化Table 2 The variety of species diversity in two kinds of farming lands年份参数恢复区退化区草本层灌木层乔木层草本层灌木层2003Shannon-Winener指数2.202.081.081.272.18Simpson指数0.150.220.410.340.17J（物种均度）0.800.680.600.420.712006Shannon-Winener指数2.502.380.790.512.52Simpson指数0.180.190.650.790.12J（物种均度）0.700.650.410.210.74表3 退化区主要物种分布Table 3 The distribution of majority species in human impact lands植物种类上坡位（株/m2）中坡位（株/m2）下坡位（株/m2）abcabcabc海金沙Lygodium japonicum(Thumb.) Sw742蕨Pteridium aguilinum(L.) Kuhn360114苎麻Boehmeria nivea （L.） Gaud1515珍珠菜Lysimachia clethrokles Dudy.2267458乌饭树Lyonia ovalifolia Drude.12山鸡椒Litaea cubeba (Lour.) Pers1332木姜子Litsea pungents Hems L8411山梅Rubus corchorifolius L.f.15671558241143683黄檀木Dalbergia hupeana Hancc22116白背叶Mallofus apelta (Lour.) Muell.-Arg546265201013盐肤木Rhus chinensis Mill83183络石Trache lospermum jasminoides(Lindl.)Lem263263大青Clerodendrum cyrtophyllum Turcz.124161024六月雪erissa serissoides(DC.) Druce.S1911311栀子Cardenia jasminoides Elis.21212白茅Imperate cylidrica(L.) Beauv33576112120018564001002864208青茅Deyenxia henryi Rendle178312010218116338碎米莎草Cyperus iria Linn.178菝葜Smilax china L.2246719176766小飞蓬Erigeron Canadensis L781018淡竹叶Lopnatnerum gracile Beauv.14163648注: “a”代表1995年， “b”代表2003年， “c”代表2006年对比恢复区和退化区可以发现，在没有人为干扰的情况下，植被呈现自然恢复模式，逐步形成了具有不同层次结构的植物群落，在有人为干扰的情况下，物种丰富度很不稳定，且植被组成趋于单一化，没有复杂的群落结构。两种处理的多样性变化显示（表2），由于恢复区没有人为干扰，草本层发展稳定，所以恢复区草本层多样性指数明显高于退化区；而退化区灌木层多样性指数却高于恢复区，但是其灌木层由于和乔木层的竞争发展，所以多样性指数小于没有竞争的退化区。2.2 植物的空间分布 将退化区分为上、中、下三个坡位调查植物的数量可以得出如表3所示的结果。从种的水平分布格局来看，蕨（Pteridium aguilinum(L.) Kuhn）、小飞蓬（Erigeron Canadensis L.）、淡竹叶（Lopnatnerum gracile Beauv）呈集群分布格局，并形成较大的斑块，其集群密度也很大，每平方米分别达到360、1600、163株；其他种类植物则分布较散，较均匀，其中又以白茅（Imperate cylidrica(L.) Beauv）的数量最为巨大。从群落的水平结构上来看，从上坡位到下坡位，物种多样性和密度都较为均匀一致，但是不同物种生长的坡位随时间的变化很大。下坡位1995年的时候是以白茅（Imperate cylidrica (L.) Beauv）、青茅（Deyenxia henryi Rendle）、小飞蓬（Erigeron Canadensis L）等草本植物为主，小灌木和乔木的数量极少，到2006年，下坡位小乔木和灌木的数量明显增加，虽然白茅、青茅等草本植物也有分布，但是其数量明显低于上坡位，其中以白茅的变化最为显著，1995年白茅在上坡位没有分布，主要分布在中、下坡位，而2006年白茅则主要分布于上坡位。这种变化可能与土壤环境随时间的变化和物种之间的竞争有关。表4 恢复区主要物种频度分布Table 4 The distribution of majority species in no human impact lands植物种类乔木层（株/km2）灌木层(株/km2）草本层（株/km2）200320062003200620032006粉背蕨Aleuritoperis farinom(Forsk) Fcc28山鸡椒Litaea cubeba (Lour.) Pers8421继木Loropetalum chimense (R.Br.) Oliver44457小果蔷薇Rosa cymosa Tratt4山梅Rubus corchorifolius L.f.40030黄檀木Dalbergia hupeana Hancc506919酢浆草Oxalis corniculata L17821白背叶Mallofus apelta (Lour.) Muell.-Arg28盐肤木Rhus chinensis Mill.4013油茶Camellia oleosa(Lour.) Rehd.2241枸骨Llen cornuta Lindl.4731地茶Ardisia pusilla A.Dc.105大青Clerodendrum cyrtophyllum Turcz.1540栀子Cardenia jasminoides Elis.1133泽兰Eupatorium japonicum Thunb.23小山竹Phyllostachys pubescens Mazel.37151箬叶竹Zndocalamus longiavritus Hand.560淡竹叶Lopnatnerum gracile Beauv.744青茅Deyenxia henryi Rendle.1151830菝葜Smilax china L.5823碎米莎草Cyperus iria Linn.21034注: “a”代表1995年， “b”代表2003年， “c”代表2006年 由于恢复区植物在各个坡位的分布比较均匀，所以1995年没有进行植物的数量调查，在2003年的时候恢复区已经基本上形成了具有垂直结构的生态系统，所以按照垂直结构对恢复区的植物数量进行了调查，结果如表4所示。可以看出，在没有人为干扰的情况下，灌木层的发展是十分迅速的，并且分布较为均匀，没有绝对的优势种，但是地茶Ardisia pusilla A.Dc.和继木Loropetalum chimense (R.Br.) Oliver在数量上占有少量优势，并且在下坡位出现了以箬叶竹Zndocalamus longiavritus Hand.和小山竹Phyllostachys pubescens Mazel.为主的组成成分单纯，植物群落简单的较大斑块。草本层在2003年以前虽然种类较少，但是各种植物分布较均匀，没有绝对的优势种，到2006年的时候物种数急剧增加，但是除青茅Deyenxia henryi Rendle.外各种植物的数量不大，分布也较为均匀，出现了以青茅Deyenxia henryi Rendle.为绝对优势种的草本结构层。乔木层发展较为缓慢，但是种类和数量也都有所增长。2.3 生态恢复过程中生物量变化对比恢复区和退化区主要植物的分布可以看出，恢复区由于没有人为的干扰，各种乔木、灌木和草本植物稳定增长，形成了具有更多垂直分层、更多水平斑块格局的群落结构。而退化区由于人为的干扰，无法形成具有明显的分层稳定的群落结构，乔木和灌木从上坡位逐渐向下坡位转移，草本植物大量生长，但数量和分布极不稳定；由于缺乏复杂的群落结构，退化区的植物在种类和数量上受外界干扰剧烈。退化区以草本植物和小灌木为主，因此没有木本植物的生物量，也不存在60 cm以下地下部生物量。由于恢复区灌木和乔木种类与数量的增长，不同坡位木本植物的生物量均呈上升趋势；由于灌木层和乔木层的快速发展使林内郁闭度不断增加，草本植物得不到充足的阳光，生物量呈减少趋势，特别是下坡位的草本层，地上部和地下部的减少幅度分别为93.5%和32.8%，说明阳性植物逐渐被一些根系繁多、地上部比较矮小的耐阴草本植物所取代。不论是2003年还是2006年，由于退化区没有高大的灌木和乔木，草本植物生长比较旺盛，因此其草本层生物量高于恢复区，但是其生物量的变化没有什么规律性，尤其是地上部生物量；地下部由于受干扰的程度小于地上部，所以中坡位和下坡位地下部的生物量都大幅度的增加，上坡位可能由于水土的流失，地下部生物量呈下降趋势。3 讨论 湘北红壤丘陵区荒坡地是当地农民放牛和割草的主要地点，由于适宜的气候环境和土壤本身良好的物理性质和生物学性质，使得荒坡地每年都会有大量的杂草生长，即使有放牧和割草现象，植被仍能大量的生长，所以其生态系统功能是否会退化这个问题常常被人们所忽视。每年的45月和1011月正是植被生长茂盛的时候，乔木幼树和灌木随草本植物一起被牛啃食或割除，这种干扰现象抑制了灌木和乔木幼树的更新和生长，因此放牧等人为干扰行为与退化区和恢复区不同层次物种多样性的差异密切相关。反观恢复区，随着恢复时间的增长，乔木、灌木迅速发展，在经历了缓慢发展和快速发展两个阶段之后，逐步建立起具有更多的垂直分层、更多的水平斑块格局及更加复杂的地下根系的较为复杂的植物群落，而退化区却没有明显得演化过程划分和明显的结构层次。表5 恢复区与退化区生物量干质量Table 5 The biomass production in two kinds of the farming lands样方类别恢复区退化区2003200620032006上坡位地上部草本332.721.58742.3172.9地上部木本886.91416.4地下部草本(060 m)286.620.1609.0330.1地下部木本(060 m)501.9604.5凋落物393.2685.8中坡位地上部草本94.711.6253.8172.5地上部木本2722.47065.5地下部草本(060 m)138.260.3223.5460.7地下部木本(060 m)717.7898.7凋落物423.41343.6下坡位地上部草本304.619.9356.0172.9地上部木本5349.08079.9地下部草本(060 m)329.5221.4394.6622.1地下部木本(060 m)653.11325.3地下部木本(60100 m)4.7100.1凋落物312.41201.4此外，在群落发展的过程中，灌木有着十分重要的作用，从本研究中可以看出，灌木的种类和数量在演替进行的过程中是增长最快的，这是因为恢复初期草本植物的大量繁殖为灌木的生长打下了良好的基础，使得灌木层可以迅速的发展，灌木的发展不仅为群落向更加稳定的顶级群落发展打下了良好的基础，还对土壤生物学性质的提高具有重要的意义7，而对于南方红壤侵蚀区，土壤肥力又应该是需要恢复的一个重要的生态功能。 这就说明，在南方红壤侵蚀区植被恢复过程中，灌木层的恢复是一个不容忽视的重要方面，恢复区的灌木层多样性指数变化很小，比较稳定，而退化区灌木层变化要大于恢复区，虽然退化区灌木层没有来自于乔木的竞争，但是长期的人为破坏使得坡地无法形成稳定的群落结构，极易受到外界环境的影响，所以退化区的生物多样性和生物量变化规律性不强，当外界的干扰过大时极易造成难以恢复的损失，并且由于人为干扰大多在45月和1011月，所以还应当加大不同季节多样性和生物量的调查。有人认为受干扰的群落物种多样性往往表现一个升高的趋势8，中度干扰假说也认为适度的干扰可以增加群落的物种多样性9，这是因为干扰可以导致生境的异质化，可以不断打破竞争物种之间的平衡，从而使得更多的物种在相同的环境中共存下来，但是这种干扰导致的总多样性的增加只能限于一定的范围之内，过度频繁的放牧啃食会导致生境恶化，多样性降低10。在本研究中，生境并没有严重的恶化，其原因可能一方面是放牧和割草行为不是很频繁，人为的干扰还在环境可以承载的范围之内；另一方面可能是因为红壤丘陵区良好的自然环境为植被的快速恢复提供了条件。湘北红壤丘陵区是我国重要的农业生产基地，拥有得天独厚的自然生态环境。丘岗农业也是本地区发展的一个重要方向，但是目前存在的大范围的坡地放牧破坏现象会对未加利用的丘岗坡地造成重大的影响，甚至引起生态系统的退化，最终会威胁到当地农业的可持续发展。如何对荒坡地善加管理和利用是本区农业发展的一个热点和难点。由本文的研究结果来看，放牧和人为干扰现象只有在适度的情况下才是可取的，因此在可能的情况下可以在不同的地区内采取安排放牧的方法来缓解坡地的生态压力，让植被有一定的时间得以恢复。荒坡地是丘岗农业发展重要的潜在资源，在保护好这部分资源的同时也要考虑到当地的生产习惯，因此必须合理安排放牧的时间和地区，减轻牲畜对荒坡地生态环境的压力，这是红壤丘陵区丘岗农业可持续发展的关键途径之一。参考文献：1 刘满强，胡锋，何园球，等. 退化红壤不同植被恢复下土壤微生物量季节动态及其指示意义J. 土壤学报，2003，40（6）：937-944.Liu Manqiang, Hu Feng, He Yuanqiu, et al. 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