博士学位论文-生物操纵法控制于桥水库藻类的研究.pdf

中图分类号： u d c ： 学校代码： 1 0 0 5 5 密级：公开 彘恐犬淫 博士学位论文 生物操纵法控制于桥水库藻类的研究 c o n t r o ly u q i a or e s e r v i o r sa l g a eb yb i o m a n i p u l a t i o n 论文作者王盛 申请学位王堂熊 学科专业 丕缝王猩 答辩委员会主席赵堑堡 指导教师王扈出麴攮 培养单位巫撞型堂皇王猩堂瞳 研究方向丕透鎏控剑 评阅人匿名迁宣 南开大学研究生院 二oo 九年十二月 姓名王嵩i 学号1 0 3 2 3 7 0 l 答辩日期i2 0 0 9 年1 2 月2 日 论文类别 博士一 学历硕士口硕士专业学位口高校教师口同等学力硕士口 院系所 环境科学与工程学院j专业i环境工程 联系电话 e m a i l w a n g s o n g m a i l n a n k a i e d u c r l 通信地址( 邮编) ： 备注：是否批准为非公开论文i否 注：本授权书适用我校授予的所有博士、硕士的学位论文。由作者填写( 一式两份) 签字后交校图书 馆，非公开学位论文须附南开大学研究生申请非公开学位论文审批表。 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作所 取得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文的研究成果不包 含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的作品的内容。对本论文所 涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集体，均己在文中以明确方式标明。本 学位论文原创性声明的法律责任由本人承担。 学位论文作者签名： 王嵩 2 0 0 9 年1 2 月3 日 非公开学位论文标注说明 根据南开大学有关规定，非公开学位论文须经指导教师同意、作者本人申 请和相关部门批准方能标注。未经批准的均为公开学位论文，公开学位论文本 说明为空白。 论文题目 口限制( 2 年)口秘密( 1 0 年)口机密( 2 0 申请密级 年) 保密期限 2 0 年月 日至2 0 年 月日 审批表编批准日 2 0年月 号期日 限制2 年( 最长2 年，可少于2 年) 秘密l o 年( 最长5 年，可少于5 年) 机密2 0 年( 最长1 0 年，可少于l o 年) 中文摘要 中文摘要 环境污染造成的水体水质恶化问题日益严重。污水排放量的增长以及低污 水处理率进一步加重了我国水体富营养化程度。由此引发的藻类过量繁殖问题 不仅降低水体感官性状，而且影响饮用水供水安全，成为当前亟待解决的问题。 本文以生物操纵法控藻为主要目标，采用理论分析与模拟实验相结合、室 内试验与室外试验相结合的方法进行研究。通过研究大型滤食性水生动物( 鲢、 鳙、蚌) 和浮游动物对水中藻类的下行效应以及营养盐对藻类的上行效应，探 索在不同营养水平下放养大型滤食性水生动物有效控藻的合理密度与种类组 合；根据水体藻类生物量对大型滤食性水生动物放养量以及营养盐之间的响应 关系，建立相关的生物操纵法数学模型。为在于桥水库大面积应用生物操纵法 控制藻类生长，减轻富营养化提供依据。 对于桥水库的调查结果显示，水库总磷年均负荷总量为2 3 1 2 t ，总氮年均负 荷总量为4 4 0 8 i t ，均主要来源于河流输入。按照地表水环境质量标准评价， 于桥水库总磷度介于i i 类到v 类水质标准之间，总氮浓度介于i i i 类到v 类水 质标准之间。按照综合营养状态指数法进行评价，于桥水库处于中度营养与富 营养化状态之间。 调查期间共采集到藻类7 门6 2 种。浮游动物( 不含原生动物) 3 0 种，其中 轮虫1 6 种，枝角类6 种，桡足类8 种；浮游动物平均密度为1 5 0 0 i n d l 一。藻类 优势种4 月为小环藻、锥囊藻，5 月为平裂藻、栅藻，6 “ - - 1 0 月为微囊藻，1 1 月 为盘星藻、桥弯藻。于桥水库藻类密度呈现明显的季节变化特征，随着水温上 升，自4 月份之后，藻类密度明显增加，夏季达到高峰。 于桥水库中大型水生植物有31 种，分布面积约2 7 k m 2 ，约占整个水库水面 面积的1 3 。鱼类组成结构以鲫鱼和鲤鱼等底层杂食性鱼类占较大比重，鲢鱼和 鳙鱼等中上层鱼类比例较低。 在实验室内利用微生态系统进行了系列试验，着重考察营养盐、浮游动物、 大型水生植物以及鱼类对藻类生长的影响。在对氮磷比与藻类生长关系的研究 中，发现氮磷营养盐的绝对浓度可能要比氮磷比对藻类生长的影响更为关键， 认为在控制藻类水华发生时，一方面可以利用氮磷比来抑制某些藻类的大量繁 中文摘要 殖，另一方面不可忽略氮磷营养盐绝对浓度的影响。在对浮游动物与藻类关系 研究中，发现浮游动物群体，尤其是甲壳类群体，在适当条件( 氮、磷浓度， 温度) 下，可以对藻类总量起到有效的控制作用，对其中蓝藻也有一定的控制 作用；总磷较总氮对浮游动物生长的影响更大。在对营养盐与浮游动植物关系 研究及大型水生植物作用研究中，发现甲壳类浮游动物的总量基本由营养盐浓 度决定，营养盐浓度过高，会对轮虫的生长产生抑制作用，浮游动物的控藻作 用受到影响：大型植物的存在，可以为浮游动物躲避鱼类捕食提供有效庇护， 有利于藻类控制。 室外试验研究通过在于桥水库岸边建立1o 个3 0 0 m 2 的大型围隔，放养大型 滤食性动物( 鲢、鳙、蚌) ，考察了不同的放养密度及种类组合所取得的控藻效 果。结果显示，鲢、鳙对水华藻类微囊藻的控制效果显著，在l o g m 。3 的 放鱼密度下，围隔中微囊藻始终处于极低水平；放养鲢、鳙导致藻类群落结构 发生明显改变，大型藻类比例明显下降，小型藻类比例上升成为优势种类；放 养鲢、鳙导致围隔内浮游动物总量下降明显，尤其是大型枝角类，而轮虫比例 则明显上升；放养鲢、鳙并不必然导致藻类总量下降，相反由于失去大型浮游 动物的控制，小型藻类增长迅速并使得藻类总量与放鱼前持平甚至上升；三角 帆蚌对藻类有一定控制作用，但对微囊藻等较大型的藻类作用有限：鲢、蚌组 合对藻类总量控制具有一定效果，在本研究试验条件下， 6 0g m - 3 鲢和7 0 9 i n 3 三角帆蚌组合时控藻效果最好；鲫鱼、鲤鱼对于桥水库控藻和水质改善具有负 面作用，应考虑适当降低其在水库内的比例。 以鲢鱼、营养盐为主要的控藻影响因子，在参阅国内外文献的基础上，确 定了这些影响因素与藻类生长之间的定量关系，初步建立了鲢鱼控藻的生态模 型。 关键词： 生物操纵富营养化藻类鲢鱼鳙鱼 a b s t r a c t a b s t r a c t w a t e rq u a l i t yd e g r a d i n gr e s u l t e df r o me n v i r o n m e n t a lp o l l u t i o nh a sb e c o m em o r e a n dm o r es e r i o u s t h ei n c r e a s i n go fw a s t ew a t e re m i s s i o na n dt h el o wt r e a t m e n t a g g r a v a t e df u r t h e rt h ee x t e n to fe u t r o p h i c a t i o n ，w h i c hu s u a l l yl e da l g a lb l o o m i th a s b e c o m ea nu r g e n tp r o b l e mt or e s o l v eb e c a u s ei tn o to n l yd e t e r i o r a t e dt h ef e e l i n gf o r w a t e rb o d y ，b u ta l s ot h r e a t e n e dt h ew a t e rs u p p l y ss a f e t y t h i sd i s s e r t a t i o n sm a i no b j e c ti ss t u d y i n ga l g a lc o n t r o lu s i n gb i o m a n i p u l a t i o n ，b y t h e m e t h o d o l o g yo ft h e o r e t i c a la n d s i m u l a t i o na n a l y s i s ，l a bt e s t sa n df i e l d e x p e r i m e n t s b ys t u d y i n gt h et o p - d o w ne f f e c t sf r o ml a r g ef i l t e r - f e e d i n ga q u a t i c o r g a n i s m s ( s i l v e rc a r p ，b i g h e a d ，h y r i o p s 西c u m i n g i oa n dz o o p l a n k t o n t o p h y t o p l a n k t o na n dt h eb o t t o m u pe f f e c t sf r o mn u t r i e n tt op h y t o p l a n k t o r bw ee x p l o r e d t h ep r o p e rs p e c i e sc o m b i n a t i o n sa n dd e n s i t i e so ft h el a r g ea q u a t i co r g a n i s m sa t d i f f e r e n tn u t r i e n tl e v e l sf o ra l g a lc o n t r o le f f e c t i v e l y b a s e do nt h er e s p o n s er e l a t i o n b e t w e e np h y t o p l a n k t o nb i o m a s sa n dl a r g ef i l t e r - f e e d i n ga q u a t i co r g a n i s m sa sw e l l 嬲 n u t r i e n t ，w ed e v e l o p e dc o r r e s p o n d i n gb i o m a n i p u l a t i o n sm o d e l t h es u r v e y i n go fy u q i a or e s e r v o i rs h o w st h a ti t sa n n u a lt pl o a di s2 31 2 t , i t sa n n u a l t nl o a di s4 4 0 8 it ，b o mm a i n l yf r o mf i v e ri n p u t a c c o r d i n gt oe n v i r o n m e n tq u a l i t y s t a n d a r do fs u r f a c ew a t e ri nc h i n a , y u q i a or e s e r v i o r st pc o n c e n t r a t i o n sa r eb e t w e e n t h ec l a s si ia n dc l a s s 钐a n di t st nc o n c e n t r a t i o n sa r eb e t w e e nc l a s si i ia n dc l a s s 钐 u s i n gt h ei n t e g r a t e de u t r o p h i c a t i o ni n d e xm e t h o dt oe v a l u a t e , y u q i a or e s e r v o i ri s b e t w e e nm e s o t r o p h i c a t i o na n de u t r o p h i c a t i o n t h e r ea r e7p l a y l u m s ( 6 2s p e c i e s ) o fp h y t o p l a n k t o nw e r ec o l l e c t e dd u r i n gt h es u r v e y , a sw e l l a s3 0s p e c i e so fz o o p l a n k t o n ( n o ti n c l u d i n gp r o t o z o a n ) t h a ti n c l u d e d16 s p e c i e so fr o t i f e r s ，6s p e c i e so fc l a d o c e r a n sa n d8s p e c i e so fc o p e p o d s t h ea v e r a g e d e n s i t yo fz o o p l a n k t o ni s15 0 0 i n d l - 1 t h ep r e d o m i n a n tp h y t o p l a n k t o na r ec y c l o t e l l a s p a n dd i n o b r y o ns p d u r i n ga p r i l ，m e r i s m o p e i d as p a n ds c e n e d e s m u ss p d u r i n g m a y ，m i c r o c y s t i ss p b e t w e e nj u n ea n do c t o b e r , p e d i a s t r u ms p a n dc y m b e l l as p d u r i n gn o v e r m b e r p h y t o p l a n k t o nd e n s i t i e so fy u q i a or e s e r v o i rs h o w e do b v i o u s 嚆扭。 蜘， m a c r o - p h y t o p l a n k t o n sp r o p o r t i o n d e c r e a s e d m a r k e d l y w h e r e a sm i c r o - a n d n a r t o p h y t o p l a n k t o n sp r o p o r t i o ni n c r e a s e ds h a r p l y a n dt h ef i s hs t o c k i n ga l s om a d e z o o p l a n k t o nb i o m a s sd e c r e a s e dc l e a r l y , e s p e c i a l l yl a r g ec l a d o c e r a n s ，t h o u g hr o t i f e r s p r o p o r t i o ni n c r e a s e dr e m a r k a b l y w ef o u n dt h a ts t o c k i n g s i l v e rc a r pa n db i g h e a d a b s t m c t s h o u l dn o tr e s u l ti n d e c r e a s i n gp h y t o p l a n k t o nb i o m a s s ，o n t h e c o n t r a r y , n a n o p h y t o p l a n k t o ni n c r e a s e dr e m a r k a b l yw i t h o u tt h em a c r o z o o p l a n k t o n sc o n t r o l ， t h e r e f o r el e dt h et o t a lb i o m a s so fp h y t o p l a n k t o nr e m a i n e do re x c e e d e dp r e s t o c k i n g l e v e l i tw a sf o u n dt h a th y r i o p s i sc u m i n g i ih a sc e r t a i ne f f e c to nt o t a lp h y t o p l a n k t o n b i o m a s sb u tl i m i tt om i c r o c y s t i ss p a l s ot h ec o m b i n a t i o no fs i l v e rc a r pa n d h y r i o p s i s c u m i n g i ih a sc e r t a i ne f f e c to nt o t a lp h y t o p l a n k t o nb i o m a s sa n da si nt h ec o n d i t i o n so f o u re x p e r i m e n t ，a l g a lc o n t r o le f f e c t sw e r eb e s tw h i l es i l v e rc a r pd e n s i t yw a s6 0g m - 3 a n dh y r i o p s i sc u m i n g i id e n s i t yw a s7 0g m - 3 c a r a s s i u sa u r a t u $ a n dc y p r i n u sc a r p i o h a v en e g a t i v ee f f e c to na l g a lc o n t r o la n dw a t e rq u a l i t yi m p r o v e m e n t ，s ow es h o u l d c o n s i d e rt od e p r e s si t sp r o p o r t i o ni nt h er e s e r v o i r b yr e f e r r i n gr e l a t e dl i t e r a t u r e ，w eu s e ds i l v e rc a r pa n dn u t r i e n ta st h em a i ni n f l u e n c e f a c t o r sf o ra l g a lc o n t r o la n dd e t e r m i n e dt h e q u a n t i t a t i v er e l a t i o nb e t w e e nt h e s ef a c t o r s a n dp h y t o p l a n k t o n f i n a l l yw ed e v e l o p e da l le c o - m o d e lo fa l g a lc o n t r o lb ys i l v e r c a r p k e yw o r d s ： b i o m a n i p u l a t i o n , e u t r o p h i c a t i o n , a l g a e ，s i l v e rc a r p ，b i g h e a d j 一 目录 目录 第一章绪论i 第一节研究背景1 1 1 1 我国水资源保护形势严峻1 1 1 2 富营养化与藻类危害2 1 1 - 3 于桥水库富营养化及藻类问题3 第二节藻类控制技术4 1 2 1 库外治理技术4 1 2 2 库内控藻技术4 第三节生物操纵法综述5 1 3 1 生物操纵法的提出及定义5 1 3 2 生物操纵法的理论基础5 1 3 3 生物操纵法研究综述6 第二章研究目标与方法1 2 第一节研究目标与内容1 2 2 1 1 研究目标1 2 2 1 2 研究内容1 2 第二节研究方法与技术路线1 2 2 2 1 研究方法1 2 2 2 2 技术路线1 3 第三节试验场地与试验装置1 4 2 3 1 室外试验场地与装置1 4 2 。3 2 室内试验装置1 4 第四节监测指标与分析方法1 6 第三章于桥水库状况调查1 8 第一节于桥水库及流域基本特征1 8 3 1 1 于桥水库概况1 8 3 1 2 于桥水库流域基本特征一1 9 第二节出入库水量及污染负荷2 0 第五章室外试验研究5 3 第一节2 0 0 6 年室外试验研究5 3 5 1 1 试验目的i 5 3 5 1 2 试验方法5 3 5 1 3 试验结果与分析5 5 5 1 4 讨论6 9 5 1 5 小结7 1 1 1 1 1 0 0 1 0 7 1 0 6 1 0 7 1 1 4 1 1 5 7 8 o o1-，工 第一章绪论 第一章绪论 第一节研究背景 1 1 1 我国水资源保护形势严峻 水是人类生存和发展不可替代的资源，是经济和社会可持续发展的基础， 从我国当前和2 l 世纪的发展来看，洪涝灾害频繁、水资源不足、水污染严重是 我国水资源存在的三大主要问题，特别是水资源不足和水污染问题，已成为经 济社会发展的制约因裂。 我国水资源总量约为2 8 万亿m 3 ，居世界第六位，但人均占有量只有2 3 0 0 m 3 ， 不足世界人均水资源量的1 4 ，排在世界第1 2 1 位，是世界上1 3 个贫水国家之 一。我国水资源南多北少，东多西少，而且在时间上的分配极不均匀，主要集 中在夏季。水资源的时空分布不均匀，加剧了水资源的危机。统计资料【2 】显示， 目前我国农业灌溉区每年缺水3 0 0 亿m ? 左右，城市每年缺水6 0 多亿m 3 ，我国 6 6 8 个城市中有4 0 0 多个城市缺水，其中严重缺水的城市达到1 1 0 余个，缺水影 响人口达到4 0 0 0 万。我国2 0 0 4 年总用水量5 5 4 8 亿立方米，占当年水资源总量 的2 3 3 1 。按照国际经验，一个国家用水量超过其水资源的2 0 ，就很可能发生 水资源危机。另一方面由于环境污染造成的水体水质恶化问题日益严重。我国 年排放污水总量逐年递增，由1 9 9 8 年的5 9 3 亿吨快速增长到2 0 0 4 年的6 9 3 亿 吨( 图1 1 ) 。与此同时，全国6 0 0 多个城市中仍然有接近一半左右的城市没有 污水处理厂，其中大部分污水未经有效处理而排入江河湖海。据统计，全国9 0 以上的城市水域受到不同程度地污染，近5 0 的重点城镇的集中饮用水源不符 合取水标准。2 0 0 5 年全国七大水系的4 1 1 个地表水监测断面中，v 类和劣 v 类水质的断面比例分别为3 2 和2 7 。2 8 个国控重点湖( 库) 中，类水质 湖( 库) 3 个，v 类水质的5 个，劣v 类水质的湖( 库) 1 2 个1 4 。水质污染进一 步加剧了我国的水资源危机，使得我国北方地区面临着可利用水资源量少且水 质差的双重压力，而南方许多地区则面临着水质型缺水的困境。 库区水质污染日趋严重，1 9 9 7 年北京市不得不停止使用官厅水库作为生活饮用 水源【5 】。北京市另一重要饮用水水源地的密云水库，2 0 0 1 年的调研结果显示， 密云水库内湖已成为富营养水体，库区水体总氮、总磷和浮游藻类增长较快， 并出现了如铜绿微囊藻、湖泊色球藻等富营养种类，有明显的向富营养发展的 趋势【6 】。2 0 0 7 年5 月，太湖蓝藻在短期内积聚爆发，水源水质恶化，导致无锡 城区出现了大范围的自来水发臭现象，严重影响了居民的正常生活。一一 一+一 富营养化是指湖泊等水体接纳过多的氮、磷等营养物，使藻类以及其他水 生生物过量繁殖，水体透明度下降，溶解氧降低，造成湖泊水质恶化，从而使 湖泊生态功能受到损害和破坏；严重的甚至发生“水华“ ，给水资源的利用造成 2 第一章绪论 破坏，给湖泊水环境及其生态系统带来严重的后果。湖泊水库富营养化的突出 表现是藻类的大量繁殖f 7 1 ，其危害主要表现在： ( 1 ) 水体感官性状下降藻类的大量滋生，使得水体浑浊，透明度下降， 色度增加。水华发生时，水面往往覆盖一层厚厚的“湖靛”，而且由于藻类死亡 分解大量消耗水中溶氧，造成鱼类死亡漂浮水面，严重影响景观。此外某些藻 类如鱼腥藻属、针杆藻属还能散发臭味。 ( 2 ) 影响饮用水供水安全水中大量藻类的存在，使得给水处理时需要加 大混凝剂和消毒剂用量，增加制水成本。而小型藻类不易在混凝沉淀过程中去 除，常常造成滤池堵塞，缩短滤池运行周期，增加反冲水量，严重时可能引起 水厂被迫停产。而穿透滤池进入管网的藻类则容易成为微生物繁殖的基质，能 促进细菌生长，不仅影响管网水质，而且缩短管网服务年限，增加配水的动力 费用。藻类产生的臭味用常规净水工艺很难去除，常使城市供水中出现不愉快 气味，引起用户对水质感官上的不满。某些蓝藻如铜绿微囊藻、水华鱼腥藻和 水华束丝藻还会产生藻毒素，严重威胁人体健康。此外，源水中存在的藻类及 其代谢产物还可以成为消毒副产物的前体物，使饮水致突变性提高，饮水安全 性下降。 因此，湖泊富营养化问题目前已成为中国湖泊( 水库) 环境保护中最重大 的问题之一l 。 1 1 3 于桥水库富营养化及藻类问题 于桥水库是引滦入津工程的主要调蓄水库，是天津市重要的饮用水水源地。 自引滦入津工程实施以来，于桥水库每年可向天津市供水约9 亿i n 3 ，为天津市 人民的生活和经济发展发挥了巨大作用【8 】。然而近十几年来，随着于桥水库流域 经济快速增长，各类废( 污) 水排放量不断增加，尤其是含氮、磷废水，造成 水库水质逐渐恶化，富营养化程度进一步加重。国家环保总局发表环境状况公 报显示，按照地表水环境质量标准评价，于桥水库的水质己由2 0 0 2 年的i i i 类 水下降到2 0 0 6 年的v 类水，水库水体营养状态在中营养与富营养程度之间徘徊。 每到夏季，水库内藻类大量繁殖，水面总会形成不同程度的蓝藻水华，给下游 水厂给水处理造成沉重负担，严重威胁着天津市的供水安全。因此，治理于桥 水库污染、减轻水体富营养化和控制藻类大量生长成为当前亟待解决的问题。 3 第一章绪论 图1 2 于桥水库微囊藻水华( 摄于2 0 0 6 8 ) 库外治理技术 第二节藻类控制技术 于水库藻类大量繁殖的根本原因是外界环境输入到水库中的营养物质负 ，因此，解决此问题的根本措旆是减少水库营养负荷的输入量。库外控 的目的就是尽量减少外源营养负荷的输入，较为典型的技术包括：截污 流域点源治理( 如建污水处理厂治理工业废水和生活污水) 、流域水土流 、水库入口截留污染负荷技术( 如前置库、氧化塘) 、人工湿地、湖滨带 改造技术等。库外治理措施往往工程耗资巨大，运行成本较高，以我国当前经 济发展水平而言还难以大面积展开，但从长远来看，采取库外消减营养负荷措 施是必由之路也是治本之道。 1 2 2 库内控藻技术 库内治理技术通常是通过破坏或改变促进藻类生长的条件来达到控制藻类 的目的，大致可分为物理法、化学法和生物法三类。 4 第一章绪论 物理法常见的有人工除藻、疏浚底泥、稀释 滞水层等；化学法常见方法如投放化学杀( 抑) 藻剂如硫酸铜、底泥氧化等： 生物法往往利用水体中各种生物间相生相克原理进行控藻，如种植大型水生植 物、投放微生物制剂、植物浮床、生物操纵等等。 库内控藻措施的选择需要考虑所治理水体的实际情况，如水力条件、营养 程度、水体功能等；同时也要考虑到不同治理方法的适用条件和成本，比如消 除滞水层法仅适用于深水湖库，疏浚底泥方法费用昂贵且容易造成二次污染。 总体而言，物理法往往工作量大、成本高、作用持续时间短；而化学法治理藻 类由于潜在二次污染问题大多用于应急性处理，尤其在饮用水源水库应用时须 谨慎；而生物法由于利用生态原理进行藻类控制，具有低成本、环保、作用时 间长久等优点，是当前控藻研究的热点。 第三节生物操纵法综述 1 3 1 生物操纵法的提出及定义 自h r b a c e k 及b r o o k s 等人开展的早期研究工作【9 】以来，大量的实验结果表 明，水生态系统中鱼类种群生物量和年龄组成的变动，可使系统的营养结构和 水质状况发生显著的变化。据此s h a p i r o 掣1 0 j 在上世纪7 0 年代提出了生物操纵 ( b i o m a n i p u l a t i o n ) 一词。关于生物操纵的定义，s h a p i r o 在1 9 8 9 年第一届生物 操纵会议( “b i o m a n i p u l a t i o n t o o l sf o rw a t e rm a n a g e m e n t ”，阿姆斯特丹) 上 对其作了较明确的阐述，即“生物操纵是对湖泊内生物及其生境进行的一系列 调控，利用生物间相互作用实现湖泊使用者认为有益的结果，也就是藻类生物 量尤其是蓝藻类的减少”【l l 】。 1 。3 2 生物操纵法的理论基础 1 3 2 1 食物网( f o o dw e b ) 一一 水生态系统是由不同营养级别的生物以及非生物物质组成的。其中绿色植 物所提供的食物能通过生物的摄食和被摄食而相继传递的特定路线称之为食物 链。食物链分为两类：( 1 ) 牧食食物链，从绿色植物开始，经食草动物到食肉 5 1 3 2 4 上行一下行作用模型( b o t t o m - u pa n dt o p - d o w nm o d ei ) m c q u e e n 等人【1 4 】提出了上行下行作用模型( b o t t o m u pa n dt o p d o w n m o d e l ) ，进一步丰富了生物操纵理论。上行下行作用模型则不仅考虑捕食者的 影响( 下行作用) ，同时也考虑了营养盐等资源的影响( 上行作用) ，认为营养 盐浓度决定了各营养级可能达到的最大生物量，而实际实现的生物量则取决于 上行作用和下行作用的共同影响。该模型还认为下行作用强度由食物网顶端向 下逐级衰减，而上行作用的强度则随食物网底端向上逐级衰减。 1 3 3 生物操纵法研究综述 6 第一章绪论 生物操纵法的提出，改变了以往单纯关注营养盐的控藻思想，促使人们考 虑通过食物网的作用来控制藻类。几十年来，围绕生物操纵法控制藻类进行了 大量的研究和实践，而根据操纵对象的不同可将生物操纵法分为经典生物操纵 和非经典生物操纵两类【i 引，以下分别对这两类方法的研究进展情况进行综述。 1 3 3 1 经典生物操纵法 经典生物操纵法主要是通过改变捕食者( 鱼类) 的组成或多度来操纵植食 性的浮游动物群落结构，促进食藻效率高的植食性大型浮游动物的生长，特别 是枝角类种群的发展，从而降低藻类生物量。经典生物操纵法强调发展对藻类 滤食效率高的大型浮游动物尤其是大型枝角类的种群数量，利用大型浮游动物 对藻类的牧食压力来达到抑制藻类增长的目的，因此那些捕食大型浮游动物的 鱼类( 包括浮游生物食性鱼类以及部分杂食性鱼类) 就成为清除的对象。常见 的清除目标鱼类的方法包括：化学法毒杀( 如使用鱼藤酮) 、网捕、电捕、放养藿 凶猛肉食性鱼类等。 经典生物操纵法以欧美国家研究最多，历史最久，其规模范围从实验室内 研究到全湖性质的实验研究，已有许多成功实践。如c a r p e n t e r 1 6 】等报道，在美爱 国m i c h i g a n 湖、t u e s d a y 湖和p e t e r 湖中放养鱼食性鱼类后，滤食性鱼类的数量 显著减少，而植食性浮游动物数量显著增加，叶绿素a 含量和初级生产力水平显 著下降。荷兰z w e m l u s t 湖( 面积1 5 公顷，均深1 s m ) 在1 9 8 7 年3 月清除了礴 湖内浮游生物食性鱼，随后在当年夏季，尽管该湖的氮磷负荷仍然很高，而湖 中浮游植物密度由于受到大型浮游动物的控制以及夏秋季氮限制大大降低，叶 绿素a 浓度也小于5 9 9 l 一，湖水透明度则由早期3 0 e r a 升高到2 5 m ，湖底出现 了5 种沉水植物并覆盖了1 0 的面积，第二年沉水植物覆盖面积增加了7 倍， 湖泊水体连续两年保持清澈状态【1 7 j 。而国内关于经典生物操纵的研究十分薄弱， 具体实践则更少，仅见少量报道。如北京大学陈济丁、任久长【l8 】1 9 9 1 年在北京 大学未明湖利用围隔试验研究大型浮游动物的控藻作用，结论认为在适当的富 营养条件下，通过合理的生物操纵使得大型溢、平突船卵潘等大型植食性浮游 动物达到并维持足够的密度后，在夏秋季能有效控制藻类的过量生长并改善水 质。水利部水库渔业研究所刘家寿2 0 0 1 年在深圳茜坑水库通过放养肉食性鱼类 ( 鳜鱼) 来抑制野杂鱼进行生物操纵，一年多的实验结果显示，茜坑水库的氮 含量下降了2 0 ，磷含量下降了1 5 ，溶氧明显上升，透明度不同程度增加。 7 第一章绪论 d r e n n e r 等i l 圳对4 1 项经典生物操纵实践结果进行回顾总结时发现只有6 1 的生物操纵在改善水质方面一直成功。通过对经典生物操纵案例的分析， r e y n o l d s k w 提出了生物操纵成功的8 个前提：( 1 ) 水体较小( 可能 0 0 5 ) ，说明各处理浮游植物的生长受氮磷比的影响并不 明显。图4 3 是实验结束时各处理最终的藻类种类分布图，从中可看出在所有处 理中绿藻所占的比例明显高于蓝藻和其它藻类。在整个试验期间所有处理中浮 游植物种群结构变化不明显，绿藻一直保持着绝对优势。试验发现在各处理中 生长的藻几乎都是微型藻( t 1 ，说明t 1 中营养盐浓度( 3 5m g n l 、 o 0 6m g p l 以) 可能已经超出了最适合轮虫生长的营养水平。 6 0 0 0 0 5 0 0 0 0 4 0 0 0 0 口 “3 0 0 0 0 剑 稻2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 o 7 - 2 1 7 2 6 7 - 3 18 - 58 - 1 08 - 1 58 - 2 0 日期 图4 9 轮虫密度的变化 四个处理中的甲壳类密度与轮虫密度相比，变化情况较为稳定。数量水平 上，按照t 1 、t 4 、t 2 、t 3 顺序递减，与处理间营养盐浓度变化水平相一致。如 图4 1 0 所示。甲壳类浮游动物的体型较大，其生长所需总营养物总量高于轮虫， 因而其数量多少基本由营养盐水平决定。 总数在浮游动物总数中的绝对优势而决定。如图4 1 1 所示。 1 0 0 0 0 0 7 2 l7 2 6 7 3 18 - 58 - 1 08 - 1 58 - 2 0 日期 图4 ii 浮游动物密度的变化 4 3 2 2 藻类 本实验中出现的藻类中，数量上占优势的为：蓝藻中的拟鱼腥藻 ( a n a b a e n o p s i s ) 、色球藻( c h r o o c o c c u s ) 和绿藻中的小球藻( c h l o r e l l a ) ，金藻 中的色金藻( c h r o m u l i n a l e s ) 。四个处理中，除t 1 外，各处理中藻类总数均未 出现大量增长。数量水平上，按照t l 、t 4 、t 2 、t 3 顺序递减，与处理间营养盐 浓度变化趋势一致。如图4 1 2 所示。这由于藻类的生长与n 、p 元素的含量直 接相关。t 1 中藻类数量在实验中期以后的大幅增加，说明在该营养盐浓度( 3 5 m g n l 一、o 0 6m 妒l 。1 ) 下，浮游动物对藻类生长的抑制作用比较有限，即浮游 4 9 礁 o o 0 o 0 o o o a 叭咖咖咖咖咖 o o 0 翻叭咖湖伽l砉咖 1pu_f毯骺 第四章室内试验研究 动物在营养盐浓度较高的条件下，控藻作用不能达到长期有效。t 4 中，藻类数 量在中后期有明显的下降过程，说明此处理中浮游动物发挥了有效的控藻作用。 i 2 0 e + 0 9 0 0 0 e + 0 0 7 2 1 7 - 2 67 - 3 18 - 58 - 1 08 - 1 58 - 2 0 日期 图4 1 2 藻类总数的变化 叶绿素含量代表了藻类的生物量。四个处理中的叶绿素水平也依t 1 、t 4 、 t 2 、t 3 顺序递减，与营养盐梯度情况一致。如图4 1 3 所示。t 2 、t 3 、t 4 处理 中，叶绿素含量均未出现大幅上升。t 1 在实验中后期，叶绿素含量逐渐增大， 说明此时浮游动物已经不能起到有效的控制藻类生长作用。t 4 中，叶绿索含量 在实验中期和末期出现了明显的下降，说明本实验中，在3m g n l 一、0 0 2m g p l 1 的营养条件下，浮游动物控制藻类生长的能力最强。 5 0 4 0 毫3 0 ： 袈2 0 1 0 0= = = 芒= ! r 一1 - 一l 一- g = = = = = = = 刘 7 2 l7 2 67 3 18 - 58 - 1 08 - 1 5 8 2 0 日期 图4 1 3 叶绿素含量的变化 4 3 2 3 不同营养条件下浮游动物与藻类的相关性分析 伽 鸺 鸺 e e e b b 耋 眦 耋 眦 薹| 1 8 6 4 2 1_【_i。赵爱碧导涨 第四章室内试验研究 对四个营养梯度处理中的浮游动物与藻类的总数及总生物量进行相关分 析，其结果如表4 4 所示。表中动物总量即总生物量。由下表可见，在四个处理 中，均有显著( 尸= 0 0 5 ) 、极显著( p = 0 0 1 ) 相关关系出现。t 1 中只有轮虫总 量与藻类总数的显著相关。因t l 营养盐浓度在四个梯度中最高，可能其中高浓 度营养盐对藻类生长刺激的上行作用，已经远大于浮游动物对藻类生长控制的 下行作用，使得浮游动物对藻类生长的控制作用不明显。t 2 、t 3 、t 4 三个处理 中，t 2 中显著相关关系出现的频率最高，包括了浮游动物密度、轮虫密度与叶 绿素的显著相关，动物总量、甲壳密度、甲壳总量与藻类密度之间的显著相关。 说明了在t 2 的营养盐浓度水平下，浮游动物整体以及甲壳类和轮虫都能够对藻 类起到有效的控制作用，因而3m g n l 一、0 0 2m g p l 一最接近浮游动物发挥最大 控藻作用的营养盐浓度。t 3 中，动物总数和轮虫密度与叶绿素极显著相关，说 明了在较低营养盐浓度的水体中，浮游动物也可以发挥一定的控制藻类生长的 作用。t 4 中，甲壳密度、甲壳总量与叶绿素极显著相关，说明在此较高的浓度 条件下，浮游动物中起主要控藻作用的甲壳类动物仍然可以发挥有效控藻作用。 表4 4 各处理中浮游动物与藻类的相关系数 注：表中所列为p e a r s o n 相关系数，+ 表示显著相关( p = o 0 5 ) ，表示极显著相关( p ：0 0 1 ) 4 3 3 大型水生植物作用 实验过程中，同时加入水草和鳙鱼的t 5 和只加入鳙鱼的t 6 中，其它理化 条件控制一致。由图4 1 4 、图4 1 5 可见，在整个实验过程中，t 5 中的轮虫密度 以及甲壳类密度基本都大于t 6 ，说明大型植物的存在，能够为浮游动物提供一 个庇护场所，降低其被鱼类捕食的几率。 5 l 磐- 第四章室内试验研究 一 口 暑 型 雅 一 屯 詈 蜊 辍 4 3 4 小结 7 2 l7 2 67 3 l8 5 8 - 1 08 - 1 58 2 0 日期 图4 1 4 轮虫密度的比较 7 2 17 2 67 3 1 8 58 - 1 08 - 1 58 2 0 日期 图4 1 5 甲壳类密度的比较 ( 1 ) 营养盐浓度过高，可能会对轮虫的生长产生抑制作用，而甲壳类动物 的总数量基本由营养盐浓度决定。 ( 2 ) 当营养盐浓度在3m g n l 一、0 0 2m g a l d 左右，浮游动物能够发挥最 大的控藻作用。 ( 3 ) 营养盐浓度过高时，浮游动物的控藻作用受影响。 ( 4 ) 大型植物的存在，可以为浮游动物躲避鱼类捕食提供有效庇护。 5 2 舢咖姗咖姗咖薹|o 姗薹砉渤枷m姗的 加加加0 第五章室外试验研究 5 1 1 试验目的 第五章室外试验研究 第一节2 0 0 6 年室外试验研究 本次试验的主要目的： ( 1 ) 研究在水库