林木育种策略和多世代育种.docVIP

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引种是树种改良的第一步，是利用不同树种间的变异。外来树种通过多个阶段的试验。可能从中筛选出优良树种，直接为生产服务。对筛选出来的优良树种可以进一步利用它种内存在的变异。如果引种前已有种内变异的资料，可供引种时参考。种内存在多个层次的变异。其中，种源变异是应当首先加以考该并利用前种内变异。通过种源试验，可以为各个造林地区筛选出最佳种源。如果优良种源面积大，可以直接为生产提供大量种苗；如果面小，也可以先通过母树林等方式扩大繁殖，再为生产提供种苗。在同一个地区的不同林分间也可能存在着差异。通过林分选择，筛选出优良林分，改建或营建母树林，为造林提供种苗。需要指出，在优良种源中可以进一步筛选优良林分；在优良林分中可以进一步选择优良单株。可见，种源选择、林分选择和单株选择不是孤立的措施，而是相互配合的技术环节。 上述各种变异的选择，一般都属于混合选择。 种内个体间存在的变异，可以通过优树选择进行筛选。对选出来的植株，可按单株选择的原则用种子营建实生苗种子园，也可通过营养繁殖（一般为嫁接）营建无性系种子园。再由种子园生产种子，为造林服务。对易于插条繁殖的树种，也可通过采穗圃为生产提供种条。由于营建这类种子园和采穗圃的繁殖材料都没有经过子代测定或无性系测定，所以由这类园圃生产的种苗，其改良幅度不可能太大。选育材料经遗传测定，可以根据测定中取得的数据对上述各类园圃进行改建，或从遗传测定林中挑选新的繁殖材料，营建新的园圃，提供改良程度较高的种苗。这一过程可以循环反复。通过反复选育，能够不断提高繁殖材料的遗传增益。为防止遗传基础变窄，在这一过程中，要不断补充新的材料。为便于对变异材料的研究和利用，优树等材料常保存于收集圃中。杂交是创育新的变异的过程。通过杂交生产的杂种，要经过选择、测定后。才能投入到良种生产环节。二、育种的一般程序林木育种过程实际上是使遗传基础由宽变窄，再由窄变宽的螺旋式上升发展过程。第一步是根据育种目标从群体中选择符合要求的个体或淘汰不符合要求的个体，是遗传基础变窄的过程；第二步，对选择出来的个体，通过杂交，进行基因重组，是遗传基础变宽的过程。选择和经过重组的繁殖材料通过遗传测定进行再选择，又是遗传基础变窄的过程。如此反复循环，使需要的遗传基因频率不断提高，繁殖材料的遗传品质不断优化。同时，在育种的各个阶段经过选择和遗传测定的繁殖材料，可以通过种子园或采穗圃大量繁殖，用于造林生产。这就是育种的全过程。最初的选择群体，可能来自天然林，也可以来自人工林，对从不同群体中选择出来的材料，可以保存在收集圃中。育种过程可以归纳如图。三、育种策略的基本内容 育种策略就是按这个过程来设计和制定的。育种策略的前提是选择适宜的改良树种。改良树种确定后，在制定的策略中应当包括下述基本内容。 （1）育种目标 如为建筑用材，树木生长量和树干利用率、树干通直度和饱满状况是关心的主要指标；对纸浆材，生物量、木材密度、纤维或管胞长度是主要的。对保护自然生态的树种，要改良的性状首先是对严酷自然生态条件的适应能力，充分发挥生态效益是主要的，改善经济性状是其次的。改良树种受病虫危害状况也是确定育种目标时考虑的内容。 （2）育种资源育种资源是树种改良的物质基础，也是生产优良繁殖材料的物质基础，应具有丰富的遗传基础。因此，应从着手树种改良的头一天起，就着力于建立起一个规模较大的育种群体，以便在多个世代改良中能不因资源不足而影响或中止工作。树种改良开展之前如果没有做过育种资源的调查和收集工作，或者现有的资源数量有限，首先应下大力气抓资源的调查和收集。通过子代测定和无性系测定，研究收集资源改良性状的遗传表现，以及与良种繁殖有关的特性，还应研究性状的遗传方式，并通过选择、交配制种，不断提高所需基因的频率，并要防止群体内近亲系数提高过快。 在同一个树种内，有不同层次的遗传变异，有不同种源间的地理变异，也有同一地区内不同群体（林分）间的差异，以及群体内个体间的遗传变异，要重视种内的遗传变异。据对多数树种的研究，适应性状和生长量的差异首先表现在不同种源问，生长量在个体间也有很大遗传差异，而如木材密度、管胞长度等树木个体间的差异往往大于不同种源间变异。因此，对不同树种和不同性状应采取不同的对策。一个完善的育种策略，一定要反映出种内存在的这种差异，并尽量利用这种差异，并要研究各种性状的遗传变异分量在各个层次中所占的大小。据此，确定某个性状的改良，首先应确定从哪个层次着手，或应着重在哪个范围内工作。 对已进行过地理变异研究，并已了解地理规律的树种，如地理变异幅度大，应当划分种源区，并应当按种源区来规划良种的选育和生产。根据遗传变异、生态条件和经营强度可以进一步划分育种区，育种区是最小的育种地域单位。同一个树种在各种源区的育种目标可能有所不同，应根据各个种源区的特点，作适当的调整，制定相应的育种步骤和措施。（3）繁殖方式和繁殖技术 改良树种能否将营养繁殖作为主要繁殖方式，即营养繁殖技术的成熟程度如何，与育种策略的制定有密切的关系。多数针叶树种迄今造林上主要靠种子繁殖，而种子园是繁殖优良种子的基本方式。当前营养繁殖的主要方式仍然是扦插，但对组培技术比较成熟的少数树种，在特别需要的情况下也有用组织培养的。一个树种如既能种子繁殖，又能营养繁殖，扦插技术又较成熟，则育种和良种繁育的途径就比较灵活，特别当这类树种种间杂交可配性高、杂种优势明显时，更能显示育种各个环节应用的灵活多样性，在较短的时间内可望取得较大的改良效果。（4）选择强度和遗传增益 选择强度和遗传增益是育种策略中考虑的问题之一。遗传增益是选择强度和遗传力的函数，增益的大小取决于供选群体的大小，如果1个单株从只含1株的待选择群体中选择，增益为0。随着待选择群体的增大，增益迅速增加，但群体大到一定程度时，增长的速度减慢，从50株或100株中选择1株增益虽有差别，但已不明显。选择强度要根据对增益大小的要求、资源状况和群体大小、改良世代的多少等多种因素来确定。（5）防止近交，控制共祖率 经营育种群体，特别在多世代育种中，主要的问题是防止近交，控制共祖率发展过快，现在普遍采用的方法是把参与育种过程的繁殖材料划分成不同的群体，如基本群体、育种群体和生产群体等，在育种群体内又进一步划分为亚系。同时，在组配育种群体个体时，选用不同的交配设计，可以达到延缓近交发展，是控制共祖率发展的另一个措施。（6）育种周期 要考虑所采用育种方法从投入到产出的时间进程，育种周期的长短，增益的大小，单位时间内获得增益的多少，时间是评价育种策略成效的指标之一。同时，要考虑采用促进开花结实，缩短育种世代的措施，以及早期测定的可能性和可靠性等问题。（7）研究与生产结合 一个完善的育种策略，既要有长期改良目标，又要划分达到预定目标的各个阶段和采取的措施，同时，要考虑在各个改良阶段中可能取得的成果以及在技术和生产中可能作出的贡献。（8）试验设计 根据试验目的，确定测定项目和内容、方法、地点、时间和观测期限，考虑最佳的田间试验设计方案。（9）工作持续性 育种工作是长期的工作，只有持续工作，才能达到预定目标，因此，在制定育种策略时要考虑实施计划的行政管理体制、主要技术骨干现状和人员培训、资金投入量和持续年限、所需购置的主要设施、与外单位的协作和分工、信息交流渠道及措施等。（10）风险 在育种策略中应当指出存在何种因素可能妨碍策略的实施。如早期选择，存在幼龄与成年时的相关，影响预估的准确性；病虫害、森林火灾、灾难性气候等有时是难以预估的，是策略实施中潜在的危险因素；行政管理机构的改革，技术骨干的变动，资金投入得不到保证，都会严重影响预定目标的落实。 总之，为实现育种目标，育种策略中应当包括育种资源的组织和管理，所采取的育种途径、方法及各个育种环节间的衔接；划分育种发展阶段并规定各个阶段对生产和技术上所能作出的贡献等内容。四、制定育种策略的原则1育种策略的目标是在短期内取得最大的增益，提供最佳的经济和社会效益，又能持续维护长期改良的效果，即既能满足当前生产的需要，又能符合长远遗传改良的要求，策略应当符合长期改良和短期利用相结合需要，要能体现出不断获取更大增益的原则。2育种策略中规定的育种途径和方法，既要符合树种和性状的生物学特性和遗传特点，又要考虑该树种遗传改良的社会经济条件。3育种策略要合理地运用育种的各个环节，并做好各个环节间的衔接。4育种策略要能适应环境和社会需求的改变，具备灵活应变和适应的能力，要保持种内遗传多样性。5在达到预定目标的前提下，各项试验设计，应就简不就繁，以达到最小投入，最大产出的目的。第二节 多世代育种 遗传改良的最终目的是要在一个单位时间内获得最大增益。树木改良是一个多代改良过程，开始于表现型混合选择，逐步进入家系选择、家系内选择及杂交育种和无性子选择阶段。在建立第一代种子园的基础上，建立第二代、第三代以及更高世代的种子园。因此，为不断地提高改良效果，提供更优良的繁殖材料，育种工作不能滞留在一个世代之内，而必须进行多个世代的改良。一、多世代改良程序 在多世代育种工作中，需特别注意以下几点：1区别对待选择测定用繁殖材料和生产性种子园繁殖材料。在测定繁殖材料中允许有亲缘关系的子代存在，但为防止生产用种子中存在亲缘关系，不允许有亲缘关系的繁殖材料进人生产性种子园。2广泛收集并不断增加新的育种资源，以维持育种群体的广泛遗传基础，防止群体遗传基础变窄。3把选育和良种生产过程密切结合起来。繁殖材料每经过一次选择、测定，都要及时为生产提供改良程度有所提高的种子。4缩短育种周期，增加选育世代，是提高改良效果的途径。 为表明多世代育种中各代的关系，可引用北卡罗来纳树木改良协作组为火炬松制定的多世代改良方案（P175）图）。这个方案贯彻了选育和良种生产过程既要区别，又要密切配合、同步发展的原则；既满足了当前生产对改良种子的迫切要立，又从长远考虑，供应了遗传品质不断提高的种子，并使多世代育种具有稳定丰富的物质基。二、保持基因多样性及延缓近交发展的技术问题 多世代改良的结果会使群体内个体间存在愈来愈多的亲缘大系，为保持基因的多样性和延缓近交和自交的迅速发展，在林木多世代改良中可以采取如下延缓近郊的措施。1建立多种群体 在多世代改良中最重要的措施，是建立具有不同功能的多种群体。一般应包括三种类型的群体，即基本群体、育种群体和生产群体（P179）图）。基本群体，是由育种工作者选择出的、可供下一世代选择用的群体。基本群体，包括天然林或未经改良的人工林，以及谱系清楚的子代林，由若干个基因型组成。在林木改良的第一个世代中，基本群体通常是由天然林或未经改良的人工林组成。但在后继世代中，基本群体往往是遗传测定林，即由前一代选择出的亲本产生的后代组成。在遗传测定林中，所有子代的亲本至少1个、通常是2个都知道的。基本群体一般包括数百个至数千个基因型。育种群体，是由基本群体中挑选出来的优良植株所组成，是育种工作的基础繁殖材料。下一世代遗传增益的大小，取决于对育种群体的选择效果。选择差大，增益大，但群体的规模变小，遗传变异小，近交进展快。因此，在加大选择差和维持群体大小间要作出权衡，一般包括数百个基因型。 生产群体，是从育种群体中选择和组建的，遗传基础要比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体。当前生产群体的主要形式是种子园和采穗圃，一般由几十个优良基因型组成。生产群体能够达到最大的遗传增益，但从育种观点看，选择强度大、规模小的生产群体是一个“死胡同”，因为它非常狭窄的遗传基础降低了进一步改良的效果，并且很快导致高度的近交。 由于育种群体和生产群体的区分，在同一世代中，多了一次选择，这可以明显提高改良的效果；而选育工作每发展一个世代，由于基因的分离和重组，再通过选择，所需基因的频率得到提高，遗传增益也会提高。Zobel对通过这两层选择所取得的增益作了预估，并描述了通过短期和长期选育所能取得的改良进展（P179图），但他同时指出，图中所列出的改良效果指标不能代表所有树种，也不能泛指各种性状。 图表明，在育种群体中，每进行一轮选育，预期有10的增益，在每一世代的育种群体中进一步选择，组成生产群体，可增如15的增益。因此，第二代改良的总增益预期为25。这说明，由育种群体经强度选择组成生产群体的重要性。但是，经过育种群体的选择，每一代积累的增益只有10，由选择的生产群体取得的额外增益，不能传递到下一代。例如，在有种群体中，经过二代选择实现增益的总量是20，由强度选择建立的生产群体有15增益，它可能在每代都能得到，但不能传递到改良的下一世代。因此，第三代生产性种子园的总增益为35。生产群体是长期改良目标的一个“死胡同”，它只能用来生产改良的繁殖体。2选用适当的交配设计 在多世代改良中，选用适当的交配设计，对于扩大遗传基础，延缓近交发展具有重要影响。 交配设计是育种策略中的重要组成内容。交配设计有多种，应根据具体要求和条件加以选择。不同的设计可以达到下列目的： 评定亲本的一般配合力或特殊配合力，或其2种配合力。为可靠地评定一般配合力，通常对每个亲本要用45个亲本交配； 评估遗传增益； 提供遗传参数值，包括半同胞或全同胞家系的方差或协方差值； 提供适合继续选择的基本群体。 为控制共祖率，并维持所需的选择差，要采用控制授粉，生产足够数量的家系和个体。在发展高世代育种过程中，常采用下列几类交配设计。（1）不连续交配（disconnected mating） 不连续交配设计是将一个大的育种群体划分成较小的几个子群体。在子群体间相互不组配，以便在较少人力和物力支出下，提供没有亲缘关系的亚系。在这种设计中，最常用的有44或55不连续析因设计，以及6个亲本的不连续半双列杂交。复合群体交配设计，是近年来开始流行的一种育种方案，能满足延缓近交在生产林分中发展的要求。具体做法是，将一个大的育种群体划分为许多育种小群。一个育种小群一般由 525个无性系组成，小群建立后，即维持它的独立性。交配只在每个小群内进行，除在生产性种子园外，不同群体的个体之间不作交配。每个小群内的交配设计，可根据育种家的需要和要求选择。虽然在每个育种小群内会很快发生近交，但建立生产性种子园时，只用每个育种小群中的最优个体。为了保证种子园有适合的遗传基础，要求有一定数量的育种小群。而在生产性种子园中，每个育种小群只选用一株树，从而保证生产商品种子时有较高的异交程度。P177图示16个小群，各含15亲本的设计。（2）正向选型交配（positive asortative mating，简称 PAM） 正向选型交配是适用于增加期望遗传增益的控制授粉设计，如将排序为第一和第二的亲本组配，第三和第四的亲本组配，直至表现最差的2个亲本间的组配。这种交配设计可用于发展精选基因型的小群体，或提高最佳基因型的频率，供进一步扩大繁殖之用。当改良性状的遗传力大于0.3时，随遗传力的增加，期望增益和优良基因型数量都呈增加趋势。（3）互补交配（complementary mating） 互补交配设计在同一个群体中，为达到不同的目的综合采用多种交配设计。最常用的是将半同胞测定和控制授粉组配的结合，如将多系授粉和部分双列杂交结合。前者花费较小，能估算育种值，后者能生产谱系清楚的子代，可供下一轮选择用。如果已对育种材料作过一般配合力的评定，可以选择其中一般配合力高的材料，再作特殊配合力的测定，这不仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。3. 采用适当的选择方法 多世代选择与第一代选择有一些区别。在第一世代，选择的基本群体，通常是成熟的天然林或未经改良的人工林，其树木的亲子关系是未知的。因此，选择方法往往仅限于使用单株或混合选择，根据表现型值来决定取舍。而改良代的选择，通常是在子代测定林中进行。这时不仅可以了解选择对象本身，还可以了解其亲本，亲本的表现在作为评选单株的重要依据。美国在南方松子代测定林中选择第二代优树时，采用如下评分注：按百分制评选，亲本表现占70分，候选树本身性状表现占30分。在亲本70分中，根据选种目标，生长量和抗病性两个性状的评分各占35分，其中双亲（一般配合力）占20分，组合（特殊配合力）10分，该组合在其它测验林中表现占5分。候选材评分分配是，生长量、干形、冠幅、冠形各占5分，抗病性占10分。 在多世代育种中，为提高增益，通常都采用家系和家系内单株选择。这种选择方法对于如生长率等遗传力低的性状，具有很大的优越性，但对于遗传力高的性状，如木材比重等，采用单株选择或混合选择，所获得的增益和家系及家系内单株选择几乎一样。因此，没有必要都采用家系和家系内单株选择。 按家系选择，要从育种群体中淘汰掉大量家系，这虽然可在短期内获得较大的遗传增益，但将会导致改良群体的近交速度迅速提高，同时淘汰了表现较差家系所拥有的有价值的等位基因，会加速遗传基础变窄，最终会使长期获得遗传增益受到限制。所以，在第二代优树选择中，要权衡得失，妥善处理。一种较为可行的方法是，在每个世代中多选一些家系，而在选择家系中少留个体。然而，不管采用什么选择方法，在数量有限的群体中进行选择，最终都会降低长远的增益。为保证不断取得增益，要尽可能在选择群体中保持足够多的个体，同时区分不同群体。三、缩短育种世代 树木开花结实晚，性状能够得到鉴定的周期长，是树木育种工作不利之处。缩短树木育种世代的间隔，提高单位时间的遗传增益，主要通过两条途径来实现，即加速育种和早期选择。（一）加速育种 加速育种是指减少从选择到亲本交配及采收种子所需要的时间。通过缩短每个周期的时间跨度，就有可能提高单位时间的增益。表81为北方松类加速育种假定方案。在表中，缩短育种世代的作用是明显的。按一般常用的育种方式，如果选择优树的工作组织得好，当年即可采集自由授粉种子作于代测定，经13轮伐期，可对测定材料作出评定。当年大量嫁接，8年后正常开花、制种，3年后制种完毕。完成一个周期，前后共需15十8十326年。按缩短育种方式进行，评定时可提前到10龄时作出。采取加速开花结实措施，经4年开花，制种3年，完成一个周期共经10c4十317年。由