补充营养对斑痣悬茧蜂寿命和取食行为的影响

2 3 ( 2 ) 1 8 41 8 7 中国生 物防治C h i n e s e J o u r n a l o f B i o l o g i c a l C o n t r o l 2 0 0 7年 5月 补充 营养对斑痣悬 茧蜂寿命 和取食行为 的影响 伍和平 ，李保平 ( 南京农业大学农业部病虫监测与治理重点开放实验室 ， 江苏 2 1 0 0 9 5 ) I n flu e n c e o f S u p pl e m e n t a r y Fo o d o n Lo n g e v i t y a n d Fe e d i ng Be h a v i o r o f Me t e o r u s p u l c h r i c o r n i s( Hy me n o p t e r a ： B r a c o n i d a e ) W U He - p i n g L I Ba o - p i n g ( K e y L a b o r a t o r y o f M o n i t o r i n g a n d Ma n a g e m e n t o f P l a n t D i s e a s e s a n d I n s e c t s ， Mi n i s t r y o f A c u l t u r e ， N a n j i “ g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ，N a n j i n g 2 1 0 0 9 5 ， C h i n a ) 关 键 词 ：斑痣悬茧蜂；糖液食物；取食频率；寿命；取食 时间；生物防治 中图分类号 ： $ 4 7 6 3 文献标识码 ： A 文章编号 ： 1 0 0 5 9 2 6 1 ( 2 0 0 7 ) 0 2 0 1 8 4 0 4 大多数寄生蜂成虫以碳水化合物作为其能量来源_ 1 2 J ， 在 自然界 中主要有三种形式。第 一 种是可以直接取食的营养 ， 如花蜜 、 花粉、 种子 、 藻丝及真菌孢子_ 3 J ， 另有少数为富含碳水化 合物的植物渗出物。S i s t e r t o n和 A v e r i l l j 观察到富氏愈腹茧蜂 ( P h a n e r o t o m a n k l i n i ) 用 口器取 食蔓越橘叶片表面的渗出物； 大量 田间观察表明， 寄生蜂访问不同的植物以满足其对碳水化合 物的需求 ； 相对而言， 寄生蜂对花粉 的直接取食较少_ 3 5 J 。第二种属于 间接获取 的营养 ， 主要 是部分 同翅 目昆虫( 如蚜虫 、 粉虱、 飞虱、 介壳虫等) 取食植物汁液后排泄的蜜露 ， 由于蜜露富含 碳水化合物 、 氨基酸等多种营养物质 ， 常被一些寄生蜂 用作补充营养_ 6 7 J ， 而 以前的一些研究 只是把蜜露作为种间利它素看待_ 8 j 。第三种是来源于寄主的血淋 巴和寄主组织的营养_ 9 J 。许 多研究表明， 寄生蜂取食 的碳水化合物影响寄主的搜寻行为l 1 0 、 卵成熟 和寿命 、 生殖力_ 1 j 等生物学特性。但不 同来源以及不同含量的营养对寄生蜂的作用存在很大的差异。 斑痣悬茧蜂 ( M e t e o r u s p u l c h r i c o r n i s We s m a e 1 ) 是甜菜夜蛾 ( S p o d o p t e r a e x i q u a ) 1 3 1 5 、 棉铃虫 ( H e l i c o v e r p a a r m i g e r a ) _ 1 、 舞毒蛾( L y m a n t r i a d i s p a r ) _ 1 j 等重大农林害虫的常见天敌； 在南京市郊 的大豆田中是甜菜夜蛾幼虫的优势寄生蜂_ 1 。斑痣悬茧蜂是寄主幼虫期 的内寄生蜂 ， 在欧洲 的品系营两性生殖 ， 但在亚洲 的品系营孤雌 生殖l 1 4 , 1 6 , 1 7 。迄今 ， 虽然对其生物学特性 和寄主 龄期选择行为等做过研究_ 1 ， 但 尚未见对其成虫补充营养的研究报道。对此， 我们观察 了不 同浓度糖溶液对斑痣悬茧蜂寿命和取食行为的作用 ， 为进一步研究该寄生蜂对补充营养 的搜 寻行为提供参考。 收稿 日期 ： 2 0 0 6 0 8 2 4 基金项 目：国家 自然科学基金( 3 0 5 7 0 3 1 0 ) 作者简介 ： 伍和平( 1 9 8 3 一) ， 女 ， 硕士生 ； *通讯作者 ， E - m a i l ： l b p n j a n e d u c a 。 1 8 4 维普资讯 第 2期 伍和平等 ： 补 充营养对斑痣悬茧蜂寿命和取食行为 的影响 1 材料和方法 1 1 供试昆虫供试寄主甜菜夜蛾采 自江苏省丰县郊区 ， 斑痣悬茧蜂 于 2 0 0 2年 8月由采 自 南京市江浦 区大豆田中的甜菜夜蛾幼虫育出， 在室 内以甜菜夜蛾 2 3龄幼虫作为寄主繁育多 代。饲养和试验均在 2 5-4- 2 o C、 R H 6 0 8 0 、 光照 1 4 h d的条件下进行。 1 2 糖类营养采用葡萄糖 ： 果糖 ： 蔗糖 =1 ： 1 ： 1混合溶液( 均为花蜜和蜜露的主要成分 ) ， 用 蒸馏水稀释， 设以下浓度 ：1 0 0 、 3 0 0 、 5 0 0 、 7 0 0 g L ， 以清水为对照。配好后置于 一1 8 下备用。 1 3 糖液对斑痣悬茧蜂成虫寿命的影响挑选 1日龄未取食 、 大小一致 的成蜂 1 0头为 1 组 ， 放入底部铺有滤纸的圆形塑料盒( 直径 1 l c m高 6 c m) 中。将浸有 l m l 糖液的棉球放入淡黄色 的小盖( 黄色可以帮助寄生蜂记忆食物位置) 中， 再放入盒 内供寄生蜂吸食 ， 每天饲喂 2次( 早 晚各 1次) ， 每次 2 h ， 。逐 日记载死亡个体并及时移走， 直到全部个体死亡后结束观察。每处 理观察个体数 5 0头以上 。 1 4 糖液对斑痣悬茧蜂成虫吸食行为的影响将饥饿 的 2日龄雌蜂单头放入培养皿内( 直径 5 c m) ， 在培养皿 中央的黄色纸片上放一滴糖液 。观察记载第 1 次吸食 的持续时间( 预备观察表 明， 第 1 次吸食 比较有规律) 。每处理观察 1 0 0头以上。 1 5 取食频率对斑痣悬茧蜂成虫寿命的影响 以 3 0 0 g L的糖液供饲 ， 设 ： 随时吸食 、 2 d吸食 1 次、 3 d吸食 1 次、 4 d吸食 1 次 、 仅吸食 1 次 ( 试验的第 1 d ) 、 仅吸食清水和不吸食 7 个处理。 1 5 1 无寄主条件下 在培养皿中央放一滴 5 l 的糖液于黄色纸片上 ， 释放 1 头饥饿 的 2日 龄雌蜂 ， 观察到寄生蜂吸食 1 次后便移走糖液 ， 然后 只提供清水 。逐 日观察个体存活情况 ， 直 到死亡为止。每一处理观察 3 0头以上。 1 5 2 有寄主条件下 选取甜菜夜蛾 2 3 龄幼虫 2 0头 ， 分别放入底部铺有大豆叶的圆形塑 料盒( 直径 1 l c m， 高 8 5 c m) 中， 大豆叶下铺有 1 的琼脂保湿( 无食物处理中只在盒底铺 大豆 叶) ， 从塑料盒侧壁的小洞接入 1 头寄生蜂 ， 5 h后移走寄生蜂 ， 放入铺有黄纸片的培养皿中， 喂 养方法同上。逐 日记载雌蜂的死亡情况 ， 直到全部个体死亡。每处理观察 1 5头以上。 1 6 数据分析用单因素方差分析检验糖溶液和取食频率对斑痣悬茧蜂成虫寿命影响的显 著性 ， 用 T u k e y s H S D作多重比较分析。 2 结果与分析 2 1 糖液对斑痣悬茧蜂成虫寿命的影响 吸食不同浓度糖液的斑痣悬茧蜂成虫寿命存在显 著差异( 表) 。与仅取食清水相比， 取食各种浓度糖液的斑痣悬茧蜂成虫的寿命均大幅度延长 ( 3倍) 。但成蜂寿命与糖液浓度之间不存在直线相关性 ， 即寿命不随着吸食糖液浓度的升 高而延长， 吸食 3 0 0 g L浓度糖液的斑痣悬茧蜂寿命最长 ， 显著高于取食其他浓度的斑痣悬茧 蜂寿命 ， 而吸食 1 0 0 、 5 0 0和 7 0 0 g L浓度糖溶液的斑痣悬茧蜂成虫寿命没有显著差异。 表不 同浓度糖溶液对斑痣悬茧蜂成虫寿命和初次取食时间的影响 浓度梯度( g L ) 样本数 ( 头 ) 寿命( d ) 浓度梯度( 吕 L ) 样本数( 头) 取食时间( s ) 0 7 6 1 3 0 9 4 -0 2 1 a 0 1 0 3 7 0 8 7 3 4 9 a 1 0 0 5 5 4 3 1 5 1 3 3 b 1 0 0 l 1 2 9 8 2 9 3 0 0 b 3 0 0 6 4 4 7 1 8 1 0 9 c 3 0 0 1 0 9 1 0 9 7 0 4- 3 1 8 b 5 0 0 64 4 2 6 7 4- 0 8 7 b 5 0 0 1 1 7 1 3 3 1 0 5 1 0 c 7 0 0 6 6 4 3 3 5 4- 0 9 5 b 7 0 0 1 0 1 1 61 2 6 4- 4 7 6 d 注 ： 表 中数据为平均值 4-s E， 不同字母表示 T u k e y s H S D检验差异显著 ( P0 0 5 ) 。 1 8 5 维普资讯 中 国 生 物 防 治 第 2 3卷 2 2 糖液对斑痣悬茧蜂成虫取食行为的影响 斑痣悬茧蜂对不同浓度糖溶液的取食时间存 在显著差异( 表) ； 取食 7 0 0 g L浓度糖液所用的时问( 1 6 1 34 8 s ) 比吸食清水 ( 对照) 的时问 ( 7 0 1 3 5 s ) 长 1 倍多。取食时间随着糖液浓度 的升高而明显增加 ， 二者存在显著的直线相 关性 ( 1 ， =2 1 5 5 9 X+4 9 9 7 ， R =0 9 8 4 3 ， P 0 0 5 ) 。 2 3 吸食频率对斑 痣悬茧蜂成虫 寿命的影响 在无 寄主的情况下 ， 与没有任何取食 的个体相 比， 取食 清水和 3 0 0 g L浓度糖液 的个体寿 命显著延长； 而且随取食频率的增 加 ， 雌蜂寿命显著延长 ； 在频率达到 每 2 d取食 1 次时， 个体寿命增长迅 速 ， 比前一取食频率( 1 次 3 d ) 延长 1 倍 ( 图 ) 。 在有寄主时取食频率对寿命的 影响格局与无寄主时的情况相 似。 只是寿命随取食频率增加而延长的 据 侬 霜 不吸食吸清水 仅吸食1 次 l & 4 d 1 次 3 d l 0 2 d 随时吸食 取食频率 图 不 同取食频率对斑痣悬茧蜂成 虫寿命 的影 响( Me a nS E) 注：不同字母表示在有 寄主情况 ( 小写 ) 和无寄 主情 况( 大写 ) 下 ， 不 同吸食 频率的个体寿命存在显著差 异( T u k e y s H S D多重 比较 ，P O 0 5 ) 幅度比较缓慢。与没有任何取食的个体比较， 取食清水和 3 0 0 g L浓度糖液 的个 体寿命显著增 加。与没有寄主的情况相比， 各个取食频率的成蜂寿命都有所降低。 3 讨论 前人的很多研究证 明给寄生蜂适 当的营养补充， 对其寿命、 行为产生重要影响u 。我们 的试验结果表明， 糖类营养对斑痣悬茧蜂的寿命和取食行为( 初次取食时间) 有显著影响， 而且 取食频率显著影响成蜂的寿命。这在前人 的研究中也有类似的报道， 如 S i e k m a n n等l 1 9 _ 在微红 盘绒茧蜂( C o t e s i a r u b e c u l a ) 中观察到类似特性 。然而， 对食 物的取食时间延长 ， 并不意 味着对 该种浓度糖液的取食和吸收增加 ， 因为高浓度的糖液有可能 因其较高 的粘性而使寄生蜂 的吸 食速度减慢 ， 从而导致取食时间延长。斑痣悬茧蜂可能属于这种情况 ， 因为虽然取食时间随糖 液浓度增加而显著延长， 但其寿命与糖液浓度之 问并不存在直线相关性 ， 其 中取食 3 0 0 g L糖 液的个体寿命最长 ， 而取食 1 0 0 、 5 0 0和 7 0 0 g L糖液的个体寿命没有显著差异( 表) 。但有些寄 生蜂不受糖液粘性的影响， 如 A z z o u z 等l 2 。 。 研究发现 ， 无网长管蚜茧蜂( A p h i d i u s e r v i ) 吸食量和 消化能力都随着糖液浓度的升高而显著增强。 斑痣悬茧蜂的卵成熟方式属渐熟型( s y n o v i g e n y ) ， 即在成虫期卵不断成熟、 产 出。所以， 卵 的不断成熟要求寄生蜂不断补充营养。在 自然情况下 ， 寄生蜂的飞行搜寻和产卵需消耗大量 能量 ， 及时补充营养就可能延长寄生蜂的寿命。虽然在室内研究中， 寄生蜂的飞行搜寻由于受 到空间限制而很少消耗能量 ， 但寄生蜂的产卵仍在不断进行 ( 在没有寄主的情况下， 把卵产在 养虫盒壁上) 。所 以， 喂食频率对其寿命理应产生影响。我们的试验表明， 即使饲喂清水也可 以显著延长个体寿命 ， 吸食频率高于 1 次 2 d ， 则可以大幅度延长个体寿命( 图) 。 该结果意味着在 田问 ， 寄生蜂的寿命 、 行为等适合度不仅与食物源质量有关 ， 而且与食物 源的密度和分布格局密切相关。因为高密度、 均匀分布的食物源可 以保证寄生蜂及时获得补 充营养 ， 从而减少营养搜寻 的时间和能量 ， 提高寄生蜂的搜寻效率。 1 8 6 加 m O 维普资讯 第 2 期 伍和平等 ： 补充营养对斑痣悬茧蜂寿命和取食行为 的影响 致谢 ： 南京农业大学植保学院孟玲教授对研究方法提 出的宝贵意见， 南京农业大学植保学院刘 亚慧、 杨德松、 王雷等提供的帮助 ， 在此一并致谢。 参 考 文 献 1 Wa c k e r s F L A s s e s s i n g t h e s u i t a b i l i t y o f fl o w e ri n g h e r b s a s p a r a s i t o i d f o o d s o s ； fl o w e r a t t r a c t i v e n e s s a n d n e c t a r acc e s s i b i l i ty J Bio l o g i c a l C o n t r o l ，2 O O 4，2 9：3 0 73 1 4 2 W c k e r s F L ， v a nR i j n PC J ， B r u i n J S u i t a b i l i ty o f( e x tr a 一 )fl o r a l n e c ta r ， p o l l e n a n d h o n e y d e w a s i n s e c t f o o d S O l e s I n： W te k e r s F L ，v a n R ij n P C J ，B r u i n J ，e d s P l a n t P r o v i d e d F o o d f o r C a r n i v o r o u s I n s e c t s M L o n d o n ：C a m b ri d g e U n iv e r s i ty P r e s s ，2 0 0 5 3 J e r v i s M A F u n c t i o n a l a n d e v o l u t i o n a r y a s p e c t s o f m o u t h p ar t s t r u c t u r e i n p a r a s i t o i d w asp s J B i o l o g i c a l J o u r n al o f th e L i n n e a n S o c i e t y，1 9 9 8，6 3：4 6 19 3 4 S i s t e r t o n M，S a n dA v e ri nA L C o s t s a n d b e n e fi o f f o o d f o r a g i n g for a b r aco n i dp a r a s i t o i d J J o u r n a l o f I n s e c t B e h a v i o r ， 2 0 0 2 ， 1 5 ： 7 18 8 5 J e r v i s M A， K i d d N A C， F i t t o n M G，H u d d l e s to n T ， D a w ab H A F l o w e r - v i s i ti n g b y h y m e n o p t e r a n p a r a s i t o i d s J N a t H i s t ，1 9 9 3 ， 2 7：6 7 1 0 5 6 E l l i o t t N C， S i m mo n s G A， S a p i o F J H o n e y d e w a n d w i l d f l o w e m as f o o d fo r t h e p a r a s i t e s G t y p t a f u m if e r a n a e( H y m e n o p t e r a ： I c h n e u m o n i d a e )a n d A p a n t e s f u m if e r a n a e( H y m e n o p t e r a ：B r a c o n i d ac) J J K a n s E n t o m o l S o c ，1 9 8 7 ， 6 0 ：2 52 9 7 Wa e k e r s F L ，S t e p p u h n A C h a r act e ri z i n g n u t r i ti o n a l s t a t e a n d f o o d s o u r c e u s e o f p a r asi t o i d s c o ll e c t e d i n fi e l d s w i th h i s h a n d l o w n e c t a r a v a i labi l ity J I O B C WP R S B u l l ，2 0 0 3 ， 2 6 ：2 0 3 2 0 8 8 B u d e n b e r g W J H o n e y d e w as a c o n t a c t k alre m o n e fo r a p h i d p a r asi t o i d s J E n t o m o l o g la E x p e ri m e n t a l i s e t A p p l i c a t a ，1 9 9 0， 5 5 ：3 9 4 8 9 J e r v i sM A，K i d d N A CH o s t f e e d i n g s tr a t e g i e s i n h y m e n o p t e r an p a r asi t o i d s J B i d R e v ，1 9 8 6 ， 6 1 ： 3 9 54 3 4 1 0 T a k a s u K，L e wis W J I m por t a n c e o f a d u l t f o o d s o u r o s t o h o s t sea r c h i n g o f thel a r v al p a r a s it o i dMi c r o p l i t i s c re c e ip e s J B i o l o g i c a l C o n t r o l ，1 9 9 55：2 53 0 儿 O l s o n DM， A n d o wDA L a r v al c r o w din g a n d a d u l t n u t r i t i o n e ff e c t s o n l o n gevi t yand f e e u n d i t y o f f e m a l e T r ic h o g r a m ma n u b il a l e( E r - t l e a n d D a vis ) ( H y m e n o p t e r a ： T ri e h o g r a m ma t i d a e ) J E n vi r o n E n t o m o l ，1 9 9 8 ， 2 7 ： 5 0 75 1 4 1 2 S e h m a l e I ， Wli e k e r s F L ，C a r d o n a C， D o m S C o n t r o l p o t e n ti al o f t h in e h y m e n o p t e r a n p ar a s i t o i d s pec i e s a S al nst th e b e a n w e e vil i n s t o r e d b R n s ： t h e e ff e c t o f a d u l t p a r a s i t o i d n u t ri ti o n o n l o n g e vi ty a n d p r o g e n y p r o d u c ti o n J B i o l o g i c al C o n t r o l ， 2 0 0 1 ， 2 1 ：1 3 4 1 3 9 1 3 何俊华 ，施祖华 ， 刘银泉 中国甜菜夜蛾寄生蜂名录 J 浙江大学学报 ， 2 0 0 2 ， 2 8 ( 5 ) ： 4 7 34 7 9 1 4 刘亚慧 ，李保平 斑痣悬茧蜂对甜菜夜 蛾幼 虫龄期 的选择及 其生 长发育 的研究 J 南 京农业 大学学 报 ， 2 0 0 6 ，2 9 ( 2 ) ： 6 6 7 0 1 5 L i u Y abu i ，L i B a o p i n g D e v e l o p m e n t a l i n t e r act i o n s bet w e e n S pod o p t e r a e x i g u a( N o c t u i d ac：L e p i d o p t e r a )a n d i t s u n i p a r e n t a l e ll d o p a r a s i t o i d ，Me t e o r u s p u l c h r i c o r n is( B r a e o n i d ac： Hy m e n o p t e m) J B i o l o g i c al C o n t r o l ， 2 0 0 6 ，3 8 ： 2 6 4 2 6 9 1 6 李琼芳 斑痣悬茧蜂产雌孤雌生殖 的初步研究 J 昆虫知识 ， 1 9 8 4， 2 1 ：8 28 3 1 7 F u e s t e r RW， T a y l o r P B ，P e ng H，S w a n KL a b o r a t o r y b i o l o g y o f a u n i p a r e n t als t r a i n o f Me